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老虎须研究进展



全 文 :老虎须研究进展
刘召华 (江苏省徐州市张集中等专业学校,江苏徐州 221114)
摘要 老虎须为蒟蒻薯科蒟蒻薯属多年生草本植物,分布于南亚和东南亚,是集观赏和药用为一体的珍稀植物。我国从 20 世纪 60 年
代开始老虎须的引种驯化研究,在此简要介绍了老虎须在引种驯化、遗传多样性、繁殖和栽培、花期调控和采后保鲜、药用价值和育种等
方面的研究进展。
关键词 老虎须;生物学特性;繁殖;栽培;育种;药用价值
中图分类号 S567 文献标识码 A 文章编号 0517 -6611(2015)32 -220 -02
The Advancement in Tacca chantrieri André
LIU Zhao-hua (Zhangji Secondary Specialized School of Xuzhou,Xuzhou,Jiangsu 221114)
Abstract Tacca chantrieri André is a perennial herb in Tacca J. R. Forster & G. Forster of Taccaceae,which distributes in south and
southeast Asia. It is a rare plant for both ornament and medicine. Its introduction and domestication began at 1960s in China. This paper made
a brief introduction on the research and development of introduction and domestication,genetic diversity,cultivation and propagation,flower-
ing regulation and post-harvest,medicinal value and breeding in T. chantrieri André.
Key words Tacca chantrieri André;Biological characteristics;Propagation;Cultivation;Breeding;Medicinal value
作者简介 刘召华(1970 -) ,女,江苏铜山人,高级讲师,从事观赏植物
种质资源收集与改良研究。
收稿日期 2015-09-30
老虎须(Tacca chantrieri André)学名箭根薯、蒟蒻薯,又
名山大黄、老虎花,是蒟蒻薯科(Taccaceae)蒟蒻薯属(Tacca
J. R. Forster & G. Forster)多年生草本植物。其小苞片线形,
下垂状如虎须,因此得名。老虎须分布于我国粤、桂、黔、湘、
琼、滇及藏东南等地,孟加拉国、柬埔寨、印度、老挝等国亦有
分布;适生于海拔 170 ~ 1 350 m的水边、林地或山谷阴湿处
等地[1]。
老虎须单叶基生,长圆形或长圆状椭圆形;两轮交互对
生的总苞片紫黑色,其形与色均如一只展翅的黑蝴蝶,尤为
优美,因此又称蝴蝶花,观赏价值极高;除此之外,老虎须的
根状茎还有清热解毒、消炎止痛的功效,是集观赏、药用为一
体的珍稀植物,在园林中可用于庭院、道旁、池畔的绿化[2]。
笔者在此就老虎须近年的研究进展进行了简要综述。
1 引种驯化和遗传多样性研究
20世纪 60年代西双版纳植物园就对老虎须进行了引
种、驯化栽培,现已成为一种新型观赏植物保存于该园。在
1999年于昆明举办的世界园艺博览会上,老虎须作为温室参
展花卉,曾获得金奖。但环境破坏使老虎须野外分布范围及
个体数量日趋减少,处于濒危状态,目前已被定为国家三级
