全 文 ：第 25卷　第 6期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 25　 No. 6
　 2005年 12月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Dec. 2005　

[文章编号 ] 1000- 2502( 2005) 06- 0038- 04
马尾松 -细叶青冈混交林的生物量及其生产力结构
樊后保 1 ,李燕燕 1 ,黄玉梓 2
( 1.南昌工程学院 ,江西 南昌 330029; 2.福建农林大学 ,福建 福州 350002)
[摘　要 ]　在 25年生的马尾松林下套种 1年生细叶青冈幼苗 ,经过 16年的培育后形成了郁闭的针阔混交异龄林 .采用分层平均标
准木收获法对林分的生物量与生产力分配格局进行了研究 ,并以马尾松纯林作对照 .结果表明:马尾松纯林及其混交林的林分总生物
量分别为 204. 37 t· hm- 2和 245. 94 t· hm- 2;混交林中 ,由于马尾松处于主林层 ,其生物量占林分总生物量的 81. 80% ;在林木总生物
量组成中 ,干材生物量最大 ,在纯林中占总生物量的 64. 77% ,在混交林中占 60. 17% ,其它组分所占的比例依次为根 ( 18. 62% 、
16. 95% )> 枝 ( 8. 99% 、 13. 46% )> 皮 ( 6. 55% 、 6. 37% )> 叶 ( 1. 07% 、 3. 05% ) ;生物量的空间结构在马尾松纯林和混交林之间存在明
显差异 ,混交林中 0～ 10 m高度的生物量分布比例为 67. 3% ,明显大于马尾松纯林 ( 53. 7% ) ;混交林中 ,叶片主要分布于 2～ 11 m及 17
～ 22 m两个高度范围 ,而马尾松纯林则集中分布于 15～ 23 m之间 ;混交林根系在土壤中呈哑铃型分布 ,表层土壤 ( 0～ 20 cm)和深层
土壤 (> 60 cm)的生物量分别占根系总生物量的 43. 3%和 28. 2% ;而在纯林中 ,根系生物量随土层深度的增加而增加 ,呈金字塔型分
布 ;混交林林分的初级生产力为 13. 24 t· hm- 2a- 1,比纯林增加 80. 38% ;混交林中林木各组分生产力大小为干 > 叶 > 枝 > 根 > 皮 ,纯
林中表现为干 > 根 > 叶 >枝 > 皮 .
[关键词 ]　马尾松 ;细叶青冈 ;混交林 ;生物量 ;净初级生产力
[中图分类号 ]　 S718. 5　　　　 [文献标识码 ]　 A
Structure of Biomass and Productivity in the Mixed Stands of
Masson s Pine andCyclobalanops is myrs inaefolia
FAN Hou-bao
1
, L I Yan-yan
1
, HU ANG Yu-zi
2
( 1. Nanch ang Ins ti tu te of Technolog y, Nanch ang 330029, Jiangxi, China;
2. Fujian Ag ricul tu re and Fores t ry Univ ersi ty, Fuzh ou 350002, Fujian, China)
Abstract: One-year-old seedlings of Cyclobalanopsis myrsinaefolia w as planted und er the 25-year-old Masson s pine plan tation, and
developed into closed mixed s tand af ter 16 years of managem ent . By harvesting and m easu ring th e average sample t rees col lected f rom
th e plo ts , the allocation pat terns of biomass and net primary productivity in th e mix ture and also th e pu re Masson s pin e plantation
w ere est imated and analyzed. The tree biomass w as 204. 37 t· hm- 2 in th e pure s tand, and 245. 94 t· hm- 2 in th e mixture. In th e
mixture, the pine t rees in the upp er canopy accounted for 81. 80% of th e total biomass. Allocation to stem s w as the greatest , making
up 64. 77% of th e sum in pine s tand, and 60. 17% in the mix tu re, followed b y root s ( 18. 62% and 16. 95% ) , b ranch es ( 8. 99% and
