全 文 ： 收稿日期：2012-08-25
基金项目：云南省科技计划项目(2011EB110)
作者简介：李叶芳(1974-)，女，云南镇沅人，助教，硕士，从事花卉育种研究。E-mail: 593228699@qq.com
注：关文灵为通讯作者。E-mail: gwenling2008@sina.com

报春花属滇海水仙花开花传粉特性研究
李叶芳 1，关文灵 1，邵长芬 2，李世峰 3，宋 杰 3
（1.云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201；2.重庆旅游职业学院，重庆 409099；3.云南省农业科学院 花卉
研究所，云南 昆明 650205）

摘 要：通过田间观察，运用杂交指数、花粉及柱头活力、花粉/胚珠比、坐果率等指标，对滇海水仙花人工
种群的花部特征、开花动态及授粉特性等进行研究。在人工栽培条件下，滇海水仙花花期为 12 月至翌年 2 月，
单株花期 30～45 d，单花花期为 9～14 d，花朵有长花柱花和短花柱花之分。滇海水仙花的传粉昆虫主要是蜜
蜂，此外还有蝴蝶和蝇类，其繁育系统为兼性自交。
关键词：滇海水仙花；花部特征；杂交指数；花粉/胚珠比；繁育系统
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2012.04.004
中图分类号：Q944.43 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2012)04-0019-06

Flowering and Pollination Characteristics of Primula pseudodenticulata
LI Ye-fang1, GUAN Wen-ling1, SHAO Chang-fen2, LI Shi-feng3, SONG Jie3
(1.College of Landscape and Horticulture, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, Yunnan China; 2.Chongqing
Vocational Institute of Tourism, Chongqing 409099, China; 3.Flower Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural
Sciences, Kunming 650205, Yunnan China)

Abstract：A field investigation was conducted on the floral syndrome and pollination characteristics
of Primula pseudodenticulata in artificial population by continuous observation, out-crossing index,
pollen-ovule ratio and fruit setting rate. The main results are as follows: Under artificial cultivation
conditions, the population come into bloom from December to February of the following year. The
flowering span for a plant is month to 1.5 months. The life span of one single flower was 9~14 days.
Single flowers have long styles and short-style flower divided. The pollinating insects of P.
pseudodenticulata are mostly bees, in addition to butterflies, flies. These indicate that the breeding
system of P. pseudodenticulata is facultative selfing.
Key words: Primula pseudodenticulata; floral syndrome; out-crossing index; pollen-ovule ratio;
breeding system

滇海水仙花（Primula pseudodenticulata）为报春花科（Primulaceae）报春花属多年生草本植物。
产于云南（蒙自、昆明、大理、丽江）和四川（木里），生于海拔 1 500～2 300（3 300）m的沟边、水
旁和湿草地[1]。滇海水仙花花期一般在 12月至翌年 2月，是冬春季重要的温室花卉。本文以滇海水仙
花为材料，对访花昆虫、花粉活力和柱头可授性、花粉/胚珠比、杂交指数、坐果率等指标进行研究，
旨在深入了解其开花传粉特性，为该物种的开发利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验地点与材料
试验地点为云南省农业科学研究院花卉研究所，海拔 1 900 m，年均温 14.8 ℃，年均降水量 1 007

2012,41(4):19-24.