保护植物[3]。Zhang等[4]采用 ISSR 分子标记技术对采自我
国云南、广西、海南和泰国清迈的 14个老虎须居群进行了研
究,从 113条 ISSR引物中筛选出了 24 条重复性好的引物进
行扩增,共扩增出 160 条带,其中多态性条带 145 条,占
90. 62%,表明老虎须在种水平存在丰富的遗传多样性;但在
居群内,多态性条带的百分率则相对较低,为 8. 75% ~ 55%;
Nei’s 遗传多样性分析和分子方差分析计算出 14 个老虎须
居群的遗传分化系数(Gst)为 0. 583 5,基因流(Nm)为
0. 356 8;聚类分析结果表明 14个居群被田中线分为 2类;居
群间高水平的遗传分化和居群内较低的遗传多样性均表明
老虎须的传粉模式以自花授粉为主,这与前人等[5]研究的结
果一致;被田中线分开的 2个群体间显著的遗传差异或许是
因为二者存在地里隔离的缘故。赵月梅等[6]利用 ITS 序列
分析技术,对采自云南省的 9个老虎须居群共 118 个样品进
行遗传多样性研究,结果表明 9个老虎须居群可分成了 2个
大组,滇南 4个居群聚为一组,滇东南的 5 个居群聚为另一
组;9个居群共 6个单倍型,两组之间无重合单倍型;老虎须
的遗传多样性很低,遗传变异主要存在于居群之间,这可能
是因为云南分布的老虎须是以自交为主的植物,因此对老虎
须进行迁地保护时应该尽量引种多个居群。
2 快繁和栽培技术研究
2. 1 快速繁殖技术
2. 1. 1 组培快繁技术研究。老虎须以分株繁殖为主,但其组
培快繁方面的研究也有不少报道。何惠英等[7]用老虎须成
熟种子为材料,培育出无菌幼苗,再用幼叶、叶柄进行试管繁
殖,经试验得出各阶段适宜的培养基分别为种子萌发 MS +
6-BA 1 mg /L + NAA 0. 1 mg /L、诱导愈伤组织 MS + 6-BA 1
mg /L +2,4-D 1. 5 mg /L + KT 0. 2 mg /L、丛生芽诱导 MS + 6-
BA 0. 5 mg /L + NAA 0. 5 mg /L、生根培养 1 /2MS + NAA 0. 5
mg /L。石云平等[8]以老虎须花器官不同部位为外植体,通过
正交试验分析了不同因素对老虎须花器官愈伤组织诱导、增
殖、分化、生根及组培苗移栽成活率的影响,结果表明,雌雄
蕊为花器官中诱导愈伤组织较理想的部位,最佳培养基为
MS +0. 5 mg /L 6-BA +0. 2 mg /L KT + 2. 0 mg /L 2,4-D,愈伤
组织分化的适宜培养基为 MS + 2. 0 ~ 3. 0 mg /L 6-BA,生根
培养的合适培养基为 MS + 0. 3 mg /L NAA,组培苗移栽较适
合的基质为火土∶细沙 = 1∶ 1。高燕等[9]以老虎须的茎尖为
外植体的快繁研究结果表明,MS + 6-BA 1. 0 mg /L + NAA
0. 5 mg /L、MS +6-BA 0. 4 mg /L + NAA 0. 05 mg /L和 1 /2MS
+ NAA 0. 5 mg /L +活性炭 0. 2%分别是对其芽诱导培养、增
殖和生根培养较适宜的培养基;幼苗经炼苗后,移栽到腐殖
土∶珍珠岩 =2∶ 1的混合基质上,30 d后成活率达 95%。
责任编辑 黄小燕 责任校对 况玲玲安徽农业科学,Journal of Anhui Agri. Sci. 2015,43(32) :220 - 221,224
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.32.076
2. 1. 2 种子繁殖技术。老虎须亦可采用种子繁殖,即采收
成熟种子,洗去果肉,直接播种在苗床上育苗。苗床基质为
沙∶腐质土 = 1∶ 1,并经杀菌处理。苗床用塑料拱棚保温保
湿,荫蔽度 50%。一般播种 15 d后种子开始萌发,45 d后发
芽率可达 90%。种子萌发的最适温度为 25 ~ 30 ℃,土壤含
