全 文 ：收稿日期:2007 - 03 - 18
基金项目:教育部新世纪优秀人才支持计划 (NCET - 05 -
0896);国家自然科学基金(30660039);国家林业
局 948项目(2004 - 04 - 10)
作者简介:张永霞 (1979 -), 女 , 宁夏隆德县人 , 硕士研究
生 ,主要从事植物生理生态研究工作。 E-m ail:
zhyx ia1202@163. com
通讯作者:李国旗(1965 -), 男 , 研究员 , 主要从事植物生态
学研究。 E-m ail:guoqilee@ sohu. com
红麻和白麻叶绿素荧光日变化研究初探
张永霞1 ,李国旗 2* ,闫伟兄3 ,曹君迈 4
(1. 宁夏大学生命科学学院 , 宁夏 银川 750021;2.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建省部共建教育部重点实
验室 , 宁夏 银川 750021;3. 内蒙古生态与农业气象中心 ,呼和浩特 010051, 4. 西北第二民族学院 , 宁夏 银川 750021)
摘　要　用便携式叶绿素荧光仪测定了红麻和白麻的叶绿素荧光参数:初始荧光 (F o)、光系统 Ⅱ (PSⅡ )原初光能
转化效率(F v /Fm)和 PSⅡ的实际光化学效率(Yield)。研究结果表明:在一天中 , 红麻和白麻均在中午出现 Fo最
低值(红麻为 96,白麻为 100),说明红麻和白麻可通过增强非辐射能量耗散来消耗过剩的光能 , 从而避免光合器官
遭受破坏。在一天中 , 白麻 Fv /Fm均高于红麻 2. 8%,表明红麻对光抑制比白麻敏感。 红麻的 y ie ld值比白麻的高
7. 0%, 表明红麻比白麻具有更高的光能转化效率。
关键词　红麻;白麻;叶绿素荧光;日变化
中图分类号:S563. 7　　　文献标识码:A　　　文章编号:1006 - 9690(2007)05 - 0050 - 04
Prmi ary Research on D iurnalChanges of the Chlorophy ll F luorescence
Param eters ofApocynum venetum L. and Apocynum henderseniHook. f.
Zhang Yongxia
1 , LiGuoqi2 , YanW eix iong3 , Cao Junma i4
(1. L ife Sc iences Schoo l, N ingxia University, Yinchuan 750021, Ch ina;2. K ey Labo ratory of Deg raded
Ecosystem Resto ra tion and Rehab ilita tion in No rthw estChina, M inistry o fEduca tion, N ingxia Unive rsity,
Yinchuan 750021, China, 3. Inne rM ogolian E co logy andA rg rome teorogy Centre, Huhho t 010051, Ch ina;
4. The Second Northw estUniversity fo rN ationalities, Y inchuan 750021, China)
Abstract　Chlorophy ll fluo rescence indexes, such asF o,F v /Fm and Y ield w eremeasured w ith OS1-FL
ch lo rophy ll fluorometer. The results show thatFo of bothApocynum venetum L. andApocynum hendersinii
Hook. .f are 96 and 100 respec tively which are them inimum va lue o f noon in a ll day. And the parame ters
ofF o display tha t in order to avo id the pho tosyn thetic o rgans damage, A. venetum and Apocynum hendersi-
niiH ook. .f through enhancing non-irradiative ene rgy d issipa tion to drain the excess energy. In a day,
Fv /Fm o fA. venetum is higher than Apocynum hendersin iiHook. .f 2.8%, wh ich indicate thatA. Venetum
is more sensitive than Apocynum hendersiniiHook. .f . Fina lly, y ie ld o fApocynum hendersiniiHook. .f is
h ighe r than that ofA. venetum 7.0%, which demonstrates tha t light ene rgy transform e fficiency of A. vene-
tum is higher than tha t o fApocynum hendersiniiHook. .f .