13. 46% ) , bark s ( 6. 55% and 6. 37% ) , wi th foliage the leas t ( 1. 07% and 3. 05% ) . The spatial pat tern of th e t ree biomass varied
great ly betw een pure and mixed stands, w ith 67. 3% of th e total biomass being dis t ributed at the height of 0～ 10 meters for th e
mixture, and 53. 7% for th e pu re. In ad di tion, foliage was main ly dis trib uted at th e heigh ts of 2～ 11 m and 17～ 22 m above th e
ground in th e mix tu re, but concent rated at 15～ 23 m heigh t in th e pu re stand. In the mix ture, root s w ere mos t ly dis tribu ted at th e
soil depth of 0～ 20 cm and below 60 cm, occu pying 43. 3% and 28. 2% of th e total below -ground biomass , respectively, jus t lik e a
dumbb ell; in the pine s tand, th e root s increas ed w ith the s oi l dep th , forming a pyramid dist ribu tion pat tern. Th e net p rimary
productivity ( N PP) w as estimated to b e 13. 24 t· hm- 2a- 1 for the mixture, which increas ed by 80. 38% than th e pine s tand. Th e
NPP allocation to v ariou s compon ents of th e trees d ecreased in th e order: stem> foliage> branch> root> bark in th e mix ture, bu t
stem> root> foliage> b ranch> bark fo r the pu re.
Key words: Pinus masson iana; Cyclobalanopsis myr sinaefolia; mixed s tand; biomass; net primary p roductivi ty
[收稿日期 ] 2005-05-17
[基金项目 ] 国家自然科学基金资助项目 ( 30370259)和福建省自然科学基金重点资助项目 ( B0320001) .
[作者简介 ] 樊后保 ( 1965- ) ,男 ,江西修水人 ,博士 ,教授 ,主要从事森林生态学研究 .
森林是陆地生态系统的重要组成部分 ,在全球碳循环中具有十分重要的作用 [1～ 5 ] .因此 ,准确估计森林的
生物量与生产力 ,是评价森林生态系统碳储存密度和吸收二氧化碳速率的研究基础 [6 ] .在混交林的研究中 ,生
物量与生产力作为衡量森林经济效益的重要指标之一 ,也得到了广泛的关注 .
由于马尾松 Pinus massoniana进行纯林经营所引起的林分生产力下降 ,土壤退化等问题的产生 [7, 8 ] ,马尾松
与阔叶树混交成为改善林分结构和提高林分地力的重要措施之一 ,有关其生物量与生产力的研究也有不少报
道 [ 9～ 18] .细叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia是我国中亚热带东部湿润区常绿阔叶林带的重要树种之一 ,经常
用作水源涵养林和水土保持林 [19 ] .福建农林大学莘口教学林场自 1984开始了在马尾松林下套种细叶青冈的试验
研究 ,目前已形成郁闭的针阔混交异龄林 .本文中对这一混交模式的生物量与生产力结构进行了研究 ,以期为马
尾松人工林的科学经营提供理论依据 .
1　试验地概况与研究方法
1. 1　试验地概况
试验地位于福建省三明市福建农林大学莘口教学林场的沙阳工区 ,属中亚热带海洋性季风气候 ,年平均气
温 19. 1℃ ,年降水量 1 741 mm ,年均相对湿度 81% ,海拔 190～ 210 m ,土壤为粉砂岩发育的山地红壤 . 1984年
在 25年生、林分密度为 570株· hm- 2的马尾松纯林下套种 1年生细叶青冈幼苗 ,其初始套种密度为 1 250
株· hm- 2 ,经过 16年的经营后形成了郁闭的针阔混交异龄林 .在 2000年进行每木检尺调查时 ,马尾松纯林的
平均胸径和树高分别为 28. 06 cm和 20. 12 m;混交林中马尾松的平均胸径和树高分别为 26. 56 cm和 20. 59 m ,
而细叶青冈的平均胸径和树高分别为 10. 73 cm和 11. 04 m.
