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滇楸幼苗无性系光合特性的比较



全 文 :书第 43卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.43 No.1
2015年 1月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jan. 2015
1)林业公益性行业科研专项(201404101) ;湖北省公益性科技
研究项目(2012DBA39)。
第一作者简介:黄国伟,男,1987 年 8 月生,湖北省林业科学研
究院,研究实习员。E-mail:huangguowei1987@ 163.com。
通信作者:张新叶,湖北省林业科学研究院,副研究员。E-mail:
ydyxy73@ aliyun.com。
收稿日期:2014年 5月 15日。
责任编辑:王广建。
滇楸幼苗无性系光合特性的比较1)
黄国伟 陈慧玲 包一鸣 刘少锋 张新叶
(湖北省林业科学研究院,武汉,430079) (湖北省林科院石首杨树研究所) (湖北省林业科学研究院)
摘 要 以 2年生滇楸嫁接苗为试验材料,对不同无性系干旱胁迫下的光合特征进行比较。结果表明:持续
干旱及高温严重抑制了滇楸苗期生长;不同无性系间,8月和 12月的生长性状差异均不显著(P>0.05) ;各无性系
光合特征不再出现明显的单峰或双峰曲线。净光合速率(Pn)最大值(8~14 μmol·m
-2·s-1)均出现在 7:00,之后
直线下滑,维持在 2~ 6 μmol·m-2·s-1的低位,Pn 日总量由大到小的顺序为:008-1、Y011-1、Y023-2、Y020-6、
8402、Y011-4、YN014-5。瞬时水分利用效率(WUE)日均值,由大到小的顺序为:008-1、Y011-4、YN014-5、Y020-
6、Y011-1、Y023-2、8402。各无性系光饱和点(LSP)与最大净光合速率(Pnmax)分别为 324~ 796、4.58~ 8.17 μmol·
m-2·s-1,远低于正常水分供应下的特征值。WUE与生长性状及重要光合特征均显著相关(P<0.05) ,受到干旱胁迫
时,WUE的高低尤为重要。根据生长表现,结合 WUE和光合特性,当遭受干旱高温胁迫时,5个滇楸无性系中,Y011-
4具有相对较高的生长势和光合能力。
关键词 滇楸;干旱;光合日变化;光合—光响应曲线
分类号 S722.3
Photosynthetic Characteristics of Five Catalpa duclouxii Seedling Clones / /Huang Guowei,Chen Huiling(Hubei For-
estry Academy,Wuhan 430075,P. R. China) ;Bao Yiming,Liu Shaofeng(Shishou Poplar Research Institute of Hubei
Forestry Academy) ;Zhang Xinye(Hubei Forestry Academy)/ / Journal of Northeast Forestry University,2015,43(1) :20-
23,66.
We used two-year-old Catalpa duclouxii seedlings by grafting to compare their differences of the photosynthetic charac-
teristics in Jianghan Plain under drought stress. Drought inhibited the seedling growth severely,and there were no signifi-
cant differences in growth traits of August and December between different clones of C. duclouxii (P>0.05). Photosynthetic
characteristics of the clones were no longer apparent unimodal or bimodal curves,the maximum net photosynthetic rate
(Pn)occurred at 7:00 AM in 8-14 μmol·m
-2·s-1,plummeted after 7:00 AM,and maintained in 2-6 μmol·m-2·
s-1 low ground. The order of the day total Pn was 008-1>Y011-1>Y023-2>Y020-6>8402>Y011-4>YN014-5,the or-
der of the daily average of instantaneous water use efficiency (WUE)was 008-1>Y011-4>YN014-5>Y020-6>Y011-1>
Y023-2>8402. The light saturation point (LSP)and the maximum net photosynthetic rate (Pnmax)of these clones were be-
tween 324-796 μmol·m-2·s-1 and 4.58-8.17 μmol·m-2·s-1,respectively,and they were far below than the trait val-
ues under the normal water supply. By correlation analysis,WUE was both significant correlated with the growth traits and
photosynthetic characteristics (P<0.05). When the seedlings subjected to drought stress,WUE became important particu-
larly. According the growth performance,WUE and photosynthetic characteristics,Y011-4 had stronger growth potential
and photosynthetic capacity among five clones in Jianghan Plain.