Key words　Apocynum venetum L.;Apocynum hendersiniiHook. f.;chlorophyll fluorometer;the diurnal changes
　　植物叶绿素荧光动力学是近年来在光合作用机
理研究中发展的一种新型 、快速 、简便 、准确 、无损伤
的检测植物光合作用生理状况的新兴技术 ,研究和
探测植物光合生理状况及各外界因子对其细微影响
的新型活体测定和诊断技术 (张守仁 , 1999)近年来
随着叶绿素荧光理论和测定技术的进步 ,大大推动
了光合作用超快原初反应及其他有关光合机理的研
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第 26卷第 5期
2007年 10月 　　　　　　　　　　　　　 中 国 野 生 植 物 资 源Ch ineseW ild P lant R esources　　　　　　　　　　 　Vo.l 26 No. 5Oc.t 2007
究 。因此 ,叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片
光合功能快速 、无损伤的探针(Sch reeberU , 1994)。
罗布麻 (Apocynum venetum )属夹竹桃科 (Apoc-
ynaceae),是多年生草本宿根植物。红麻和白麻在
系统分类学上的亲缘关系特别相近 ,实际上 ,白麻最
早和红麻同属于罗布麻属 (Apocynum L.),后来的分
类学家将白麻单独分列为白麻属 (Poacynum Ba il),
这从二者的学名就可以看出 , Poacynum是从 Apocy-
num L.变化而来 (陈锡沐 , 1991)。因此 ,白麻应为
Apocynum hendersoniiHook. .f 。罗布麻是我国北方
分布较广 ,是一种新兴多用途资源植物 ,有广阔的产
业开发前景 ,可用于纺织 、造纸 、医药行业 ,并具有抗
旱 、抗盐碱等生态学特性 (苏红文 , 1997)。但是对
于其光合作用甚至更深层次的光抑制及叶绿素荧光
的研究则较少。本试验旨在通过对红麻和白麻的叶
绿素荧光日变化的观测 ,从叶绿素荧光能量耗散角
度分析其午间光抑制特征 ,旨在为今后罗布麻人工
栽培提供理论指导。
1　研究地点概况
试验地点在宁夏银川市 ,红麻和白麻均为多年
生野生种 ,在完全自然状态下生长。该地区位于东
经 106°27′,北纬 38°28′,处于中温带干旱区 ,属大陆
性气候 。其气候特征是干旱少雨 ,日照充足 ,蒸发强
烈 ,风大沙多 。年平均气温 9℃,降水量 185 mm ,蒸
发量 1 825mm (年均水面蒸发量 1 176 mm),无霜
期为 160 ～ 170 d,干旱指数 6.5,土壤以灰钙土为
主 ,土质为沙土(郑佳 , 2006)。
2　材料与方法
该试验以野生白麻和红麻为试验材料 ,均为多
年生。试验于 2006年 9月 ,利用美国 OS1 - FL便
携式叶绿素荧光仪(F v /Fm模式 ),测定红麻和白麻
叶绿素荧光参数 ,取相同高度叶位的叶片 ,从 8:00
～ 18:00分别测定红麻和白麻的叶绿素荧光参数 ,
每隔 2小时测定一次 ,直接读出各时间段的初始荧
光 (F o)、最大荧光 (Fm)、可变荧光 (F v)、PSⅡ原初
光能转换效率 (F v /Fm)及光合作用电子传递的量
子差额 (Y ie ld)。测定前叶片均先暗适应 10m in,每
个参数重复 5次 ,取均值。
3　结果与分析
3. 1　光合有效辐射和温度日变化
一天中光合有效辐射和大气温度都有较大的变
化 ,而光合作用与光照强度 ,气温又密切相关 。光合
有效辐射的日变化呈单峰型曲线 (图 1),高峰时期
在 12:00 ～ 14:00之间 。 8:00 ～ 12:00和 14:00 ～
18:00是光合有效辐射迅速上升和迅速下降的阶
段。大气温度的变化趋势与光合有效辐射相似 ,也
呈单峰型曲线 ,只是气温的变化趋势相对平缓 ,而光
合有效辐射的变化幅度较大。 12:00 ～ 14:00是一
天中气温最高的时刻。上午 8:00 ～ 12:00气温随光
照强度的增加而逐渐上升 ,下午 14:00 ～ 18:00随光
照强度逐渐减弱而下降 。
图 1　光合有效辐射和大气温度日变化
3. 2　初始荧光 (F o)日变化
如图 2所示 ,红麻和白麻叶片 F o的日变化趋势
有所不同 , 从一天的变化曲线看 , 从早上 8:00 ～
10:00红麻和白麻的 F o均有下降趋势 , 10:00 ～ 12:
00略有上升 , 12:00和 14:00红麻和白麻的 F o值几
乎相等 , 16:00红麻 F o值又出现一峰值 ,而白麻 F o
呈逐渐下降趋势。F o在中午 14:00时出现最低值 ,
说明红麻和白麻可通过增强非辐射能量耗散来消耗
过剩的光能 ,从而使光合机构免受破坏 。
图 2　红麻和白麻初始荧光(F o)日变化
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第 5期　　　　　　　　　　　　　 　张永霞 , 等:红麻和白麻叶绿素荧光日变化研究初探　　　　　　　　　　　　　　
3. 3　红麻和白麻 F v /Fm日变化
红麻和白麻叶片的 F v /Fm均呈动态变化 (图
3),红麻和白麻 F v /Fm日变化变化趋势相似 ,早上
8:00 ～ 10:00随着光照强度和气温的增加 , F v /Fm
也逐渐升高 , 10:00上升到一天的最大值 。 10:00以
后随着光强的进一步增强 F v /Fm值迅速下降 ,这表