Subtropical Plant Science
第 41 卷 ﹒20﹒
mm。冬季与春季为干季，光照充足，气温温和，空气湿度低；夏季为湿季，降水集中，温度较高。以
人工栽培的滇海水仙花群体为实验材料，以盆栽的方式露地种植。
1.2 开花动态及开花特征研究
参照 Dafni[2]所述标准记录滇海水仙花群体花期和开花进程。开始每 2～3 d观察花蕾，直至开花，
开放当天，每隔 2～3 h观察 1次，此后每天观察 1次，直到花朵脱落或发育成果实。记录花朵开放、
花粉散出、柱头伸长、气味开始出现和持续的时间；记录花朵形状、大小、颜色及其时空状态，尤其
注意柱头与花药的位置。观察同一朵花开花后不同时期、同一花序不同花朵在同一时间柱头分泌粘液
的情况。
1.3 访花昆虫
分别在晴天、阴天、雨天、有风、无风等不同天气条件下，选定一定区域（2 m×1.5 m）的滇海
水仙花群体，从 9:00～15:00统计访花昆虫的种类、数量与访花动态。访花频率是指单位时间内昆虫访
问单个花朵或 1个花序的次数。访花频率测定：分别在种群的始花期，盛花期，末花期观察 10株开花
植株，记录 60 min内访花昆虫的个体数目、种类，用秒表记测在花中的滞留时间。
1.4 花粉活力和柱头可授性测定
选择花蕾进行标记，分长、短柱进行。间隔 12 h采集花药，取出花粉用 0.1% TTC染色，每个时
期的花粉制 3 个玻片，每片取 3 个视野，分别统计被染上色的花粉百分率，取平均值作为花粉的活力
指标。在盛花期 9:00，取不同发育时期（即花蕾期、将开放期、初开期、盛开期、衰败期）的花，用
过氧化氢-联苯胺溶液检测柱头的可授性[3]。
1.5 杂交指数
按照 Dafni等[4]的标准进行花朵直径、花朵大小及开花行为测定，由 OCI值评判繁育系统类型。
1.6 花粉/胚珠比(P/O)测定
随机选取 20个花蕾（长、短花柱各 10个），取单花的全部花药，用 0.1 mol/L HCL溶液在 60 ℃
下水解去除药壁，制成 2 mL花粉粒悬浮液，用进样器吸取 5 μL于显微镜下观察统计花粉数量，重复
观察 5次，取其平均值记为 x，则单花花粉数量等于 400 x。统计 20个单花花粉数量。
在解剖镜下用解剖针划开子房心皮，观察并记录其胚珠数。用平均单花花粉数量除以平均单花胚
珠数，得到 P/O值。依据 Cruden的标准[5]评判繁育系统的类型。
1.7 坐果率统计
选择生长发育正常、生长健壮的植株进行授粉试验。选择花序中下部即将开放的花蕾去雄套袋，
每花序以 5～7朵花为宜，顶部过小的花蕾以及开放的花朵全部除去。因雄蕊生于合瓣花内侧，去雄时
用镊子将整个合瓣花全部除去，并注意勿伤及柱头。去雄完毕后立即套上隔离袋，标明母本名称，去
雄花数，去雄日期。去雄前将父本植株花序上已开放的花摘除，留下花蕾套袋，已备授粉时从袋内开
放的花朵采集父本花粉。去雄后 2～3 d进行授粉，授粉时间在上午 9:00～11:00，授粉时，用镊子夹住
花药已裂开的花丝，轻轻地将花粉涂于柱头，授粉完毕后再套袋，并在纸牌上标注父本名称，授粉日
期和授粉花数。
授粉后注意观察，及时将纸袋向上移动，避免由于花枝继续伸长而发生弯曲折断或顶破纸袋。授
粉 7～10 d后，子房膨大时除去纸袋，使其通风、透光以利种子发育和成熟。当种皮变褐时及时收获并
进行统计。
2 结果与分析
2.1 花朵形态特征与开花动态
2.1.1 花朵形态特征 多年生草本，全株无毛。根茎极短，具成丛之长根，有时自顶端生出匍匐枝。叶
丛基部无芽鳞；叶柄极短或与叶片近等长，具宽翅；叶片坚纸质，长圆形至长圆状披针形，长 3～10 cm，
宽 0.5～2.5 cm，先端圆钝或微具短尖头，基部渐狭，边缘全缘或有锯齿，上面绿色，下面淡绿色，被
