全 文 ：第 28卷　第 4期
2007年 12月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity
Vol.28　No.4
Dec.2007
木地肤茎 、叶解剖结构的观察＊
李洪波 , 　胡春元＊ , 　贺晓 , 　于向芝
(内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特　010019)
摘要:　木地肤是藜科地肤属多年生超旱生小半灌木 , 属 C
4
植物。 采用石蜡切片技术对木地肤茎 、叶解剖结构进行
观察。结果表明其叶为等面叶 , 叶具有 “花环型”结构;叶中有发达的储水组织 ,叶肉下皮细胞具细胞质;叶中维管束
多束;茎中具厚角组织和环状排列的纤维;含晶细胞普遍存在于叶 、茎的各种组织中;如上结构显示木地肤具有旱
生 、耐盐碱 ,抗风蚀的结构特征。
关键词:　木地肤;　解剖结构
中图分类号:　Q944.52, Q949.745.1　　　文献标识码:　A　　　文章编号:1009-3575(2007)04-0085-04
OBSERVATIONONTHEANATOMICALSTRUCTUREOFTHESTEMANDLEAFOFKOCHIAPROSTRATE
LIHong-Bo, 　HUChun-Yuan＊ , 　HEXiao, 　 YUXiang-Zhi
(ColegeofEcologicalandEnvironmentalScience, InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Huhhot010019, China)
Abstract:　 KochiaprostrataisChenopodiaceae、KochiaRothplant, whichbelongstotheperennialsuperxerophytessmallerbush, C4
plants。 WeobservedthestemandleafanatomicalstructureofKochiaprostrata, utilizingparafinsectiontechnology.Theresultsin-
dicate:Itisequilateralleaf, havinggarlandtypestructure;Thewel-developedwater-storingtissueswereseeninleaves, mesophyll
hypodermiscelshavecytoplasm;leafhasseveralvascularbundles;colenchymaandannulararrangementfibrecanbeseeninstems;
crystalcellexistinvarioustissuesofleafandstem;Theabovementioned, structuresdemonstratedKochiaprostratapossessthetraitsof
xeromerphic、halomorphicandresistingwind-corrodedstructure.
Keywords:　Kochiaprostrata(L.)Schrad;　anatomicstructure
　　木地肤 〔Kochiaprostrate(L.)Schrad〕是藜科
地肤属多年生超旱生小半灌木 ,属 C4植物 ,具有生
长快 ,产量高和营养丰富等特点 ,是干旱地区的优等
饲用植物 ,生态变异幅度大 ,在我国内蒙古 、黑龙江 、
新疆 、甘肃 、宁夏 、青海 、西藏等省(区)草原 、荒漠草
原和半荒漠地带分布很广 ,常生长于草原和荒漠区
的沙质 、沙壤质或多碎石的土壤上 ,在荒漠草原和草
原化荒漠地带常成为群落的重要伴生种 [ 1] 。对木地
肤的早期研究集中于栽培及引种驯化方面 ,据报道
国外从 20世纪 20年代初期开始对木地肤进行引种
栽培试验 ,到了 30年代已大面积种植 ,并建立木地
肤放牧场和割草场 。我国从 60年代末 70年代初 ,
对木地肤进行了大量栽培及引种驯化工作 [ 2] 。近些
年来研究者对木地肤的生态型[ 3] ,种子发芽率 [ 4] ,
枝条净光合速率与光照关系的动态特征[ 5] , NaCl对
木地肤生长 、含水量 、渗透压及离子含量的影响 [ 6]等