明在强光 、高温下 ,表现出 PSⅡ光化学效率的下调 ,
出现光合作用的光抑制 。而 14:00以后 ,虽光强的
减弱 , F v /Fm逐渐回升 ,恢复到接近早上的水平 。
红麻 F v /Fm值在中午较低持续的时间比白麻时间
长 ,但从全天 F v /Fm值来看 ,白麻的 F v /Fm显然高
于红麻的 ,白麻比红麻光抑制的程度较轻 。
图 3　红麻和白麻 PSⅡ原初光能转化效率(Fv /Fm)日变化
3. 4　红麻和白麻的 PS Ⅱ的实际光化学效率
(Y ield)日变化
Yie ld常用来表示植物光合作用电子传递的量
子产额 ,反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸
收光能的比例是 PS II反应中心部分关闭时的光化
学效率 ,较高的 Y ie ld值有利于提高光能转化效率 ,
为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量 ,以促
进碳同化的高效运转和有机物的积累 (吕芳德 ,
2003)。红麻和白麻叶片的 y ield值日变化如图 4所
示 ,中午 12:00有一个低谷 , 12:00以后逐渐上升 ,
红麻比白麻上升速度快 , 12:00以后红麻的 y ie ld值
比白麻的高。总体上 y ie ld一天的变化幅度在 0.5
～ 0.7之间变动 。
图 4　红麻和白麻 Y ield日变化
4　结论与讨论
初始荧光 (F o)是判断反应中心运转情况的重
要指标 ,是 PSⅡ反应中心全部开放即 QA全部氧化
时的荧光水平 (Genty B , 1989 ,缴丽莉 2007), PSⅡ
天线的热耗散增加常导致的降低 ,而 PSⅡ反应中心
的破坏或可逆失活则引起 F o的增加 ,因此 ,可根据
F o的变化推测反应中心的状况和可能的光保护机
制(吕芳德 , 2003)。本试验研究结果表明 , 14:00之
前 F o上升 ,表明反应中心受到破坏导致了反应中
心失活或破坏 ,进而导致了光合作用 “光抑制 ”, F o
在中午 14:00时出现最低值 ,表明红麻和白麻可通
过增强非辐射能量耗散来消耗过剩的光能 ,从而使
光合器官免受破坏 。
F v /Fm指最大光化学效率 (原初光能转化效
率),它的变化代表光化学效率的变化 , F v /Fm降低
常用来判断植物是否受到了光抑制 (K rause G H ,
1991)。比值越低证明其发生光抑制的程度越高。
本试验研究表明上午随着光强增加而逐渐升高 ,
10:00以后逐渐下降 , 12:00 ～ 14:00为谷值 ,然后逐
渐上升;说明红麻和白麻光合作用的器官在中午光
强和温度较高下其光合活性受到了暂时的抑制 ,光
合器官并没有受到损伤 , 16:00后随着光强和温度
的下降其光合器官的功能得到完全恢复 。红麻和白
麻 10:00以后随着光照增强 , F v /Fm值明显降低 ,
说明光抑制的存在 。而光抑制会导致光合速率的下
降 ,说明光抑制是导致红麻和白麻中午光合速率明
显下降的重要原因 。但从全天 F v /Fm值来看 ,白麻
的 F v /Fm显然高于红麻的 ,白麻比红麻光抑制的程
度较轻。F v /Fm的日变化反映出红麻和白麻叶片
中午 PSⅡ活性下调 ,是 PSⅡ活性可逆失活变化的过
程 ,这可能是罗布麻叶片的一种有效光保护机制 ,用
来防御 PSⅡ反应中心免受强光破坏 。可见中午 PS
Ⅱ的功能下调是可逆的 ,说明这种 PSⅡ的功能下调
可能是避免中午过多光强伤害的一种适应方式。
PSⅡ反应中心的失活可以使 QA处于高还原状态 ,
已产生活性氧伤害 ,而干旱 、高温 、强光等逆境条件
可显著加重光抑制程度 (徐坤等 , 2002)。
Y ie ld是 PSⅡ的实际光化学效率 ,其值大小可
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 26卷
以反映 PSⅡ反应中心的开放程度(李晓 , 2006)。可
作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标 。
Yie ld值高 ,表明有利于提高光能转化效率 ,为暗反
应得光合碳同化积累更多所需要的能量 ,以促进碳
同化的高效运转和有机物的积累 (吕芳德 , 2003)。
本试验研究表明 ,红麻的 y ield值比白麻的高 ,表明
红麻比白麻更有利于提高光能转化效率。
参考文献
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(上接第 49页 )
步连接成带成片 ,制定妥善的保护政策和措施 ,对自
然保护区的环境 、生态系统和物种资源实施有效的
保护。
(3)结合建设中的丽江高山植物园 ,建立珍稀
濒危野生药用植物培育基地 ,加强濒危珍稀药用植
物的野生驯化栽培研究 ,并进行大面积人工种植 ,增
加资源数量 ,提高当地居民的经济收入 ,以减轻当地
居民为保护珍稀濒危野生药用植物所减少的经济压
力 ,使丽江珍稀药用植物资源保护在提高人们的中
得以实现。
(4)改变现有旅游产品中单一的药材饮片包装
模式 ,加强中药材旅游产品的开发力度和开发深度 ,
提高中药材旅游产品附加值。
(5)加强对导游人员的生态保护和珍稀濒危植
物知识培训 ,大力提倡生态旅游和绿色旅游 ,将旅游
业的发展与生态环境保护有机地结合起来 ,以减少
游人的大量涌入给生态环境带来的压力和破坏。
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