第 4 期 李叶芳,等：报春花属滇海水仙花开花传粉特性研究 ﹒21﹒
粉质小腺体。花葶高 6～35 cm，顶端被淡黄色粉，伞形花序近头状，有花数十朵；苞片卵形至卵状披
针形，长 2～5 mm，被淡黄色粉，基部稍膨大或微呈耳状；花梗长 1～10 mm，被淡黄色粉；花萼钟状，
长 4～5 mm，外面被粉，分裂近达中部，裂片狭卵形至长圆形，先端钝；花冠粉红色至淡蓝紫色，冠
筒口周围黄色，冠檐直径 7～12 mm，裂片倒卵形，先端 2深裂；长花柱花：冠筒与花萼近等长，雄蕊
着生于冠筒中下部，花柱长达冠筒口；短花柱花：冠筒长于花萼约 0.5倍，雄蕊着生于冠筒中上部，先
端接近冠筒口，花柱长 1～1.5 mm（表 1）（图 1：A、B、C）。蒴果与宿存花萼近等长，5瓣裂。
2.1.2开花动态 滇海水仙花的花期为每年 12月至翌年 2月，整株花的花期为 1～1.5个月，单花花期 9～
14 d。
在人工栽培条件下，滇海水仙花种群在每年 12月至翌年 2月开花，12月 20日至 1月 2日为初花
期（开花植株比例低于 25%），1月 2日至 1月 25日为盛花期（开花植株达 25%以上），1月 25日以后
为末花期（开花植株比例低于 25%），开花高峰出现在 1月中旬（开花植株比例达 50%以上）；每个花
序上的花朵开放无特定顺序。单株花期的持续时间较长，一般因植株生长状况或单花花朵数目的多少
而异，从第一朵花开放到最后一朵花凋谢，持续 9～14 d不等，每个分支上的花不同时开放，而是依次
开放，由外向内开放（图 1：D），每株开花高峰时最多同时开放可达 36朵。
晴天花朵的开放高峰在 8:30～10:00，开放时有香味。长花柱花开放时，雄蕊低于花柱，隐于花朵
内部，不利于自花授粉；短花柱花开放时，雄蕊高于花柱，有利于自花传粉。
2.2 访花昆虫
昆虫访花集中时段为 10:00～14:00。访花昆虫种类有蜂类、蝶类、蝇类等（图 1：E、F、G）。大
多数访花昆虫为蜂类，阴天与有风的天气会影响昆虫的访花，晴天最适合昆虫访花，雨天几乎无昆虫
访花（表 2）。其中，蜜蜂的访花频率最高，为 0.87次/h·朵，蝇类次之（0.21次/h·朵）。蜂类传粉方式
有背触式和腹触式两种，其功能部位为腹部和腹部背面，单花活动时间一般为 20 s左右；蝶类访花时，
将细长的虹吸式口器伸入花冠内部吸取花蜜，单花每次的访花时间 5～8 s；蝇类偏爱食取花蜜，喜欢
访问盛花期的花。在观察中发现，
蝇类常常在一朵花内长时间停留，
取食基部的花蜜、柱头上携带的花
粉及分泌的粘液，有时可见其舔食
花药里的花粉，回访率高。蝇类虽
无专门携带花粉的器官，但胸部或
背部触及花药时，可携带花粉[6]。
表 1 滇海水仙花的花部特征
编号
花冠筒长(mm) 雄蕊长(mm) 雌蕊长(mm)
长花柱花 短花柱花 长花柱花 短花柱花 长花柱花 短花柱花
1 9.5 12.0 2.0 3.2 5.0 3.0
2 8.5 13.0 3.0 3.2 4.5 4.0
3 10.0 13.0 3.0 3.5 6.7 4.5
4 19.5 8.0 2.5 3.5 6.5 4.4
5 10.0 10.0 3.2 3.5 6.2 5.5
6 10.0 8.5 3.2 3.5 6.3 4.0
7 9.5 9.0 2.8 3.5 7.0 5.0
8 9.0 8.5 2.8 3.0 5.0 4.0
9 8.5 9.0 2.8 3.5 6.0 4.5
10 8.5 7.5 3.0 3.5 6.0 4.5
平均值 10.3 9.8 2.8 3.3 5.9 4.3
表 2 不同天气条件下各种昆虫的访花次数
昆虫种类 晴天无风 晴天有风 阴天无风 阴天有风 雨天
蜂类 356 322 214 198 3
蝶类 12 7 2 3 0
蝇类 57 37 30 29 1