1. 2　研究方法
在马尾松纯林及混交林内 ,选择立地条件基本一致的林分分别设立 3块 20 m× 20 m的固定样地 .根据每
木检尺结果 ,采用分层平均标准木法测定林木生物量 .按大、中、小径级 ,在马尾松纯林中选择 6株标准木 ,在混
交林中分别选择 6株马尾松和 6株细叶青冈标准木 .将标准木从根颈处伐倒后以 1 m为区分段作树干解析 ,并
按 1 m区分段分别将树干、树皮、枝、叶现场称其鲜质量 ,然后取样测定含水率 ,由此推算各部分的干质量 .地下
部分的生物量测定则以干基为中心 ,取营养面积大小的圆作为其调查范围 ,按其深度划分为 0～ 20 cm、 20～ 40
cm、 40～ 60 cm、> 60 cm 4层 ,分层挖出所有根系 ,按细根 (根径 d < 0. 2 cm )、中根 ( 0. 2 cm≤ d≤ 2. 0 cm )、粗根
(d> 2. 0 cm )及根桩称其鲜质量 ,并对各部分取样测其干质量 .
2　结果与分析
2. 1林木生物量及其分配
表 1　马尾松纯林及混交林的林木生物量†
　 Table 1　 Tree biomass of the purePinus masson iana stand and its mixture with Cyclobalanopsis myrsinae folia　 t· hm- 2
林分类型 树种
地上部分
干 皮 枝 叶 小计
地下部分
根颈 粗根 中根 细根 小计 合计
纯林 马尾松 132. 37 13. 38 18. 37 2. 20 166. 33 20. 08 16. 03 1. 66 0. 28 38. 05 204. 37
( 64. 77) ( 6. 55) ( 8. 99) ( 1. 07) ( 81. 38) ( 9. 82) ( 7. 84) ( 0. 81) ( 0. 14) ( 18. 62) ( 100. 00)
马尾松 127. 88 13. 76 21. 70 2. 04 165. 38 19. 39 15. 40 0. 81 0. 20 35. 80 201. 18
( 52. 00) ( 5. 59) ( 8. 82) ( 0. 83) ( 67. 24) ( 7. 88) ( 6. 26) ( 0. 33) ( 0. 08) ( 14. 56) ( 81. 80)
混交林 细叶青冈 20. 10 1. 91 11. 40 5. 46 38. 88 2. 68 2. 30 1. 06 0. 04 6. 08 44. 96
( 8. 17) ( 0. 78) ( 4. 64) ( 2. 22) ( 15. 81) ( 1. 09) ( 0. 94) ( 0. 43) ( 0. 02) ( 2. 47) ( 18. 28)
合计 147. 98 15. 67 33. 10 7. 50 204. 25 22. 07 17. 70 1. 87 0. 24 41. 69 245. 94
( 60. 17) ( 6. 37) ( 13. 46) ( 3. 05) ( 83. 05) ( 8. 97) ( 7. 20) ( 0. 76) ( 0. 10) ( 16. 95) ( 100. 00)
　　　† 括号内数据为所占百分比 (% ) .
　　从表 1可知 ,马尾松纯林及其与细叶青冈混交林的生物量分别为 204. 37 t· hm- 2和 245. 94 t· hm- 2 ,这表
明在马尾松林下套种阔叶树后其生物量增加了 20. 34% .在纯林和混交林中 ,树干生物量所占的比例均最大 ,分
别为 64. 77%和 60. 17% ,其它组分所占的比例依次为根 ( 18. 62%、 16. 95% ) > 枝 ( 8. 99%、 13. 46% ) >
39第 6期 樊后保等 :马尾松 -细叶青冈混交林的生物量及其生产力结构
皮 ( 6. 55%、 6. 37% )> 叶 ( 1. 07% 、 3. 05% ) .
