全 文 ：书第 43卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．1
2015年 1月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jan． 2015
1)林业公益性行业科研专项(201404101) ;湖北省公益性科技
研究项目(2012DBA39)。
第一作者简介:黄国伟，男，1987 年 8 月生，湖北省林业科学研
究院，研究实习员。E－mail:huangguowei1987@ 163．com。
通信作者:张新叶，湖北省林业科学研究院，副研究员。E－mail:
ydyxy73@ aliyun．com。
收稿日期:2014年 5月 15日。
责任编辑:王广建。
滇楸幼苗无性系光合特性的比较1)
黄国伟 陈慧玲 包一鸣 刘少锋 张新叶
(湖北省林业科学研究院，武汉，430079) (湖北省林科院石首杨树研究所) (湖北省林业科学研究院)
摘 要 以 2年生滇楸嫁接苗为试验材料，对不同无性系干旱胁迫下的光合特征进行比较。结果表明:持续
干旱及高温严重抑制了滇楸苗期生长;不同无性系间，8月和 12月的生长性状差异均不显著(P＞0．05) ;各无性系
光合特征不再出现明显的单峰或双峰曲线。净光合速率(Pn)最大值(8～14 μmol·m
－2·s－1)均出现在 7:00，之后
直线下滑，维持在 2～ 6 μmol·m－2·s－1的低位，Pn 日总量由大到小的顺序为:008－1、Y011－1、Y023－2、Y020－6、
8402、Y011－4、YN014－5。瞬时水分利用效率(WUE)日均值，由大到小的顺序为:008－1、Y011－4、YN014－5、Y020－
6、Y011－1、Y023－2、8402。各无性系光饱和点(LSP)与最大净光合速率(Pnmax)分别为 324～ 796、4．58～ 8．17 μmol·
m－2·s－1，远低于正常水分供应下的特征值。WUE与生长性状及重要光合特征均显著相关(P＜0．05) ，受到干旱胁迫
时，WUE的高低尤为重要。根据生长表现，结合 WUE和光合特性，当遭受干旱高温胁迫时，5个滇楸无性系中，Y011－
4具有相对较高的生长势和光合能力。
关键词 滇楸;干旱;光合日变化;光合—光响应曲线
分类号 S722．3
Photosynthetic Characteristics of Five Catalpa duclouxii Seedling Clones / /Huang Guowei，Chen Huiling(Hubei For-
estry Academy，Wuhan 430075，P． Ｒ． China) ;Bao Yiming，Liu Shaofeng(Shishou Poplar Ｒesearch Institute of Hubei
Forestry Academy) ;Zhang Xinye(Hubei Forestry Academy)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(1) :20－
23，66．
We used two-year-old Catalpa duclouxii seedlings by grafting to compare their differences of the photosynthetic charac-
teristics in Jianghan Plain under drought stress． Drought inhibited the seedling growth severely，and there were no signifi-
cant differences in growth traits of August and December between different clones of C． duclouxii (P＞0．05)． Photosynthetic
characteristics of the clones were no longer apparent unimodal or bimodal curves，the maximum net photosynthetic rate
(Pn)occurred at 7:00 AM in 8－14 μmol·m
