全 文 ：第 34 卷 第 4 期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 34 No.4
2 0 1 4 年 7 月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jul., 2 0 1 4
文章编号：1001-3776（2014）04-0001-04

低温胁迫对近无柄雅榕叶片丙二醛和可溶性糖含量的影响

许月明1，张晓勉2*，高智慧3，岳春雷2，林 荫4，陈 斌5，王 泳2
（1. 浙江森禾种业股份有限公司，浙江 杭州 310007；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林业技术推广总站，
浙江 杭州 310020；4. 南京林业大学，江苏 南京 210037；5. 浙江省舟山市林业科学研究院，浙江 定海 316000）

摘要：在 0、－2、－4、－6、－8℃温度下对近无柄雅榕（Ficus concinna）叶片中 MDA、可溶性糖的变化进行研
究。结果表明：随着温度的降低叶片中 MDA 含量呈现先升后降趋势，在 0 ~－4℃条件下逐渐增高，在－4℃时达
到最高值，在－4 ~－8℃条件下逐渐降低；可溶性糖含量随着温度的降低呈现先上升后下降的趋势，从 0 ~－2℃
大体呈现上升趋势，－2℃时达到最高值，从－2 ~－8℃过程中呈现逐渐降低的趋势。
关键词：近无柄雅榕；低温胁迫；MDA；可溶性糖
中图分类号：S718.43 文献标识码：A

Influence of Low Temperature Stress on MDA and
Soluble Sugar Content in Ficus concinna var. subsessilis Leaves

XU Yue-ming1，ZHANG Xiao-mian2*，GAO Zhi-hui3，YUE Chun-lei2，LIN Yin4，CHEN Bin5，WANG Yong2
（1. Zhejiang Senhe Seed Incorporated Company, Hangzhou 310007, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 3. Zhejiang
Forestry Extension Station, Hangzhou 310020, China; 3. Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 4. Zhoushan Forestry Institute of
Zhejiang, Dinghai 316000, China）

Abstract: Experiments were conducted on variation of MDA and soluble sugar content in leaves of Ficus concinna var. subsessilis with different
temperatures of 0℃, -2℃, -4℃, -6℃ and -8℃. The results showed that MDA content increased from 0℃ to -4℃, and then decreased from -4℃ to
-8℃. The contents of soluble sugar increased from 0℃ to -2℃ and decreased from -2℃ to -8℃.
Key words: Ficus concinna var. subsessilis; low temperature stress; MDA; soluble sugar

近无柄雅榕（Ficus concinna var. subsessilis）是雅榕（F. concinna）的一个变种，是分布于我国亚热带最北
缘的桑科（Moraceae）榕树属（Ficus）的无花果类常绿乔木[1]。国主要分布在浙江南部、广西、广东等省[2]。近
无柄雅榕是优良的植树造林绿化树种，由于其优良的耐盐碱特征使其成为沿海防护林建设的重要树种之一，在
我国南方的生态绿化中占据重要的位置[3]。但由于该树种主要产于我国亚热带最北缘，对于干旱和低温相对敏
感，在浙江北部地区栽培有可能遭受冬季低温危害，而且，低温胁迫对雅榕生理指标的影响国内未见报导。因
此，探讨和研究近无柄雅榕的耐寒特性和寒害发生的机理，可为其在浙江扩大栽培区域以及制定合理的抗寒措
施提供科学依据。
收稿日期：2014-02-11；修回日期：2014-05-18
基金项目：省院合作项目“小叶榕耐寒种质资源的引选研究与示范”（2011SY04）；浙江省科技厅项目“千里沿海基干林带建设关键技术
研究与集成示范”（2012F30020）；浙江省院所专项“城市湿地植被修复关键技术研究与示范”（2013F50002）
作者简介：许月明（1960－），女，浙江杭州人，工程师，从事林木种苗研究与开发；*通讯作者。