Keywords Catalpa duclouxii;Drought stress;Diurnal changes of photosynthesis;Photosynthesis-light response
curves
楸树(Catalpa bungei C. A. MeY.)是紫葳科
(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa Scop.)落叶乔木,为
我国著名的优质珍贵用材树种和园林观赏树种,分
布范围位于北纬 22° ~ 42°,东经 88° ~ 123°之间,豫
西地区为中心分布区[1]。由于过度砍伐,目前存在
的楸树天然片林极少。为了更好的保护和利用这一
珍贵资源,国内很多适种地区进行了引种试验,并开
展了多方面相关研究,其中不乏光合特征方面的研
究。麻文俊等[2]研究表明,楸树受到低 N 胁迫时,
净光合速率比正常水平下降 50%以上;王改萍等[3]
采用盆栽控水和 PEG(聚乙二醇)人工模拟干早胁
迫的方法,证明随着干早胁迫程度的逐渐增加,楸树
净光合速率、气孔导度、水分利用效率均明显下降,
胞间 CO2 浓度逐渐上升;孙嘏等
[4]的研究结果表
明,楸树光饱和点为 1 200 μmol·m-2·s-1,光补偿点
50~90 μmol·m-2·s-1;赵曦阳等[5]发现,楸树的光
合日变化为双峰曲线,气孔限制是光合“午休”的主
要调节因素;王力朋等[6]测量分析表明,8 月份的楸
树净光合速率和水分利用效率分别为 12~17 μmol·
m-2·s-1、3.5~4.6 mmol·mol-1。这些研究从不同角
度阐述了楸树光合特征变化及对外界影响因子的响
应,但涉及楸树苗期在自然条件下,遭遇严重干旱胁
迫时,对光合特征的变化规律的研究鲜有报道。
从 2009年开始,湖北省林业科学研究院先后引
进了楸树(Catalpa bungei)、灰楸(Catalpa fargesii
Bur)、滇楸(Catalpa duclouxii)以及杂交子代等丰富
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20141226.019
的楸树遗传资源,在江汉平原进行引种试验,并开展
适宜本地区生长的楸树优良品种选育研究。2013
年江汉平原遭遇罕见的伏天大旱,室外 30 ℃以上高
温和晴天持续 30 d以上,楸树幼苗生长缓慢近乎停
滞。鉴于尚未对江汉平原引种的楸树遗传资源做过
光合特征方面的研究与评价。因此,本研究以江汉
平原引种且生长良好的滇楸无性系作为试验材料,
以两个楸树无性系为对照,对其苗期遭受干旱高温
胁迫下的光合响应进行研究。旨在评价江汉平原引
种的滇楸无性系的光合能力和适应性,为江汉平原
选育抗性强、生长迅速的优良新品种提供理论基础
和依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料由“国家林木种质资源平台———云杉
种质资源保存库”提供。从引种的滇楸无性系中选
出苗期表现较好的 5个无性系,编号分别为:Y-023-
2,Y-011-4,Y-011-1,YN-014-5,Y-020-6。2012
年在江汉平原(湖北石首)嫁接繁育,2013 年挑选生
长良好一致的单株,按 4 株小区 3 次重复随机区组
排列,截干后大田栽植,株行距为 4 m×2 m。以中国
林业科学研究院选育的优良无性系 8402 和 008-1
作为对照,常规田间管理。8 月上旬进行光合和生
长数据测量,12 月份落叶后再次进行生长数据测
量,光合特征测量叶片为树干中部南面由上至下的
3片叶子。
1.2 测量指标与方法
苗高和基径:苗高是指从嫁接口到顶稍的高
度,基径是指留下的萌芽形成主干的基部直径,6
次重复。
光合有效辐射(PAR)、净光合速率(Pn) :采用美
国里格公司生产的 LI-6400XT 光合测定系统,选择
晴朗无风的天气,在 8:30—11:30和 14:30—16:30,
测定光合有效辐射值,PAR值在 0~2 000 μmol·m
-2·
s-1范围内,设定 13 个梯度,即:2 000、1 500、1 000、
800、600、400、200、120、80、60、40、20、0 μmol·m-2·
s-1。从 7:00—17:00,每隔 2 h 测量 Pn 1 次。采用
透明叶室,仪器同时记录的有 PAR、叶片温度、空气
相对湿度、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(C i)、气孔
导度(Gs)等,通过系统自动测量程序测定相应的
Pn,3次重复。
1.3 数据处理
用 Excel2007 进行数据处理,通过 SPSS19.0 统
计软件进行方差分析和多重比较(采用 Duncan 新
复极差法)及相关性分析。