纯林中林木根 /茎比 (即地下部分 /地上部分生物量 )为 0. 23,大于混交林 ( 0. 20) ;在混交林中其根 /茎比
( 0. 22)明显大于细叶青冈 ( 0. 16) .这主要是因为马尾松属深根性树种 ,根系发达 .因此 ,在混交林中林分利用较
少的根系量即能满足地上部分对水分和养分的需求 ,而且干物质更多的积累在树枝和树叶中 ,这种分配格局的
变化有利于提高林分的生产力 .
图 1　马尾松纯林及其混交林地上部分生物量的空间结构
　　 Fig. 1　 Spatial distribution of biomass of the trees in the pure
P inus massoniana stand and its mixed stand with
Cyclobalanopsis myrsinaefolia
图 2　马尾松纯林及其混交林中林木根系生物量的空间结构
　　 Fig. 2　 Spatial distribution of root biomass of the trees in the pure
Pinus massoniana stand and its mixed stand with
Cyclobalanopsis myrsinaefolia
2. 2　生物量的空间结构
2. 2. 1　地上部分生物量的空间结构
地上部分生物量的空间结构在纯林与混交林
之间存在明显差异 (图 1) .从总生物量的分布来
看 ,混交林中 0～ 10 m高度的生物量分布比例
( 67. 3% )明显大于马尾松纯林 ( 53. 7% ) ,这部分
增加的生物量主要是由细叶青冈来填充 .混交林
中 ,叶片主要分布于 2～ 11 m及 17～ 22 m 2个高
度范围 ,而马尾松纯林则集中分布于 15～ 23 m之
间 .因此 ,太阳辐射经马尾松上层吸收后 ,透过林
冠的漫射光则主要由林下阔叶树所吸收 ,从而增
加了林分的光能利用率 .
2. 2. 2　地下部分生物量的空间结构
纯林与混交林的根系分布也存在明显区别
(图 2) .混交林根系在土壤中呈哑铃型分布 ,表层
土壤 ( 0～ 20 cm )和深层土壤 (> 60 cm )的生物量
分别占根系总生物量的 43. 3%和 28. 2% ,中间土
层 ( 20～ 60 cm )合占 28. 5% ;而在马尾松纯林中 ,
根系生物量随土层深度的增加而增加 ,呈金字塔
型分布 , 4个土层深度分布的生物量占根系总生
物量的比例分别为 13. 1% 、 25. 5%、 27. 6%和
22. 8% .
2. 3　林分净初级生产力
总初级生产力是绿色植物在单位面积和单位时间内所固定的总能量 ,或生产的有机物质 ,是光合作用固定
能量的结果 .将总初级生产力扣除植物呼吸作用消耗的能量即为净初级生产力 .在估算林分净初级生产力时 ,
树干、粗根和中根的生产力可用生物量除以林分年龄来表示 ,而细根则用生物量来表示生产力 ,因为亚热带细
根的年周转率为 109. 0% [20 ] ,即细根的生命周期约为 1年 .叶用活立木上宿存枝、叶生物量除以林分年龄 ,再加
上枝、叶的年凋落量来计算 [21 ] .具体计算公式如下:
　　枝叶生产力= (林木活枝叶+ 死枝叶生物量 ) /林木年龄+ 枝叶平均年凋落量 .
其中:
　　枝叶平均年凋落量= 当前年凋落量× (林木年龄 -自然整枝初始年龄 ) /林木年龄 .
而自然整枝初始年龄可从解析木中的生物量取样分析数据中推算 ,即用第一死枝 (离地面最低 )对应的高度来
推算年龄 (解析木分析中高度所对应的年龄 ) .
　　树皮生产力= 树皮生物量 /林木年龄+ 树皮当前年凋落量 .