－2·s－1，plummeted after 7:00 AM，and maintained in 2－6 μmol·m－2·
s－1 low ground． The order of the day total Pn was 008－1＞Y011－1＞Y023－2＞Y020－6＞8402＞Y011－4＞YN014－5，the or-
der of the daily average of instantaneous water use efficiency (WUE)was 008－1＞Y011－4＞YN014－5＞Y020－6＞Y011－1＞
Y023－2＞8402． The light saturation point (LSP)and the maximum net photosynthetic rate (Pnmax)of these clones were be-
tween 324－796 μmol·m－2·s－1 and 4．58－8．17 μmol·m－2·s－1，respectively，and they were far below than the trait val-
ues under the normal water supply． By correlation analysis，WUE was both significant correlated with the growth traits and
photosynthetic characteristics (P＜0．05)． When the seedlings subjected to drought stress，WUE became important particu-
larly． According the growth performance，WUE and photosynthetic characteristics，Y011－4 had stronger growth potential
and photosynthetic capacity among five clones in Jianghan Plain．
Keywords Catalpa duclouxii;Drought stress;Diurnal changes of photosynthesis;Photosynthesis-light response
curves
楸树(Catalpa bungei C． A． MeY．)是紫葳科
(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa Scop．)落叶乔木，为
我国著名的优质珍贵用材树种和园林观赏树种，分
布范围位于北纬 22° ～ 42°，东经 88° ～ 123°之间，豫
西地区为中心分布区［1］。由于过度砍伐，目前存在
的楸树天然片林极少。为了更好的保护和利用这一
珍贵资源，国内很多适种地区进行了引种试验，并开
展了多方面相关研究，其中不乏光合特征方面的研
究。麻文俊等［2］研究表明，楸树受到低 N 胁迫时，
净光合速率比正常水平下降 50%以上;王改萍等［3］
采用盆栽控水和 PEG(聚乙二醇)人工模拟干早胁
迫的方法，证明随着干早胁迫程度的逐渐增加，楸树
净光合速率、气孔导度、水分利用效率均明显下降，
胞间 CO2 浓度逐渐上升;孙嘏等
［4］的研究结果表
明，楸树光饱和点为 1 200 μmol·m－2·s－1，光补偿点
50～90 μmol·m－2·s－1;赵曦阳等［5］发现，楸树的光
合日变化为双峰曲线，气孔限制是光合“午休”的主
要调节因素;王力朋等［6］测量分析表明，8 月份的楸
树净光合速率和水分利用效率分别为 12～17 μmol·
m－2·s－1、3．5～4．6 mmol·mol－1。这些研究从不同角
度阐述了楸树光合特征变化及对外界影响因子的响
应，但涉及楸树苗期在自然条件下，遭遇严重干旱胁
迫时，对光合特征的变化规律的研究鲜有报道。
从 2009年开始，湖北省林业科学研究院先后引
进了楸树(Catalpa bungei)、灰楸(Catalpa fargesii
Bur)、滇楸(Catalpa duclouxii)以及杂交子代等丰富
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20141226.019
的楸树遗传资源，在江汉平原进行引种试验，并开展