方面进行了研究 ,综合研究表明木地肤具较强的抗
旱及耐盐碱特性 。对 C4植物的相关研究已成为热
点 ,在 C4植物天然分布与气候的关系 [ 7]的研究中 ,
木地肤作为典型的 C4植物 ,被作为研究材料;对木
地肤的叶片解剖学研究已有零星简要的报道 [ 8] ,但
对其茎 、叶的解剖结构的系统观察尚未见报道 ,为了
探讨其对干旱 、盐碱等逆境的适应性及适应机理 ,本
文对木地肤叶 、茎作了解剖观察 ,以探讨其叶 、茎结
构与抗性的内在联系 ,为该种植物在我国干旱半干
旱沙区的推广种植提供科学依据 ,同时也为 C4植物
的系统研究提供解剖学依据 。
＊ 收稿日期:　2007-01-08基金项目:　神华集团公司科技创新项目;内蒙古自然科学基金项目(200508010608)作者简介:　李洪波(1979-),男 ,助理工程师 ,硕士研究生 ,主要从事水土保持与荒漠化防治研究.E-mail:shachenbo@ tom.com＊通讯作者　
1　材料与方法
本实验所用材料采于内蒙古锡林郭勒盟典型草
原区 、中国科学院白音锡勒草原生态系统定位研究
站设置的围栏样地 。随机取 20个不同植株上的叶
片及当年生枝条 ,所有材料均已成熟 、健康 ,且着生
位置一致。将叶片及茎切成 0.5㎝ ～ 1㎝的小段 ,用
FAA固定液固定 。随机取 10个个体的叶片与茎 ,经
石蜡切片法切成 10μm～ 12μm厚的切片 ,番红固绿
对染 ,中性树胶封片 , Olympus光学显微镜下观察 , O-
lympus光学显微镜下照相 , Photoshop8.0软件测量尺
测量。
2　观察结果
2.1　叶的形态及解剖结构特征
叶片条形 ,近无柄 ,先端钝圆;叶中部微凹 ,叶脉
不明显 ,仅见主脉 。
叶在横切面为椭圆形 ,由表皮 、叶肉 、维管束所
构成。
2.1.1　表皮　表皮具双细胞的表皮毛 。表皮细胞
近长方形 ,大小基本一致 ,外层细胞的外侧细胞壁加
厚 。上下表皮均具角质层 ,表皮有气孔分布 ,气孔呈
无规则型 ,下陷较深 , 孔下室明显 , 面积较大 , 近圆
形 。
2.1.2　叶肉　包括下皮(Hypodermis)、栅栏组织和
贮藏组织 ,无海绵组织 ,为等面叶。
下皮由薄壁细胞组成 ,分布于叶的两面 ,紧靠表
皮内侧 ,连接较紧密。细胞较大 ,多方形 ,细胞质浓
厚 ,成分不一 ,大部分被染色成深色。有一些细胞含
有晶体 ,晶体多为晶蔟 。
栅栏组织细胞一列 ,位于远轴面和近轴面的下
皮之间 ,排列紧密 ,其叶绿体均匀分布 ,细胞在维管
束间间断 ,由大型薄壁组织细胞所填充 ,栅栏组织细
胞在维管束鞘外呈弧形排列 ,以至于有些细胞与表
皮不垂直而成一斜角 ,少见与表皮平行的栅栏细胞 ,
在栅栏细胞内偶尔有晶体分布。栅栏组织细胞和叶
脉维管束鞘细胞作同心层排列 ,形成单一的 “花环
型 ”结构 ,两者的细胞壁互相嵌合 。
贮藏组织是由具有中央晶体的大型薄壁细胞组
成 ,分布于栅栏组织中断处的大部分空隙 ,厚度与栅
栏组织厚度相当 ,其中在维管束间断处的贮藏组织
特化为大型储水组织 ,这类组织的有些细胞中兼含
有黏液 。
2.1.3　维管束　维管束一轮 ,常六束。具主脉维管
束及 4个 ～ 5个小维管束 ,维管束之间为大型薄壁细
胞 ,内含叶绿体少 ,多数具中央大液泡。维管组织发
达 ,束间隙有时不及束直径的一半 ,且常能看见维管
束被纵切及两个纵向维管束被 1个横向维管束所连
接的情况 ,在叶中所占比例很大 。维管束被 1圈厚
的维管束鞘所包围 ,在叶脉远离栅栏组织 1侧是开
放的 ,在维管束之间与贮藏组织细胞连接 。维管束
鞘由内含大量叶绿体的扇形细胞组成。较少见染色
很浅的鞘细胞 ,鞘细胞明显大于维管束细胞。
在维管束中 ,木质部位于叶的近轴面 ,韧皮部处
于叶的远轴面。在较大的维管束中可见形成层。木
质部与韧皮部在维管束中所占比例变化较大 ,二者
大致相当 ,也有木质部或韧皮部占据了叶中维管束
的绝大部分的情况 。木质部与韧皮部的比为 1.88 ～
2.13。侧脉维管束呈圆形。主脉维管束为上大下小
的多边形。无次生构造 ,仅见正常的初生结构 。
2.2　茎的解剖结构特征
由表皮 、皮层 、维管柱构成。
2.2.1　表皮　表皮细胞波状 ,半圆形至圆形 ,大小
不一 , 7.8μm×8.6μm～ 13.33μm×16.33μm,排列
紧密 ,含有细胞质 ,外壁加厚;表皮外被极厚的角质
