全 文 ：铅对繁穗苋幼苗生长的影响
史冬燕 (菏泽学院生命科学系，山东菏泽 274015)
摘要 ［目的］研究重金属铅对繁穗苋幼苗生长的影响。［方法］以繁穗苋幼苗为材料，研究不同浓度的铅处理对其生长的影响。［结
果］在 50 mg /L Pb2 +处理下，繁穗苋幼苗新生根数受到促进;随着 Pb2 +浓度的增加，繁穗苋的根长、苗长、苗重和叶绿素含量均降低; 高浓
度 Pb2 +对繁穗苋根生长的抑制作用大于其对茎轴的抑制作用。［结论］铅对繁穗苋幼苗的生长表现出抑制作用，而且该抑制作用而随
着铅离子浓度的增大而加大。
关键词 铅;繁穗苋;幼苗生长;抑制作用
中图分类号 S647 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2012) 26 －12893 －03
Effect of Lead Stress on Seedling Growth of Amaranthus paniculatus
SHI Dong-yan ( Department of Life Sciences，Heze University，Heze，Shandong 274015)
Abstract ［Objective］To study the effect of Pb2 + stress on seedling growth of Amaranthus paniculatus． ［Method］Amaranthus paniculatus was
used as material to study the effects of different Pb2 + concentrations on the growth of seedling． ［Result］When Pb2 + concentration was 50 mg /L，
it could promote the new root number of seedling． With the increasing Pb2 + concentration，the root length，seedling length，fresh weight of seed-
ling and the content of plant chlorophyll decreased obviously． There was stronger inhibition on the growth of root than on that of stem under high
Pb2 + concentration． ［Conclusion］Pb2 + had inhibition on seedling growth of Amaranthus paniculatus，and the inhibition became stronger with the
increasing Pb2 + concentration．
Key words Lead; Amaranthus paniculatus; Seedling growth; Inhibition
基金项目 山东省教育厅科技计划项目( J08LF53) ;菏泽学院科学科研
项目( XY09SW02) 。
作者简介 史冬燕( 1973 － ) ，女，山东单县人，副教授，从事植物生理方
面的研究。
收稿日期 2012-05-11
随着中国工业的快速发展，重金属污染已成为当今污染
危害最大的环境问题之一。据报道，我国受重金属污染的耕
地面积已近 2 000 万 hm2，约占耕地总面积的 1 /5［1］。其中，
铅是 1种常见的重金属污染源，可随着汽车排放的尾气及城
市污水而污染空气和土壤铅进入土壤环境不易被降解，易被
植物吸收，可能通过食物链进入人体，危害人类健康。目前
研究表明，铅是植物的非必需营养元素，高浓度的铅会改变
植物细胞膜的透性，破坏叶绿体、线粒体等的亚显微结构，降
低酶的活性，影响植物光合作用、呼吸作用等多种代谢过程，
从而直接或间接影响植物的生长发育［2 －3］。
繁穗苋(Amaranthus paniculatus L)是苋科、苋属草本植
物，是一种产量高、适口性好的优良猪饲料，同时其茎叶也可
作蔬菜食用。繁穗苋具有根系发达、吸肥力强、生长快等特
点。到目前为止，有关重金属污染的研究多集中在蔬菜、粮
食作物等方面，而有关重金属铅对繁穗苋影响的报道尚未见
报道。幼苗的生长状况直接影响作物的生长和产量。因此，
笔者以繁穗苋幼苗为材料，研究不同浓度的铅对其生长的影
响，旨在为繁穗苋重金属铅污染的监测和早期铅伤害提供理
论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
1． 1． 1 材料。繁穗苋种子采自山东省菏泽郊区。
1． 1． 2 试剂。供试 Pb 试剂为分析纯 Pb(CH2COOH)2·
3H2O。