水量 60% ~70%。当小苗抽生 4 ~ 5 片叶后,可带土移栽于
排水良好、土壤肥沃的园地,浇水遮荫[2]。何惠英等[10]对老
虎须种子的室内发芽情况进行了试验,结果表明,在黑暗条
件下种子不能萌发;光照强度和光照时间对种子发芽没有显
著影响;每天光照 14 h,在 15 ~35 ℃范围内温度对发芽率无
显著影响,但不同温度下发芽速率却有显著差异;种子含水
率不同,其发芽率无明显差异;种子在 4 ℃下贮藏 1 年,其发
芽率不会下降,在 -18 ℃下贮藏半年,其发芽率不会明显下
降,贮藏半年以上,则下降明显。文彬等[11]就温度、光照和
土壤水分对老虎须种子萌发的影响及种子贮藏条件进行了
研究,结果表明老虎须种子是需光性种子,萌发温度较窄且
要求有较充分的土壤水分,其萌发的最适宜温度和最适宜土
壤含水量的结果与高燕等[2]的研究结果相同;室温干燥贮藏
比室温常规贮藏效果好,而高温高湿和低温高湿均导致其发
芽率迅速下降。老虎须种子耐脱水、耐低温和耐贮藏,可以
用种子库常规的种子保存技术长期保存。张远辉等[12]用 4
℃条件下保存 1 年的陈种和新种,就浸种温度和浸种时间、
光照条件对箭根薯种子发芽率的影响进行了研究,结果发
现,陈种 60 ℃温水浸泡 24 h、70 ℃温水浸泡 8 h,浸种效果最
佳,发芽率分别可达 73%和 72%;对提高新鲜种子发芽率的
处理是60 ℃温水浸泡24 h、50 ℃温水浸泡48 h、70 ℃温水浸
泡24 h,发芽率分别达 73%、69%和 69%;未经处理的新鲜种
子发芽率低,仅有 3%,而贮藏 1年后的种子发芽率可提高至
40%;不经任何处理的种子,播种 40 多天才开始发芽,60 d
左右发芽较多,90 d 后丧失发芽力,说明老虎须种子具有轻
度休眠的特性,发芽速度慢;采用温水处理可打破新鲜种子
的休眠,因而种子发芽率和发芽整齐度均有所提高;在覆盖
薄土的条件下发芽率最高,陈种为 75%,鲜种为 68%,过强
和过暗的萌发条件均不能使种子很好的萌发。
2. 2 栽培技术研究 在热带地区,老虎须一年四季均可种
植,种植密度约为 37 500 株 /hm2。栽培基质要求疏松透气,
最好垄墒种植,植后浇足定根水,保持基质湿润。移栽 15 d
后即可施肥,由于花果期较长,宜在 4月份施一次有机肥,5、
7、9月各追施尿素水肥一次,6 ~ 8 月各追施复活肥一次,10
月结合松土施一次有机肥。冬季干旱,应定期浇水,保持基
质湿润。老虎须无严重病虫害,主要有小螺蛳和蜗牛啃食叶
柄、叶片,可用 800 ~1 000倍的杀虫剂防治,在低温干旱季节
易感染褐斑病,喷施杀菌剂农药有较好的防效[2]。
3 鲜花采后保鲜技术和花期调控技术研究
研究表明,老虎须鲜切花普通水瓶插 2 d后花茎就会弯
曲变形[13]。云南德宏圣丽雅花卉有限公司与科研院所联
合,开发出专用保鲜剂,并建立了完整的出口保鲜技术体系。
新研制成功的老虎须专用保鲜剂在 20 ~ 25 ℃条件下,可使
瓶插期达 15 d,从而延长了观花期,可满足长途运输的需
要[13]。沈雅等[14]研究 GA3(赤霉素)、KT(激动素)、PPP333
(多效唑)3种植物生长调节剂对老虎须花序的发育及开花
的影响,发现 150和 100 mg /L的 GA3、100和 50 mg /L的 KT
以及 150 mg /L GA3和 KT混合溶液使老虎须花期分别比对
照提前 5、9、15、4、2 d,花茎明显增长;500 mg /L PP333 处理,
花期提前 4 d;高浓度的生长调节剂(300、500 和 600 mg /L)
使花序畸形。
4 药用价值
在老虎须的分布地,其根状茎被当地居民用作清热解
毒、消炎止痛的药物。Keardrit 等[15]研究发现老虎须根状茎
的乙醇提取物镇痛作用表现在可以抑制大鼠由乙酸注射和
轻弹尾巴引起的疼痛,表明提取物通过周边和中枢机制产生