根据上述公式计算的生产力见表 2.混交林林分的总生产力为 13. 24 t· hm- 2a- 1 ,比纯林 ( 7. 34 t· hm- 2a- 1 )
增加 80. 4% .混交林中 ,林木各组分生产力大小表现为干> 叶> 枝> 根> 皮 ;而在纯林中其顺序为: 干> 根> 叶>
皮> 枝 .
40 中　南　林　学　院　学　报 第 25卷
表 2　纯林和混交林的林分净初级生产力
　　　　　　　 Table 2　Net primary productivity of the trees in the pure and mixed stands　　　　　　 t· hm- 2 a- 1
林分类型 树种
地上部分
干 皮 枝 叶 小计
地下部分
根颈 粗根 中根 细根 小计 合计
纯林 马尾松 3. 23 0. 98 0. 75 1. 18 6. 14 0. 49 0. 39 0. 04 0. 28 1. 20 7. 34
混交林 马尾松 3. 12 1. 02 1. 28 1. 52 6. 93 0. 47 0. 38 0. 02 0. 20 1. 07 8. 00细叶青冈 1. 26 0. 12 0. 96 2. 49 4. 82 0. 17 0. 14 0. 07 0. 04 0. 42 5. 24
合计 4. 38 1. 14 2. 24 4. 01 11. 75 0. 64 0. 52 0. 09 0. 24 1. 48 13. 24
在混交林中 ,尽管马尾松的生产力明显大于其林下套种的阔叶树 ,但阔叶树叶的生产力 ( 2. 49 t· hm- 2a- 1 )
则明显大于马尾松 ( 1. 52 t· hm- 2a- 1 ) .
3　小　结
马尾松纯林及其混交林的林分总生物量分别为 204. 37 t· hm- 2和 245. 94 t· hm- 2 ,这说明在马尾松林下
套种细叶青冈能明显增加林分生物量 .混交林中 ,由于马尾松处于主林层 ,其生物量占林分总生物量的比例为
81. 80% .在乔木层总生物量组成中 ,干材生物量最大 ,在纯林中占总生物量的 64. 77% ,在混交林中占 60. 17% ,
其它组分所占的比例依次为根> 枝> 皮> 叶 .从总生物量的空间分布来看 ,混交林中 0～ 10 m高度的生物量分
布比例 ( 67. 3% )明显大于马尾松纯林 ( 53. 7% ) ,这部分增加的生物量主要是由细叶青冈提供 .混交林中 ,叶片
主要分布于 2～ 11 m及 17～ 22 m两个高度范围 ,而马尾松纯林则集中分布于 15～ 23 m之间 .因此 ,太阳辐射经
马尾松上层吸收后 ,透过林冠的漫射光则主要由林下阔叶树所吸收 ,从而增加了林分的光能利用率 .混交林根
系在土壤中呈哑铃型分布 ,表层土壤 ( 0～ 20 cm)和深层土壤 (> 60 cm )的生物量分别占根系总生物量的 43. 3%
和 28. 2% ;而在纯林中 ,根系生物量随土层深度的增加而增加 ,呈金字塔型分布 .这种分布结构有利于提高混交
林对水分和养分的吸收 ,因为表层土壤的有机质含量和含水率往往比较高 .
马尾松纯林的净初级生产力为 7. 34 t· hm- 2a- 1 ,在其林下套种细叶青冈后其生产力增加了 80. 38% .在混
交林中 ,尽管马尾松的生产力明显大于其林下套种的阔叶树 ,但阔叶树叶的生产力 ( 2. 49 t· hm- 2a- 1 )则明显
大于马尾松 ( 1. 52 t· hm- 2a- 1 ) .将细根的生物量与生产力做一比较后发现 ,尽管细根的生物量只占林分总生
物量的 0. 10%～ 0. 14% ,但细根的生产力占林分生产力的比例为 1. 81% ～ 3. 81% .
在马尾松纯林下套种细叶青冈后 ,由于改善了林分结构 ,促进了枝叶生长和表层土壤根系的分布 ,因而明
显增加了林分的生物量和生产力 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　 Brow n S. Presen t and potential roles of forest s in th e global climate ch ange debate [ J ]. Unasylva, 1996, 47: 3- 10.