1． 2 试验方法 精选大小均匀、籽粒饱满的繁穗苋种子，每
皿放入 50粒，分别用含 0、50、100、200、300 mg /L Pb2 +的(标
记为 CK、T1、T2、T3和 T4)Pb(CH2COOH)2 溶液处理培养，每
组设置 3个重复。将培养皿置于 20 /25 ℃下的恒温光照培
养箱中进行培养，每日更换处理液，第 7天测量其苗长、根长
和茎轴长。
将繁穗苋种子置于沙培中，在 20 /25 ℃下的恒温光照培
养箱中培养。当苗长到第 2 个真叶时，进行铅离子溶液胁
迫，浓度梯度为分别用含 0、50、100、200、300 mg /L Pb2 +处理
培养，15 d 后进行幼苗生物量、新生根数和叶绿素含量的
测定［4］。
2 结果与分析
2． 1 Pb2 +对繁穗苋苗生长的影响 从图 1 可以看出，随着
Pb2 +浓度的增加，繁穗苋苗长、根长呈显著下降的趋势;虽然
茎轴也呈降低的趋势，但降幅并不明显。在繁穗苋苗的生长
过程中，铅对其根长的抑制作用明显大于其对茎轴的抑制作
用。苗长的下降主要是由于根长生长受到抑制造成的。当
Pb2 +浓度为 200、300 mg /L 时，铅对繁穗苋根长的抑制率分
别为55． 00%和 81． 27%，而对其茎轴的抑制率则分别为
27． 61%和 35． 53%。这说明在 Pb2 +处理下繁穗苋根长比茎
轴受到的相对抑制效应更为显著。这是因为根从一开始就
暴露在 Pb2 +胁迫环境中，是最直接的受害器官［5］。
图 1 铅对繁穗苋苗生长的影响
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(26):12893 － 12895 责任编辑 陈玉敏 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.26.011
2． 2 Pb2 +对繁穗苋幼苗生物量的影响 从图 2 可以看出，
在 Pb2 +处理下，繁穗苋幼苗的鲜重、苗增重量及苗干重呈现
出一致的变化趋势。随着 Pb2 +浓度的升高，各指标均有所下
降。Pb2 +浓度越高，则其对繁穗苋幼苗生长的抑制作用就越
明显。在 200、300 mg /L Pb2 +处理下，繁穗苋幼苗的鲜重分
别下降了 37． 80%和 43． 31%，而幼苗单株增加量则分别下降
了 38． 95%和 48． 73%。对于单株幼苗干重，各 Pb2 +处理浓
度下与对照的差异达到极显著水平(P ＜0． 01)。
图 2 铅对繁穗苋幼苗生物量的影响
2． 3 Pb2 +对繁穗苋根的影响 从图 3 可以看出，在低浓度
的 Pb2 +处理下，对繁穗苋幼苗根的发育有一定的促进作用，
但是随着 Pb2 +浓度的升高，对其根的生成产生抑制作用。在
50 mg /L Pb2 +处理下，繁穗苋幼苗新生根数较对照有所增加，
为对照的 104． 08%。在 300 mg /L Pb2 +处理下，繁穗苋新生
根数仅为对照的 36． 73%。高浓度的 Pb2 +处理会使植物的
根系分支程度降低，侧根数目减少，体积减小等［6］。由图 4
可知，随着 Pb2 +浓度的升高，铅对繁穗苋幼苗根部细胞膜的
伤害增大。在 200、300 mg /L Pb2 +处理下，铅对繁穗苋幼苗根
部的伤害率分别为 34． 78%和 53． 46%。这说明铅对根部的
细胞膜产生了严重损害，导致膜的透性增加。
图 3 铅对繁穗苋幼苗根数的影响
图 4 铅对繁穗苋根部细胞膜透性的影响
2． 4 Pb2 +对繁穗苋幼苗叶绿素含量的影响 从图 5可以看
出，繁穗苋幼苗中叶绿素总量、叶绿素 a 含量和叶绿素 b 含
量均随着铅浓度的增加而不断减少。与对照相比，繁穗苋幼
苗中叶绿素 a含量明显下降，但叶绿素 b含量的变化幅度不
大。在200、300 mg /L Pb2 +处理下，叶绿素 a含量分别较对照
下降了 38． 10%和 61． 90%。这说明高浓度 Pb2 +对叶绿素起
破坏作用，尤其是叶绿素 a 使植物光合作用强度的减弱［7］，
从而导致植物生长受到抑制，生物量下降。
图 5 铅对繁穗苋幼苗叶绿素含量的影响
3 结论与讨论
(1)该试验中随着 Pb2 +浓度的升高，繁穗苋根和茎轴的
生长都受到抑制，但受抑制程度并不相同。其中，繁穗苋根
生长受抑制程度远远大于茎轴，是因为根长的抑制导致苗长
也随着 Pb2 +浓度的增加而下降。随着 Pb2 +浓度的升高，繁
穗苋幼苗的鲜重和单株增加量也下降，在 300 mg /L Pb2 +处
理下，幼苗鲜重和单株增加量分别下降了 43． 31% 和
48． 76%。这与王林等［8］、张守文等［9］的研究结果相一致。
(2)低浓度的 Pb2 +(50 mg /L)处理对繁穗苋幼苗根的发
育有一定的促进作用，但随着 Pb2 +浓度的升高，新生根数、叶
绿素总量、叶绿素 a 含量和叶绿素 b含量逐渐降低，对根细
胞的伤害程度加大。