镇痛效应,且镇痛的效果不被纳洛酮预处理拮抗;清热作用
则表现在能显著地降低酵母诱发的高热;消炎作用表现为能
消除大鼠耳部水肿和福尔马林测试。
5 新品种培育
尽管我国从 20世纪 60年代即开始对老虎须进行引种、
驯化,但老虎须的新品种培育和推广应用却进展缓慢。园林
在线网 2005年 8月 8日报道,云南元江藏健生物科技有限公
司将老虎须种子 3 g搭载“神舟”六号载人宇宙飞船送上太空,
培育新的品种[16]。2009年云南省德宏州圣丽雅花卉有限公司
经过4年多的努力,选育出花色黑亮、花茎可达100 cm以上、叶
片亮丽、叶花共赏的老虎须新品种“千手观音”[17]。
6 结束语
迄今为止,科研人员已经在引种驯化、快速繁殖、栽培技
术和花期调控等多方面开展了研究,但总体来说仍不够系统
和深入。目前,老虎须仅在云南、广东等地有零星的栽培。
作为一种既能观花又能观叶的优良观赏植物,老虎须在园林
绿化和盆栽观赏中的应用仍不多见。因此,在对老虎须的快
繁和标准化栽培技术进行系统、深入研究的基础上,加快其
新品种培育进程,并将其作为新型的园林绿化植物和盆栽花
卉加以推广应用,这将有助于形成支撑我国老虎须产业的技
术体系,从而一定程度上推动我国花卉产业的品种更新,给
我国花卉产业带来新的经济增长点;同时对于老虎须种质资
源的保护必将产生积极的作用。
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(下转第 224页)
12243 卷 32 期 刘召华 老虎须研究进展
C20H18O5;紫外光谱 UV(MeOH)λmax分别为 218、273、336 nm;
电喷雾电离质谱 ESI-MS m/z 361[M + Na]+。1H-NMR(Ace-
tone-d6,500 MHz)δ分别为 13. 28(1H,s,OH-5)、6. 60(1H,s,
H-8)、6. 62(1H,s,H-3)、7. 00(2H,d,J = 9. 0 Hz,H-3″,5″)、
7. 91(2H,d,J = 9. 0 Hz,H-2″,6″)、5. 26(1H,t,J = 7. 0 Hz,H-
2)、3. 33(2H,d,J = 7. 0 Hz,H-1)、1. 77(3H,s,H-5)、1. 63
(3H,s,H-4) ,13C-NMR(Acetone-d6,125 MHz)δ分别为184. 3
(C-4)、165. 4(C-2)、164. 0(C-7)、161. 8(C-4″)、161. 1(C-5)、
156. 3(C-9)、132. 0(C-3)、129. 1(C-2″,6″)、123. 3(C-1)、
123. 2(C-2)、116. 8(d,C-3″,5″)、110. 8(C-6)、104. 0(C-3)、
103. 9(C-10)、94. 0(C-8)、25. 8(C-4)、22. 0(C-1)、17. 9(C-
5) ,以上波谱数据与文献[9]一致,故鉴定为 6-Prenylapige-
nin。
2. 9 化合物 9 白色粉末,分离得到 160. 0 mg,分子式为
C30H52O2;电喷雾电离质谱 ESI-MS m/z 467[M + Na]
+。1H-
NMR(CDCl3,500 MHz)δ 分别为 5. 11(1H,t,J = 7. 0 Hz,H-
24)、3. 20(1H,dd,J = 11. 0,4. 0 Hz,H-3)、1. 68(CH3-26)、
1. 62(CH3-27)、1. 13(CH3-21)、0. 97(CH3-18)、0. 95(CH3-
19)、0. 87(CH3-28)、0. 84(CH3-29)、0. 77(CH3-30) ,
13 C-NMR
(CDCl3,125 MHz)δ分别为 39. 0(C-1)、27. 5(C-2)、79. 0(C-
3)、39. 1(C-4)、55. 9(C-5)、18. 4(C-6)、35. 3(C-7)、40. 4(C-