层 ,角质层厚度与细胞外壁厚度近相等或为细胞外
壁厚度的 0.5倍;有气孔分布。
2.2.2　皮层　由 9层 ～ 12层细胞组成 ,近表皮的 1
层 ～ 2层细胞为厚角组织 ,厚角组织细胞较薄壁组织
细胞小 ,细胞多边形 ,细胞壁较厚 , 3.7μm～ 4.5μm。
厚角组织以内 5层 ～ 6层为薄壁组织细胞 ,细胞较
大 ,形状不规则 ,排列疏松 ,其中近表皮下第 5层 、第
6层少数薄壁组织细胞中含晶簇 。薄壁组织以内的
2层 ～ 4层为连续或不连续的环状排列的环管纤维。
2.2.3　维管束　维管组织发达 ,维管束在茎中排列
为一轮 , 7个 ～ 9个 ,为正常的初生外韧维管束 ,伴随
有轻微的次生生长。维管束中木质部与韧皮部的比
为 1.91,木质部导管口径 12.76μm～ 14.27μm。
2.2.4　髓　位于茎中央 ,由许多近圆形细胞组成 ,
有些细胞中含有晶体 ,细胞壁薄 ,排列疏松 。
3　分析与讨论
3.1　叶的结构与功能
叶片呈条形 ,具有较大的体积与表面积比值 ,可
以减少水分的损失 ,是抗旱植物的显著特点 ,较厚的
角质层可以抵御水分的过度蒸腾 [ 9] 。叶肉中下皮细
胞具有浓密的细胞质 ,这一方面可增大细胞的渗透
压 ,提高水分的蓄存能力 ,有利于细胞吸水和持水;
另一方面可以阻碍水分的流动 [ 10] 。
等面叶和栅栏细胞呈弧状排列 ,增大了叶光合
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1 ～ 5.木地肤叶的横切示意图 ×200;6 ～ 8。木地肤茎的横切示意图 ×100
H:表皮毛;st:气孔;hy:下皮;cr:晶体;stt:贮藏组织;ue:上表皮;
le:下表皮;vbs:维管束鞘;wo:储水组织;pt:栅栏组织;fi:纤维环;
ph:韧皮部;x:木质部;cl:角质层
87第 4期　　　　　　　　　　　　　　　李洪波等:　木地肤茎 、叶解剖结构的观察
面积 ,有利于光合作用 ,而其排列紧密 ,可防止水分
的散失 。贮水组织则起贮存水分 ,抵抗干旱协迫的
作用[ 11] 。木地肤叶具有单一花环状的 C4植物结构
特点 ,维管束鞘细胞为光合作用 CO2固定的部位。
与一般扁平叶片的 C4植物不同的是木地肤叶的单
一维管束鞘内包含了多个维管束(叶脉),且数个叶
脉贴于维管束鞘近旁 ,分析可能与单一维管束鞘细
胞的光合产物能就近运至叶脉 ,避免了光合产物的
积累 ,增大叶的输水面积 ,保证了水分的迅速传递有
关;同时还可能与木地肤圆柱形叶表面积小有关 ,即
以最少的构建来发挥最大的效能 ,以适应高温 、干燥
的环境有关。此外维管束之间为大型薄壁细胞填
充 ,为肉质叶特征。以往报道认为该薄壁细胞仅具
储水功能[ 12, 13] ,本研究发现这些细胞中除含有液泡
外 ,还含有少量叶绿体 ,由此认为这类薄壁细胞兼有
贮水和光合作用的功能。
在叶的下皮细胞 、叶肉细胞以及薄壁细胞中均
含有晶体 ,含晶细胞的存在 ,一则改变细胞渗透压 ,
提高吸水和持水力 ,同时可聚积体内过多的盐分 ,以
免引起单盐毒害 ,另外还可加强叶的机械性能 ,抵抗
风沙吹割。
3.2　茎的结构与功能
木地肤茎的皮层及髓中有含晶细胞的存在 ,这
种细胞多为植物体内盐分积累后产生的 ,它可以凝
聚体内过剩的盐分 ,减轻单盐毒害作用 ,这也是植物
对盐碱环境的 1种适应方式 。
茎皮层中的厚角组织以及环状排列的纤维提高
了茎的机械强度 ,对抵抗风折 、沙割和沙埋起作用。
维管束宽度大于髓射线宽度 ,可见 ,维管组织发达。
发达的维管组织利于水分与养分的运输。木质化加
厚的髓射线增加了茎的机械强度 ,同时对维管束起
保护作用。
4　结论
通过对木地肤叶 、茎的解剖观察 ,可知木地肤具
有抗旱 、耐盐碱及抵御风蚀的特征 。主要表现在以
下几个方面;1)茎 、叶均具发达的角质层 ,可防止水
分的过度蒸腾;叶肉下皮细胞具细胞质;叶片呈条
形 ,具有较大的体积与表面积比值;等面叶;C4植物
叶的结构特点及储水组织的存在 ,这些均是很强的
旱生结构特征;2)含晶细胞普遍存在于叶 、茎的各种
组织中 ,这是植物适应盐碱 、干旱的一种方式;3)茎
中厚角组织 、环状排列的纤维提高了茎的机械性能 ,
抵御风蚀 ,沙埋。
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