[2 ]　 Fan S, Gloo r M , Mahlman J, et al. A large terres t rial carbon sink in North America implied by atm ospheric and oceanic carbon dioxid e data
and models [ J ]. Science, 1998, 282: 442- 446.
[3 ]　 Hough ton R A, Hackler J L, Law rence K T. The U. S. carbon budget: cont ribu tions f rom land-u se change [ J] . Science, 1999, 285: 574-
578.
[4 ]　 Brow n S L and Schroed er P E. Spatial pat terns of abov eg round production and mortali t y of w oody biomas s for eas tern U. S. forest s [ J] .
Ecological Applications, 1999, 9( 3): 968- 980.
[5 ]　焦秀梅 ,项文化 ,田大伦 .湖南省森林植被的碳贮量及其地理分布规律 [ J ].中南林学院学报 , 2005, 25( 1): 4- 8.
[6 ]　薛　立 ,杨　鹏 .森林生物量研究综述 [ J] .福建林学院学报 , 2004, 24( 3): 283- 288.
[7 ]　盛炜彤 .人工林地力衰退研究 [M ] .北京:中国科学技术出版社 , 1992. 3- 46.
[8 ]　李建民 .福建省人工针叶纯林的地力衰退与持续发展的对策 [ J ].浙江林学院学报 , 1995, 12( 3): 286- 292.
[9 ]　董林水 ,陈礼光 ,郑郁善 .木荷马尾松混交林生物量与生产力的研究 [ J ].江西农业大学学报 , 2001, 23( 2): 244- 247.
[10 ]　曹汉洋 ,陈金林 .杉木马尾松木荷混交林生产力研究 [ J] .福建林学院学报 , 2000, 20( 2): 158- 161
[11 ]　陈红跃 ,徐英宝 .马尾松、黎蒴栲混交林生产力的研究 [ J] .华南农业大学学报 , 1993, 14( 1): 144- 148.
[12 ]　苏治平 ,卢善土 ,李合钦等 .马尾松山杜英混交林林分生产力及生态效益 [ J ].福建林学院学报 , 1994, 14( 4): 301- 305.
[13 ]　黄传伟 .沿海丘陵马尾松马占相思混交林生产力和改土效果研究 [ J ].防护林科技 , 2004, 61( 4): 8- 10.
[14 ]　陈德叶 ,张春能 ,郑燕明 .马尾松酸枣人工混交林生产力和林木生长规律的研究 [ J ].福建林业科技 , 1996, 23( 2): 28- 32.
[15 ]　黄　政 .马尾松与火力楠混交林生物量及水源特征研究 [ J].防护林科技 , 2004, 58( 1): 6- 8.
[16 ]　郭剑锋 .闽南山地马尾松火力楠混交林的生物量和土壤肥力的研究 [ J ].防护林科技 , 2001, 48( 3): 4- 6.
[17 ]　雷泽兴 .马尾松檫树混交林生物量的及水源涵养研究 [ J] .江西农业大学 , 2003, 25( 3): 379- 382.
[18 ]　姚迎九 ,康文星 ,田大伦 . 18年生樟树人工林生物量的结构与分布 [ J ].中南林学院学报 , 2003, 23( 1): 1- 5.
[19 ]　福建森林编著委员会 .福建森林 [M ] .北京:中国林业出版社 , 1998.
[20 ]　张小全 ,吴可红 .森林细根生产和周转研究 [ J] .林业科学 , 2001, 37( 3): 126- 135.
[21 ]　田大伦 ,康文星 ,文仕知 .杉木林生态系统学 [M ] .北京:科学出版社 , 2003. 82- 83. [本文编校:谢荣秀 ]
41第 6期 樊后保等 :马尾松 -细叶青冈混交林的生物量及其生产力结构