适宜本地区生长的楸树优良品种选育研究。2013
年江汉平原遭遇罕见的伏天大旱，室外 30 ℃以上高
温和晴天持续 30 d以上，楸树幼苗生长缓慢近乎停
滞。鉴于尚未对江汉平原引种的楸树遗传资源做过
光合特征方面的研究与评价。因此，本研究以江汉
平原引种且生长良好的滇楸无性系作为试验材料，
以两个楸树无性系为对照，对其苗期遭受干旱高温
胁迫下的光合响应进行研究。旨在评价江汉平原引
种的滇楸无性系的光合能力和适应性，为江汉平原
选育抗性强、生长迅速的优良新品种提供理论基础
和依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验材料由“国家林木种质资源平台———云杉
种质资源保存库”提供。从引种的滇楸无性系中选
出苗期表现较好的 5个无性系，编号分别为:Y－023－
2，Y－011－4，Y－011－1，YN－014－5，Y－020－6。2012
年在江汉平原(湖北石首)嫁接繁育，2013 年挑选生
长良好一致的单株，按 4 株小区 3 次重复随机区组
排列，截干后大田栽植，株行距为 4 m×2 m。以中国
林业科学研究院选育的优良无性系 8402 和 008－1
作为对照，常规田间管理。8 月上旬进行光合和生
长数据测量，12 月份落叶后再次进行生长数据测
量，光合特征测量叶片为树干中部南面由上至下的
3片叶子。
1．2 测量指标与方法
苗高和基径:苗高是指从嫁接口到顶稍的高
度，基径是指留下的萌芽形成主干的基部直径，6
次重复。
光合有效辐射(PAＲ)、净光合速率(Pn) :采用美
国里格公司生产的 LI－6400XT 光合测定系统，选择
晴朗无风的天气，在 8:30—11:30和 14:30—16:30，
测定光合有效辐射值，PAＲ值在 0～2 000 μmol·m
－2·
s－1范围内，设定 13 个梯度，即:2 000、1 500、1 000、
800、600、400、200、120、80、60、40、20、0 μmol·m－2·
s－1。从 7:00—17:00，每隔 2 h 测量 Pn 1 次。采用
透明叶室，仪器同时记录的有 PAＲ、叶片温度、空气
相对湿度、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(C i)、气孔
导度(Gs)等，通过系统自动测量程序测定相应的
Pn，3次重复。
1．3 数据处理
用 Excel2007 进行数据处理，通过 SPSS19．0 统
计软件进行方差分析和多重比较(采用 Duncan 新
复极差法)及相关性分析。
瞬时水分利用效率(WUE)计算公式为:
WUE =Pn /Tr。
式中:WUE为瞬时水分利用效率;Pn 为净光合速率;
Tr 为叶片蒸腾速率。
单位叶面积光合特征日总量:
Y=∑
15
7
［Pn ×i+Pn ×(i+2) ］×2×60×60×
1
2
。
式中:Pn×i指一天中 i时的净光合速率;Y 为单位面
积净光合日总量(7:00 ～ 17:00) ，i = 7，9，11，13，15;
Pn 换为 Gs 时，Y为气孔导度单位面积日总量(7:00～
17:00)［7］。
选用的光响应曲线拟合方程为［8－9］:
Pn =(PΦPAＲ /［1+(PΦPAＲ /Pnmax)
P］1 /P)+Ｒd。
式中:Pn 为净光合速率;Pnmax为最大净光合速率;
PΦ 为叶片在低光下的光合速率，对于碳 3 植物为
0．05［10］;PAＲ为光合有效辐射;P 为曲角，它描述了
光响应曲线的弯曲程度，即表观量子光合效率
(AQY) ;Ｒd 为暗呼吸速率。PAＲ在 0～200 μmol·m
－2·
s－1的 Pn 测量值近似一条直线，利用直线拟合可求
出光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)
［11－13］。
2 结果与分析
2．1 不同无性系生长性状比较
对各无性系 8 月份和 12 月份的苗高和基径进
行比较发现(见表 1) :8 月份苗高范围在 69． 33 ～
125．33 cm，8402值最小，且与除 Y－011－1 外的无性
系差异显著，5个滇楸无性系之间无显著差异;12 月
份 008－1与其余无性系苗高差异均显著，5 个滇楸
无性系之间无显著差异;8 月到 12 月苗高生长量范
围为 88．5～298 cm。8月份和 12月份各无性系的基