瞬时水分利用效率(WUE)计算公式为:
WUE =Pn /Tr。
式中:WUE为瞬时水分利用效率;Pn 为净光合速率;
Tr 为叶片蒸腾速率。
单位叶面积光合特征日总量:
Y=∑
15
7
[Pn ×i+Pn ×(i+2) ]×2×60×60×
1
2

式中:Pn×i指一天中 i时的净光合速率;Y 为单位面
积净光合日总量(7:00 ~ 17:00) ,i = 7,9,11,13,15;
Pn 换为 Gs 时,Y为气孔导度单位面积日总量(7:00~
17:00)[7]。
选用的光响应曲线拟合方程为[8-9]:
Pn =(PΦPAR /[1+(PΦPAR /Pnmax)
P]1 /P)+Rd。
式中:Pn 为净光合速率;Pnmax为最大净光合速率;
PΦ 为叶片在低光下的光合速率,对于碳 3 植物为
0.05[10];PAR为光合有效辐射;P 为曲角,它描述了
光响应曲线的弯曲程度,即表观量子光合效率
(AQY) ;Rd 为暗呼吸速率。PAR在 0~200 μmol·m
-2·
s-1的 Pn 测量值近似一条直线,利用直线拟合可求
出光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)
[11-13]。
2 结果与分析
2.1 不同无性系生长性状比较
对各无性系 8 月份和 12 月份的苗高和基径进
行比较发现(见表 1) :8 月份苗高范围在 69. 33 ~
125.33 cm,8402值最小,且与除 Y-011-1 外的无性
系差异显著,5个滇楸无性系之间无显著差异;12 月
份 008-1与其余无性系苗高差异均显著,5 个滇楸
无性系之间无显著差异;8 月到 12 月苗高生长量范
围为 88.5~298 cm。8月份和 12月份各无性系的基
径多重比较发现,均无显著性差异,4 个月的生长量
范围为 8.84 ~ 12.19 mm,基径生长缓慢。各无性系
苗高和基径基本都明显小于楸树在非干旱胁迫下的
生长速度。
2.2 不同无性系气体交换特征日变化比较
从图 1可以看出,早上 7:00 时,叶片温度即达
到了 34 ℃左右,从 9:00 到 17:00,叶片温度更是持
续高达 38 ℃以上;空气相对湿度从早上 7:00 的
65.73%一路下滑至 15:00的 43.08%,之后 17:00 微
升至 50.29%;全天 PAR也基本维持在 1 200 μmol·
m-2·s-1以上,可以看出,幼苗受到了高温、干旱和
强光照的长时间胁迫。
12第 1期 黄国伟,等:滇楸幼苗无性系光合特性的比较
表 1 各无性系苗高和基径比较
系号
苗高 / cm
8月苗高 12月苗高 苗高生长量
基径 /mm
8月基径 12月基径 基径生长量
8402 (69.33±13.05)a (170.00±8.16)a 100.67 (13.91±1.12)a (22.75±1.26)a 8.84
Y-011-1 (92.50±5.50)ab (187.50±51.88)ab 95.00 (15.61±0.26)a (27.00±7.83)a 11.39
Y-011-4 (119.00±19.00)bc (240.00±76.16)ab 121.00 (16.55±2.36)a (26.25±9.22)a 9.70
Y-020-6 (107.67±18.18)bc (270.00±62.18)b 162.33 (15.96±1.37 )a (27.00±3.16)a 11.04
Y-023-2 (99.67±13.61)bc (272.50±54.39)b 172.83 (15.71±1.37)a (26.00±4.24)a 10.29
YN-014-5 (109.00±12.00)bc (197.50±22.17)ab 88.50 (16.56±1.23)a (28.75±5.06)a 12.19
008-1 (125.33±25.11)c (423.33±50.33)c 298.00 (17.99±2.22)a (29.00±5.57)a 11.01
注:表中数值为“平均值±标准差”,同列不同小写字母表示在 0.05水平差异显著。
图 1 外界环境因子日变化规律
各无性系 Pn、Gs、WUE日变化规律几乎一致,可
见 Pn 的变化主要是因为气孔因素引起的(见图 2)。
所有无性系的 Pn 早上 7:00 在 8 ~ 14 μmol·m
-2·
s-1,之后直线下滑,从 9:00—17:00全部维持在 2~6
μmol·m-2·s-1的低位,表现出严重的胁迫现象;所
有无性系 Gs 均是 7:00 时最大,范围在 0.06 ~ 0.13
mol·m-2·s-1,随温度和光照强度升高,9:00 时气
孔已大量关闭,从 9:00—17:00 Gs 均在 0.05 mol·
m-2·s-1以下;WUE同样在 7:00 时最大,范围为 8 ~