其他 2 0 0 1 0
总计 427 366 246 231 4
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图1 滇海水仙花的花形态、访花昆虫观察及套袋实验
A.花蕾期的花序；B.初开期的花序；C.盛开期的花序；D.衰败期的花序；E.访花昆虫-蝶类；F 访花昆虫-蜜蜂；G.访花昆虫-食蚜蝇；
H.套袋实验。
2.3 花粉活力和柱头可授性
2.3.1 花粉活力 在滇海水仙花单花的将开期、初开期、盛开期、开花末期、凋谢期采集花粉，着色后
得到花粉活力百分比数据，如图 2。
由图 2 可知，长、短花柱的花粉
活力趋势相似，随着花朵的开放，花
粉活力逐渐增强，在盛开期花粉活力
最大，分别为 91.2%和 89.6%。随后呈
现下降趋势。可见，盛花期是授粉的
最佳时期。
2.3.2 柱头可授性 在花药刚裂开时，
柱头尚未成熟，可授性较低；花朵完
全开放后（盛花期）柱头可授性增强，
直至开花末期和衰败期，柱头都具有
较高的可授性。
0.0
20.0
40.0
60.0
80.0
100.0
将开期 初开期 盛开期 开花末期 凋谢期
花
粉
活
力
(%
) 短花柱
长花柱
图 2 不同时期花粉活力比较
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2.4 杂交指数估算
滇海水仙花花朵直径为10.1 mm，大于6.0 mm，OCI值记为3；该物种属于两性花，开花时柱头与
花药在空间位置上是分离的，短花柱柱头比花药低，长花柱柱头比花药高，OCI值记为1；其雌、雄蕊
器官在成熟时间上不同步，雄蕊较雌蕊先成熟，OCI值记为1。故滇海水仙花的杂交指数OCI=5，根据
Dafni等的标准[4]，其繁育系统为部分自交亲和，异交需要传粉者。
2.5 花粉/胚珠比
长花柱花：胚珠数平均为 135个，单花花粉数平均为 17 200粒，长花柱花的 P/O值为 127.4。
短花柱花：胚珠数平均值为 133个，单花花粉数平均值为 11 600粒，短花柱花的 P/O值为 87.2。
根据 Cruden[5]提出的标准，滇海水仙花属于兼性自交类型。
2.6 授粉特性
从表 3 中可以看出，自然授粉的花，长花柱花的坐果率明显高于短花柱花。一般花卉的传粉大多
靠风媒和传粉昆虫，长花柱花柱头高于雄蕊，花柱长达冠筒口，风媒和传粉昆虫的花粉传播更方便，
容易授粉；而短花柱花柱头低于雄蕊，隐藏于冠筒内部，不利于风媒传播，且传粉昆虫需要把带有花
粉的触角和足深入冠筒内部才可能实现授粉。因此，在自然状态下，长花柱更容易授粉。短花柱花（♀）
×长花柱花（♂）杂交组合明显比长花柱花（♀）×短花柱花（♂）杂交组合的坐果率高，说明短花
柱花(♀)×长花柱花(♂)组合更适用于育种方面的研究。短花柱花直接套袋和长花柱花直接套袋的坐果
率均相当低，这是因为套袋阻隔了花粉的传播，由此可看出滇海水仙花是异花传粉植物（图 1：H）。
表 3 人工控制授粉实验
处 理 授粉花数 坐果花数 坐果率(%)
自然授粉
长花柱花 247 128 51.8
短花柱花 197 68 34.5
短花柱花(♀)×长花柱花(♂) 42 28 66.7
短花柱花直接套袋 64 3 4.6
长花柱花(♀)×短花柱花(♂) 31 9 29.0
长花柱花直接套袋 63 3 4.8
3 讨论
3.1 滇海水仙花繁育系统的判断
滇海水仙花花朵数量较多，花色鲜艳，有香味，单株花呈现球状花序。按照 Dafni等[4]建议的标准
进行杂交指数（OCI）测定，结果表明滇海水仙花繁育系统为部分自交亲和，异交，需要传粉者；根据
Cruden[5]以花粉/胚珠比（P/O）评判繁育的标准，滇海水仙花的繁育系统属于兼性自交类型；套袋实验