径多重比较发现，均无显著性差异，4 个月的生长量
范围为 8．84 ～ 12．19 mm，基径生长缓慢。各无性系
苗高和基径基本都明显小于楸树在非干旱胁迫下的
生长速度。
2．2 不同无性系气体交换特征日变化比较
从图 1可以看出，早上 7:00 时，叶片温度即达
到了 34 ℃左右，从 9:00 到 17:00，叶片温度更是持
续高达 38 ℃以上;空气相对湿度从早上 7:00 的
65．73%一路下滑至 15:00的 43．08%，之后 17:00 微
升至 50．29%;全天 PAＲ也基本维持在 1 200 μmol·
m－2·s－1以上，可以看出，幼苗受到了高温、干旱和
强光照的长时间胁迫。
12第 1期 黄国伟，等:滇楸幼苗无性系光合特性的比较
表 1 各无性系苗高和基径比较
系号
苗高 / cm
8月苗高 12月苗高 苗高生长量
基径 /mm
8月基径 12月基径 基径生长量
8402 (69．33±13．05)a (170．00±8．16)a 100．67 (13．91±1．12)a (22．75±1．26)a 8．84
Y－011－1 (92．50±5．50)ab (187．50±51．88)ab 95．00 (15．61±0．26)a (27．00±7．83)a 11．39
Y－011－4 (119．00±19．00)bc (240．00±76．16)ab 121．00 (16．55±2．36)a (26．25±9．22)a 9．70
Y－020－6 (107．67±18．18)bc (270．00±62．18)b 162．33 (15．96±1．37 )a (27．00±3．16)a 11．04
Y－023－2 (99．67±13．61)bc (272．50±54．39)b 172．83 (15．71±1．37)a (26．00±4．24)a 10．29
YN－014－5 (109．00±12．00)bc (197．50±22．17)ab 88．50 (16．56±1．23)a (28．75±5．06)a 12．19
008－1 (125．33±25．11)c (423．33±50．33)c 298．00 (17．99±2．22)a (29．00±5．57)a 11．01
注:表中数值为“平均值±标准差”，同列不同小写字母表示在 0．05水平差异显著。
图 1 外界环境因子日变化规律
各无性系 Pn、Gs、WUE日变化规律几乎一致，可
见 Pn 的变化主要是因为气孔因素引起的(见图 2)。
所有无性系的 Pn 早上 7:00 在 8 ～ 14 μmol·m
－2·
s－1，之后直线下滑，从 9:00—17:00全部维持在 2～6
μmol·m－2·s－1的低位，表现出严重的胁迫现象;所
有无性系 Gs 均是 7:00 时最大，范围在 0．06 ～ 0．13
mol·m－2·s－1，随温度和光照强度升高，9:00 时气
孔已大量关闭，从 9:00—17:00 Gs 均在 0．05 mol·
m－2·s－1以下;WUE同样在 7:00 时最大，范围为 8 ～
14 μmol·mmol－1，9:00 后下降至 3．2 μmol·mmol－1
以下。各无性系光合特征的日变化规律与楸树苗期
正常条件下的日变化规律表现出明显的差异。
图 2 各无性系光合特征日变化规律
由于 Pn 日变化差异较大，而单位面积净光合日
总量则反映了一天中单位面积叶片利用光能生产有
机物的总量，是光合能力的重要指标。对 Pn、Gs 进行
日积累计算，WUE则用一天的平均值表示(见表 2) ，比
较发现，各无性系 Pn 日总量由大到小的顺序为:008－
1、Y011－1、Y023－2、Y020－6、8402、Y011－4、YN014－5;
WUE日均值由大到小的顺序为:008 － 1、Y011 － 4、
YN014－5、Y020－6、Y011－1、Y023－2、8402。
2．3 不同无性系光合—光响应曲线分析
总体趋势上符合光合—光响应曲线变化规律，
当 PAＲ从 0～200 μmol·m
－2·s－1时，各无性系 Pn 呈
线性增加，PAＲ在 200～600 μmol·m
－2·s－1时，Pn 增
加速度明显放缓，超过 600 μmol·m－2·s－1后，部分
无性系既表现出明显的光抑制现象，所有无性系 Pn
趋于平缓甚至减小，光抑制现象比正常环境下生长
的楸树有所提前。相对来说，008－1 和 Y020－6 表