8)、50. 7(C-9)、37. 2(C-10)、21. 6(C-11)、25. 5(C-12)、42. 4
(C-13)、50. 4(C-14)、31. 3(C-15)、27. 6(C-16)、50. 0(C-17)、
16. 3(C-18)、15. 6(C-19)、75. 5(C-20)、24. 9(C-21)、40. 6(C-
22)、22. 6(C-23)、124. 8(C-24)、131. 7(C-25)、25. 8(C-26)、
17. 8(C-27)、28. 1(C-28)、15. 4(C-29)、16. 5(C-30) ,以上波
谱数据与文献[10]一致,故鉴定为达玛烯二醇 II(Dammare-
nediol II)。
2. 10 化合物 10 白色粉末,分离得到 276. 0 mg,分子式为
C30H52O3;电喷雾电离质谱 ESI-MS m/z 483[M + Na]
+。1H-
NMR(CDCl3,400 MHz)δ 分别为 3. 63(1H,dd,J = 10. 0,5. 1
Hz,H-24)、3. 18(1H,dd,J = 11. 2,5. 2 Hz,H-3)、1. 17(3H,s,
CH3-26)、1. 13(3H,s,CH3-21)、1. 10(3H,s,CH3-27)、0. 96
(6H,s,CH3-28,CH3-18)、0. 86(3H,s,CH3-30)、0. 83(3H,s,
CH3-19)、0. 76(3H,s,CH3-29) ,
13 C-NMR(CDCl3,100 MHz)δ
分别为 39. 1(C-1)、27. 4(C-2)、79. 0(C-3)、39. 0(C-4)、55. 9
(C-5)、18. 4(C-6)、35. 3(C-7)、40. 4(C-8)、50. 8(C-9)、37. 2
(C-10)、21. 8(C-11)、25. 9(C-12)、42. 8(C-13)、50. 0(C-14)、
27. 0(C-15)、31. 5(C-16)、49. 8(C-17)、16. 2(C-18)、15. 5(C-
19)、86. 5(C-20)、27. 2(C-21)、34. 8(C-22)、26. 4(C-23)、86. 3
(C-24)、70. 2(C-25)、27. 8(C-26)、24. 1(C-27)、28. 0(C-28)、
15. 4(C-29)、16. 4(C-30) ,以上波谱数据与文献[11]一致,故
鉴定为 3-Epicabraleadiol。
3 结论
该研究对大叶藤黄的干燥茎皮进行提取,采用硅胶柱色
谱、Sephadex LH-20、ODS 以及 MCI 等多种色谱方法分离纯
化,并根据 UV、MS及 NMR等波谱技术鉴定了 10 个化合物,
分别为 1,4,5,6-Tetrahydroxy-7,8-diprenylxanthone(1)、1,7-二
羟基口山酮(2)、Isogarciniaxanthone E(3)、1,4,5,6-Tetra-
hydroxy-7-prenylxanthone(4)、Subelliptenone G(5)、1,4,6-Tri-
hydroxy-5-methoxy-7-prenylxanthone(6)、Carpachromene(7)、6-
Prenylapigenin(8)、达玛烯二醇 II(9)、3-Epicabraleadiol(10) ,
其中 1 ~6为口山酮类化合物,7 ~ 8 为黄酮类化合,9 ~ 10 为三
萜类化合物,化合物 7、9、10为首次从该属植物中分离得到。
分离得到的化合物类型较为丰富,为进一步研究提供物质基
础,对其药用资源的开发也起到了较好的促进作用。
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422 安徽农业科学 2015 年