结果显示滇海水仙花以异花传粉为主，而且需传粉昆虫。可见，通过 OCI、P/O、套袋实验三种方法判
断滇海水仙花繁育系统类型的结果基本一致，因此，可认为滇海水仙花的繁育系统属于混合交配型。
滇海水仙花的花部结构有较大差异，短花柱柱头低于雄蕊，花粉容易散落在柱头上，而风媒及传
粉昆虫比较不易接触柱头，所以短花柱花更容易自花授粉。长花柱花柱头高于花粉，花粉不易接触柱
头，而风媒和传粉昆虫比较容易把花粉带上柱头，所以长花柱容易异花授粉。
套袋实验的结果表明，风媒以及传粉昆虫在滇海水仙花的繁育过程中均起着重要的作用。
3.2 滇海水仙花的传粉系统
传粉系统由三部分组成，即花粉、柱头、传粉媒介[3]。在有性生殖中，植物花的生物学特征与其
传粉机制相适应，有效的传粉以大量的花粉、有效的传媒和处于可授期的柱头为前提。滇海水仙花的
花粉活力和柱头可授性均不存在问题。对于传粉媒介来说，滇海水仙花开花期间有较多昆虫在花上停
留，大多数昆虫均匀采食花粉的行为，为滇海水仙花的自然传粉提供了有利条件。
自然界中两性花植物通常产生比果实或种子更多的花，但结实率仍较低，其原因有几种：花粉限
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制、资源限制、缺少传粉昆虫，或者几种原因兼而有之[3]。本试验研究了自然条件下的滇海水仙花人
工种群，土壤条件、水分条件较好，花粉量也较为充足，因此认为花粉限制和资源限制不是滇海水仙
花结实率低的原因。开花过程中访花昆虫的数量较多，且大多数都有访花传粉行为，所以传粉昆虫也
不是其原因。综上所述，滇海水仙花坐果率相对较低的原因可能是花朵的特殊构造不利于花粉的传播
与扩散。
一般的繁殖分为有性繁殖和无性繁殖。在滇海水仙花的育种过程中我们可以采取短花柱花（♀）
×长花柱花（♂）杂交组合，因为通过实验可以发现该组合的结果率相对较高。在进行大量种子繁育
时，我们可以选择此种组合来获取种子[7]。
3.3 滇海水仙花蜜用机制
对访花昆虫的观察实验可以看出，绝大部分访花的昆虫为蜂类，而蜂类除了是重要的传粉昆虫外，
它还有一个重要的行为——采蜜。蜂类采蜜大多是有选择性的，一般来说，它的采摘对象是盛开的、
且香气较浓的花。滇海水仙花的单株花花序是球状，开花的花朵数较多，有香味，吸引了蜂类前来采
蜜。当蜜蜂飞落到花盘上时，是从外向内一层一层地进行采蜜。它将小管沿雄蕊底部插入，吸取花蜜，
采完一朵后再接一朵。在一盆花中，蜜蜂一般只采三四朵，而后飞向另一盆花，并且两者的颜色不同。
在将所有颜色的花采过一遍后，蜜蜂又飞回第一盆花，将已经采过蜜的花重新细致地再采集一遍（就
盆栽花而言）。当蜜蜂在花丛中穿梭往来采集花粉花蜜时，那毛茸茸的脚就沾满了花粉，然后，由后脚
跗节上的“花粉梳”将花粉梳下，收集在“花粉篮”中。蜜蜂在采蜜的过程中也完成了传粉的过程。
3.4 滇海水仙花开花时间及形态
滇海水仙花是报春花的一种，绝大多数的报春花的开花时间均是在春季，而滇海水仙花的开花时
间却是在冬季12月到翌年2月，可作为年宵花卉。因为其开花时间特殊，在冬季选用，具有一定的观赏
价值，可在这方面深入研究。
大多数的报春花的花形为单朵花，或是花朵数较少，而滇海水仙花的花序呈现球状，花朵数量较
多，外形优美，色泽鲜艳，香味甜美，在冬季花卉中，具有较高的价值。且滇海水仙花为盆栽植物，
适合家居种植。
4 结论
在人工栽培条件下，滇海水仙花花期为 12月至翌年 2月，单株花期 30～45 d，单花花期为 9～14
d，花朵有长花柱花和短花柱花之分。滇海水仙花的传粉昆虫主要是蜜蜂，此外还有蝴蝶和蝇类，其繁
育系统为兼性自交。
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