现出更好的光合能力和光强适应性，而 Y023－2 和
8402则表现出较差的光合能力和光强适应性。
对各无性系光合—光响应曲线拟合特征值比较
发现(见表 3) :不同系号各特征值变化范围较大，
LSP在 324 ～796 μmol·m
－2·s－1，大大低于楸树苗期
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
正常条件下 LSP(1 200 μmol·m
－2·s－1) ;LCP在 16 ～
80 μmol·m－2·s－1，对照 008－1 对弱光的利用能力
较强;AQY反映了光能转化效率，不同无性系间由大
到小的顺序为:008－1、8402、Y023－2、Y011－4、Y020－
6、Y011－1、YN014－5;所有系号中 Y011－1暗呼吸速
率最小(Ｒd = 0．93 μmol·m
－2·s－1) ，仅为暗呼吸速
率最高系号 Y023－2(Ｒd = 2．04 μmol·m
－2·s－1)的
46%;Pnmax作为反映光合潜力的重要指标，各系号间
由大到小的顺序表现为:008－1、Y020－6、Y011－4、
Y011－1、YN014－5、8402、Y023－2。
表 2 各无性系 Pn 日总量、Gs 日总量、WUE日均值的比较
系号
Pn 日总量 /
μmol·m－2
Gs 日总量 /
mol·m－2
WUE日均值 /
mmol·mol－1
8402 162 072 1 800 3．02
Y023－2 167 364 1 692 3．03
Y011－4 147 204 1 188 3．44
Y011－1 175 248 1 980 3．07
YN014－5 125 100 1 127 3．43
Y020－6 162 936 1 120 3．36
008－1 194 688 1 440 3．60
2．4 生长性状与光合特征相关性分析
进一步对生长性状和光合特征进行相关分析
发现:苗高与基径、WUE日均值呈极显著正相关(P＜
0．01) ，与 LSP、Pnmax呈显著正相关(P＜0．05) ，与 Gs 日
积累显著负相关(P＜0．05) ;基径与 WUE日均值呈极
显著正相关(P＜0．01) ，与 LSP、Pnmax呈显著正相关(P＜
0．05) ;G s 日积累与 WUE日均值呈显著负相关(P＜
0．05) ，与 LSP呈极显著负相关(P＜0．01) ;WUE日均值
与 LSP和 Pnmax呈显著和极显著正相关(P＜0．05)。从
结果可以看出，各无性系生长性状和光合特征均与
WUE密切相关，当受到干旱胁迫时，WUE高低变得尤
为重要。
表 3 各无性系光合—光响应曲线拟合特征值比较
系号
LSP /μmol·
m－2·s－1
LCP /μmol·
m－2·s－1
AQY
Ｒd /μmol·
m－2·s－1
Pnmax /μmol·
m－2·s－1
8402 476 36 0．089 1．81 4．66
Y011－4 744 40 0．065 1．72 6．40
Y023－2 380 36 0．081 2．04 4．58
Y020－6 696 48 0．043 1．88 7．33
Yn014－5 688 80 0．023 1．52 4．77
Y011－1 324 36 0．025 0．93 5．17
008－1 796 16 0．101 1．34 8．17
图 3 不同无性系光合—光响应曲线规律
表 4 生长性状和光合特征相关分析
特征 8月苗高 8月基径 Pn 日总量 Gs 日总量 WUE日均值 LSP LCP AQY Ｒd Pnmax
8月苗高 1．000 0．957＊＊ 0．048 －0．670* 0．873＊＊ 0．735* －0．033 0．004 －0．111 0．699*
8月基径 0．957＊＊ 1．000 0．182 －0．520 0．867＊＊ 0．676* －0．106 0．049 －0．292 0．688*
Pn 日总量 0．048 0．182 1．000 0．512 －0．041 －0．150 －0．915＊＊ 0．554 －0．275 0．491
Gs 日总量 －0．670* －0．520 0．512 1．000 －0．769* －0．852＊＊ －0．495 0．194 －0．338 －0．459
WUE日均值 0．873＊＊ 0．867＊＊ －0．041 －0．769* 1．000 0．943＊＊ 0．060 0．044 －0．146 0．766*