14 μmol·mmol-1,9:00 后下降至 3.2 μmol·mmol-1
以下。各无性系光合特征的日变化规律与楸树苗期
正常条件下的日变化规律表现出明显的差异。
图 2 各无性系光合特征日变化规律
由于 Pn 日变化差异较大,而单位面积净光合日
总量则反映了一天中单位面积叶片利用光能生产有
机物的总量,是光合能力的重要指标。对 Pn、Gs 进行
日积累计算,WUE则用一天的平均值表示(见表 2) ,比
较发现,各无性系 Pn 日总量由大到小的顺序为:008-
1、Y011-1、Y023-2、Y020-6、8402、Y011-4、YN014-5;
WUE日均值由大到小的顺序为:008 - 1、Y011 - 4、
YN014-5、Y020-6、Y011-1、Y023-2、8402。
2.3 不同无性系光合—光响应曲线分析
总体趋势上符合光合—光响应曲线变化规律,
当 PAR从 0~200 μmol·m
-2·s-1时,各无性系 Pn 呈
线性增加,PAR在 200~600 μmol·m
-2·s-1时,Pn 增
加速度明显放缓,超过 600 μmol·m-2·s-1后,部分
无性系既表现出明显的光抑制现象,所有无性系 Pn
趋于平缓甚至减小,光抑制现象比正常环境下生长
的楸树有所提前。相对来说,008-1 和 Y020-6 表
现出更好的光合能力和光强适应性,而 Y023-2 和
8402则表现出较差的光合能力和光强适应性。
对各无性系光合—光响应曲线拟合特征值比较
发现(见表 3) :不同系号各特征值变化范围较大,
LSP在 324 ~796 μmol·m
-2·s-1,大大低于楸树苗期
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
正常条件下 LSP(1 200 μmol·m
-2·s-1) ;LCP在 16 ~
80 μmol·m-2·s-1,对照 008-1 对弱光的利用能力
较强;AQY反映了光能转化效率,不同无性系间由大
到小的顺序为:008-1、8402、Y023-2、Y011-4、Y020-
6、Y011-1、YN014-5;所有系号中 Y011-1暗呼吸速
率最小(Rd = 0.93 μmol·m
-2·s-1) ,仅为暗呼吸速
率最高系号 Y023-2(Rd = 2.04 μmol·m
-2·s-1)的
46%;Pnmax作为反映光合潜力的重要指标,各系号间
由大到小的顺序表现为:008-1、Y020-6、Y011-4、
Y011-1、YN014-5、8402、Y023-2。
表 2 各无性系 Pn 日总量、Gs 日总量、WUE日均值的比较
系号
Pn 日总量 /
μmol·m-2
Gs 日总量 /
mol·m-2
WUE日均值 /
mmol·mol-1
8402 162 072 1 800 3.02
Y023-2 167 364 1 692 3.03
Y011-4 147 204 1 188 3.44
Y011-1 175 248 1 980 3.07
YN014-5 125 100 1 127 3.43
Y020-6 162 936 1 120 3.36
008-1 194 688 1 440 3.60
2.4 生长性状与光合特征相关性分析
进一步对生长性状和光合特征进行相关分析
发现:苗高与基径、WUE日均值呈极显著正相关(P<
0.01) ,与 LSP、Pnmax呈显著正相关(P<0.05) ,与 Gs 日
积累显著负相关(P<0.05) ;基径与 WUE日均值呈极
显著正相关(P<0.01) ,与 LSP、Pnmax呈显著正相关(P<
0.05) ;G s 日积累与 WUE日均值呈显著负相关(P<
0.05) ,与 LSP呈极显著负相关(P<0.01) ;WUE日均值
与 LSP和 Pnmax呈显著和极显著正相关(P<0.05)。从
结果可以看出,各无性系生长性状和光合特征均与
WUE密切相关,当受到干旱胁迫时,WUE高低变得尤
为重要。
表 3 各无性系光合—光响应曲线拟合特征值比较
系号
LSP /μmol·
m-2·s-1
LCP /μmol·
m-2·s-1
AQY
Rd /μmol·
m-2·s-1
Pnmax /μmol·
m-2·s-1
8402 476 36 0.089 1.81 4.66
Y011-4 744 40 0.065 1.72 6.40
Y023-2 380 36 0.081 2.04 4.58
Y020-6 696 48 0.043 1.88 7.33
Yn014-5 688 80 0.023 1.52 4.77
Y011-1 324 36 0.025 0.93 5.17
008-1 796 16 0.101 1.34 8.17
图 3 不同无性系光合—光响应曲线规律
表 4 生长性状和光合特征相关分析