Pb2 +对繁穗苋幼苗生长的影响可能与其根的受害程度
有关。这是因为根直接暴露于 Pb2 +污染下，根的生长首先受
到抑制，根数量下降，根细胞伤害加大，从而导致根的吸收和
运输功能下降。研究表明，铅在根系中主要以 Pb3(PO4)2 和
PbCO3 等沉淀形式存在，而植物汁液中则以离子态和络合态
铅形式存在，由于吸持、钝化或沉淀作用，使得根系吸收的铅
难以向地上部运输，从而导致铅对根的抑制作用比芽明
显［10 －11］。但是对于低浓度 Pb2 +对繁穗苋幼苗新根的促进效
应和高浓度下的抑制效应，还有待于进一步研究。
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605 －607．
( 上接第 12865页)
(2，4-D和 NAA)和 2种细胞分裂素(6-BA和 KT)进行 4因素
9水平排布，对培养 15 d的悬浮培细胞进行鲜重和干重值的
测定。试验结果表明，以 0 mg /L 2，4-D + 0． 5 mg /L NAA +
0． 75 mg /L 6-BA +1． 5 mg /L KT为培养基，三岛柴胡悬浮细
胞培养 15 d 时生物量的积累量最大，细胞的平均鲜重为
0． 775 3 g /ml，细胞平均干重为 0． 173 4 g /ml。因此，优选的
最佳培养基激素配方为 N6 + 0． 5 mg /L NAA + 0． 75 mg /L 6-
BA +1． 5 mg /L KT。试验最终确定鲜重与培养天数的关系曲
线方程为:Y = 5． 703 6X2 － 41． 429X + 136． 44;干重与培养天
数的关系曲线方程为:Y =2． 021 8X2 － 22． 595X +57． 19。
3． 2 讨论
(1)生长素是一类对植物细胞的生长和生根起促进作用
的化合物，常用的有 NAA、IAA和 2，4-D等;分裂素是促进细
胞分裂和出芽的腺嘌呤衍生物，常用的有 KT、ZT、6-BA 等。
通常当生长素与细胞分裂素浓度比例高时，易诱导根;当二
者的比例小时，诱导芽的产生;当比例适当时，细胞可以维
持生长、繁殖而不分化［12］。在瑞香狼毒细胞悬浮培养及黄
酮积累的研究中发现，较高浓度的 2，4-D对瑞香狼毒细胞生
长和黄酮积累都是有利的，细胞增长率为 453%，NAA 和
6-BA对瑞香狼毒细胞生长影响不显著［9］;鸡屎藤愈伤组织接
种至MS +0． 5 mg /L 2，4-D +0． 5 mg /L 6-BA +0． 1 mg /L NAA
液体培养基培养，易于获得生长良好的悬浮细胞，细胞生长
呈典型的“S”型曲线;番茄细胞悬浮培养以 MS + 0． 2 mg /L
2，4-D + 0． 2 mg /L NAA + 0． 05 mg /L ZT 的浓度组合为最
佳［13］;辐冠党参愈伤组织的细胞悬浮培养为 MS + 0． 2 mg /L
2，4-D +3． 0 mg /L 6-BA 为培养基时，愈伤组织的生长量最
大［14］;岳彩鹏等提出 MS 附加 0． 1 mg /L 2，4-D，1． 5 mg /L
NAA和 0． 3 mg /L 6-BA适于烟草细胞悬浮培养［15］。可见植
物生长激素在植物细胞培养、生产次级代谢产物的过程中有
重要的调节作用。
(2)在悬浮细胞系的建立过程中，激素是影响细胞状态
的重要调控因素。有人提出:不含 2，4-D的培养液完全不能
建立悬浮细胞系。但研究表明，巨峰葡萄细胞悬浮培养中，
1． 0 mg /L NAA和0． 5 mg /L 6-BA能够促进细胞快速生长，细
胞鲜重收获量为 536 g /L，而 2，4-D 的添加会产生抑制作
用［16］;非洲凤仙花悬浮细胞在附加有 1． 0 mg /L NAA 和 2． 0
mg /L 6-BA 的 MS 培养基中，细胞量增加率达到最高为
512. 6%［17］;霍山石斛悬浮细胞在基本培养基上添加 0． 4
mg /L IAA和1． 0 mg /L 6-BA，为优化后的培养基［18］。笔者对
三岛柴胡细胞悬浮培养基进行优化，发现不添加 2，4-D 时，
细胞鲜重收获量最大为 0. 775 3 g /ml，细胞干重收获量最大
为 0. 173 4 g /ml，可见不含 2，4-D 的培养液完全不能建立悬
浮细胞系的这种结论还有待商榷。
(3)在银杏细胞悬浮培养中，NAA 与 KT组合有利于细
胞生长和黄酮糖苷的积累，而 2，4-D、GA3 和 ZT对其有抑制
作用［19］;杜仲悬浮培养中表明 NAA、6-BA 对细胞生物量的
增长和绿原酸的合成影响均不太明显，且浓度 0． 6% 和
1. 0%的 6-BA对于杜仲的生长和绿原酸合成几乎没有区别，
最大细胞干重为 5． 95 g /L［20］。因此，不同植物生长调节剂对
不同植物细胞生长和产物的积累有明显的差异。
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