LSP 0．735* 0．676* －0．150 －0．852＊＊ 0．943＊＊ 1．000 0．101 0．152 0．115 0．730*
LCP －0．033 －0．106 －0．915＊＊ －0．495 0．060 0．101 1．000 －0．733* 0．122 －0．442
AQY 0．004 0．049 0．554 0．194 0．044 0．152 －0．733* 1．000 0．380 0．276
Ｒd －0．111 －0．292 －0．275 －0．338 －0．146 0．115 0．122 0．380 1．000 －0．118
Pnmax 0．699* 0．688* 0．491 －0．459 0．766* 0．730* －0．442 0．276 －0．118 1．000
注:＊＊表示在 0．01水平上显著相关;* 表示在 0．05水平上显著相关。
3 结论与讨论
从各无性系的生长性状上看，由于受到严重的
干旱胁迫，苗高和基径生长缓慢，特别是不同系号基
径均值都较小，没有表现出显著差异，8—12 月的生
长量 8．84 ～ 12．19 mm，远小于江汉平原正常情况下
20 mm以上的生长量。不同系号显著差异只在苗高
上有所表现，但苗高也明显小于正常值。5 个滇楸
无性系生长性状间均无显著差异，表现较稳定。干
旱严重制约了楸树苗期的生长量，这与他人的人工
模拟干旱试验结果一致［3］。
持续的高温天气(38 ℃)和强烈的光强辐射
(1 400 μmol·m－2·s－1) ，空气湿度大大降低，从光
合日变化规律可以看出，Pn、Gs 和 WUE变化规律一
致，均没有表现出单峰或者双峰型曲线，仅在早晨短
时间内，空气温度较低，湿度较大时，可以正常的进
行光合作用，随温度和光强的快速升高，叶片气孔大
量关闭，Pn 快速下降，主要是受气孔因素限制
［14］，
通过关闭气孔减少蒸腾散失，保留水分以维持生命
需要。通过 Pn 日积累以及 WUE日均值(下转 66页)
32第 1期 黄国伟，等:滇楸幼苗无性系光合特性的比较
化作用极为显著;无机盐质量分数与培养条件对花
芽分化率影响显著，适宜的无机盐质量分数与适宜
的培养条件可有效提高花芽分化率，但并非诱导春
石斛(Dendrobium nobile‘Huoniao’)由营养生长向
生殖生长的充要条件。培养基成分中还有其他种类
外源激素、不同碳源、蔗糖浓度、琼脂浓度等因素也
有可能影响春石斛(Dendrobium nobile‘Huoniao’)
花芽分化，在后续的试验中，可以进一步探索其他因
素对其试管开花的影响。
参 考 文 献
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北林业大学学报，2014，42(7) :69－73．
［2］ 何静茹．春石斛离体快繁体系的优化与试管内开花的研究
［D］．雅安:四川农业大学，2013．
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繁体系的建立［J］．植物生理学报，2013，49(12) :1363－1367．
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(上接 23 页)的比较，在滇楸无性系中，Y011－1 和
Y023－2具有较高的 Pn 日积累，而 Y011－4和 YN014－5
的WUE更高，抗旱性上具有一定优势。严重的干旱也
使各系号光适应性减弱，LSP明显变小，仅在 324～796
μmol·m－2·s－1，光抑制提前出现，Pnmax也显著降低，范
围 4．58 ～8．17 μmol·m－2·s－1。
生长和光合特征的相关分析表明严重干旱胁迫
下，WUE高低显得尤为重要，其对植株的生长和光合
能力都有着重要影响。总的来说，在受到严重干旱
胁迫时，苗期楸树会通过自身的调控调整，首先保护
自身生命特征的持续，在条件许可情况下，快速开展
光合作用。根据生长表现，结合水分利用效率和光
合特性，5 个滇楸无性系中，当受到干旱高温胁迫
时，Y011－4具有相对较高的生长势和光合能力。
致谢:感谢“国家林木种质资源平台———楸树
种质资源保存库”提供实验材料。
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