特征 8月苗高 8月基径 Pn 日总量 Gs 日总量 WUE日均值 LSP LCP AQY Rd Pnmax
8月苗高 1.000 0.957** 0.048 -0.670* 0.873** 0.735* -0.033 0.004 -0.111 0.699*
8月基径 0.957** 1.000 0.182 -0.520 0.867** 0.676* -0.106 0.049 -0.292 0.688*
Pn 日总量 0.048 0.182 1.000 0.512 -0.041 -0.150 -0.915** 0.554 -0.275 0.491
Gs 日总量 -0.670* -0.520 0.512 1.000 -0.769* -0.852** -0.495 0.194 -0.338 -0.459
WUE日均值 0.873** 0.867** -0.041 -0.769* 1.000 0.943** 0.060 0.044 -0.146 0.766*
LSP 0.735* 0.676* -0.150 -0.852** 0.943** 1.000 0.101 0.152 0.115 0.730*
LCP -0.033 -0.106 -0.915** -0.495 0.060 0.101 1.000 -0.733* 0.122 -0.442
AQY 0.004 0.049 0.554 0.194 0.044 0.152 -0.733* 1.000 0.380 0.276
Rd -0.111 -0.292 -0.275 -0.338 -0.146 0.115 0.122 0.380 1.000 -0.118
Pnmax 0.699* 0.688* 0.491 -0.459 0.766* 0.730* -0.442 0.276 -0.118 1.000
注:**表示在 0.01水平上显著相关;* 表示在 0.05水平上显著相关。
3 结论与讨论
从各无性系的生长性状上看,由于受到严重的
干旱胁迫,苗高和基径生长缓慢,特别是不同系号基
径均值都较小,没有表现出显著差异,8—12 月的生
长量 8.84 ~ 12.19 mm,远小于江汉平原正常情况下
20 mm以上的生长量。不同系号显著差异只在苗高
上有所表现,但苗高也明显小于正常值。5 个滇楸
无性系生长性状间均无显著差异,表现较稳定。干
旱严重制约了楸树苗期的生长量,这与他人的人工
模拟干旱试验结果一致[3]。
持续的高温天气(38 ℃)和强烈的光强辐射
(1 400 μmol·m-2·s-1) ,空气湿度大大降低,从光
合日变化规律可以看出,Pn、Gs 和 WUE变化规律一
致,均没有表现出单峰或者双峰型曲线,仅在早晨短
时间内,空气温度较低,湿度较大时,可以正常的进
行光合作用,随温度和光强的快速升高,叶片气孔大
量关闭,Pn 快速下降,主要是受气孔因素限制
[14],
通过关闭气孔减少蒸腾散失,保留水分以维持生命
需要。通过 Pn 日积累以及 WUE日均值(下转 66页)
32第 1期 黄国伟,等:滇楸幼苗无性系光合特性的比较
化作用极为显著;无机盐质量分数与培养条件对花
芽分化率影响显著,适宜的无机盐质量分数与适宜
的培养条件可有效提高花芽分化率,但并非诱导春
石斛(Dendrobium nobile‘Huoniao’)由营养生长向
生殖生长的充要条件。培养基成分中还有其他种类
外源激素、不同碳源、蔗糖浓度、琼脂浓度等因素也
有可能影响春石斛(Dendrobium nobile‘Huoniao’)
花芽分化,在后续的试验中,可以进一步探索其他因
素对其试管开花的影响。
参 考 文 献
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(上接 23 页)的比较,在滇楸无性系中,Y011-1 和
Y023-2具有较高的 Pn 日积累,而 Y011-4和 YN014-5
的WUE更高,抗旱性上具有一定优势。严重的干旱也
使各系号光适应性减弱,LSP明显变小,仅在 324~796
μmol·m-2·s-1,光抑制提前出现,Pnmax也显著降低,范
围 4.58 ~8.17 μmol·m-2·s-1。
生长和光合特征的相关分析表明严重干旱胁迫
下,WUE高低显得尤为重要,其对植株的生长和光合
能力都有着重要影响。总的来说,在受到严重干旱
胁迫时,苗期楸树会通过自身的调控调整,首先保护
自身生命特征的持续,在条件许可情况下,快速开展
光合作用。根据生长表现,结合水分利用效率和光
合特性,5 个滇楸无性系中,当受到干旱高温胁迫
时,Y011-4具有相对较高的生长势和光合能力。
致谢:感谢“国家林木种质资源平台———楸树
种质资源保存库”提供实验材料。
参 考 文 献
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