2 浙 江 林 业 科 技 34 卷
1 材料与方法
1.1 试验材料
实验材料来自浙江省林业科学研究院大棚栽培的 3 年生近无柄雅榕盆栽苗。2012 年 10 月从盆栽苗中随机
选取生长基本一致（从底部起第 2 片叶）的叶片样品带回实验室进行低温胁迫实验。
1.2 试验设计
在实验室将样品分为 3 份，用自来水冲洗后再用蒸馏水浸洗，分装于塑料袋中，放入恒温循环器进行 24h
的低温处理，处理温度分别为 0、－2、－4、－6、－8℃。处理后的样品于室内静置 12 h 后进行观察和指标测
定。
1.3 测定指标和方法
1.3.1 丙二醛（MDA）含量的测定 采用硫代巴比妥酸法测定。将低温处理后的叶片样品，用无离子水冲洗干
净，取叶片 1 g将其剪碎，加入 10%三氯乙酸（TCA）2 mL和少量石英砂，研磨；进一步加入 8 mL TCA充分研
磨，匀浆液以 4000 r/min离心 10 min，上清液既为样品提取液。吸取 2 mL提取液，加入 2 mL0.6%硫代巴比妥酸
溶液，混匀，在试管上加盖塞，置于沸水浴中沸煮 15 min，迅速冷却，离心。取上清液测定 532、600 和 450 nm
下的OD值[4]。对照管以 2 mL水代替提取液。
MDA含量（µmol/L）= 6.45×（OD532－OD600）－0.56×OD450
1.3.2 可溶性糖的测定 采用蒽酮比色法测定。将幼苗从盆中小心取出，用无离子水冲洗干净，在 110℃烘箱
烘 15 min，然后调至 70℃过夜。干叶片磨碎后称取 50 mg样品倒入 10 mL刻度离心管内，加入 4 mL80%酒精，
置于 80℃水浴中不断搅拌 40 min，离心，收集上清液，其残渣加 2 mL80%酒精重复提 2 次，合并上清液。在上
清液中加 10 mg活性炭，80℃脱色 30 min，定容至 10 mL，过滤后取滤液测定。吸取上述酒精提取液 1 mL，加
入 5 mL蒽酮试剂混合，沸水浴煮 10 min，取出冷却。在 625 nm处测OD值[4]。从标准曲线上得到提取液中糖的
含量。
2 结果与分析
在自然环境中，温度是影响植物生长、发育的关键因素，低温会导致植物受到严重损伤或使植株死亡。低
温灾害导致农林植物受伤害而造成巨大的经济损失，因此，研究植物抗寒性的生理机制可为培育抗冻耐寒植物
新品种，提供重要的理论依据[3]。
2.1 低温胁迫下近无柄雅榕叶片 MDA 含量变化
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
0 -2 -4 -6 -8
重复1 重复2
重复3 平均值
M
D
A
含
量
/µ
m
ol
·
L－
1
图 1 不同温度下近无柄雅榕叶片 MDA 含量变化
Figure 1 MDA content variation in leaves of F. concinna var.
subsessilis under different temperature
温度/℃
大量的研究结果表明，植物受逆境胁迫时细胞内
代谢平衡被破坏，有利于自由基产生，过量自由基的
毒害之一是引发或加剧膜脂过氧化作用，造成生物膜
系统的损伤，严重时会导致植物细胞死亡[5]。膜脂过
氧化的中间产物自由基和最终产物MDA能够抑制细
胞保护酶活性和降低抗氧化物的含量，从而加剧膜脂
过氧化[6]。通常把MDA作为膜脂过氧化程度对低温反
应强弱的指标[7]。
MDA作为膜质过氧化作用的产物，其含量的多少
可以代表膜损伤程度的大小，并兼有反馈作用。有研
究表明[8]，MDA含量随着温度的降低而逐渐升高。
MDA一旦升高，表明细胞膜质过氧化程度加剧，植物


4 期 许月明，等：低温胁迫对近无柄雅榕叶片丙二醛和可溶性糖含量的影响 3
细胞膜系统受到破坏，即膜系统失去其原有的选择性透性，导致电解质的渗漏和细胞水势的下降。这种伤害一
旦形成便无法逆转。
从图 1 可以看出，温度在 0℃、－2℃、－4℃条件下，叶片中MDA浓度不断增加，－2℃条件下MDA平均
浓度比 0℃时高出 16.07%，－4℃条件下MDA平均浓度比 0℃时高出 81.72%，说明随着温度的逐渐下降植物自
身的抗氧化系统逐渐不能有效清除过多的活性氧，O2－和H2O2的含量持续增加，诱发膜质过氧化程度加剧和细胞
膜透性加大[9]。
在 0℃到－2℃过程中MDA平均含量增加 16.07%，－2℃到－4℃过程中MDA平均含量增加 56.56%，0℃到
－2℃过程中MDA平均含量增加趋势比－2℃到－4℃过程中增幅小。表明在这个过程中植物自身的抗氧化系统
起到一定的作用，植物透过渗透调节等自身调节能力来抑制膜质过氧化作用，抑制MDA的毒害作用，从而使
MDA含量增幅较小。而在－2℃到－4℃过程中MDA含量增幅增大，说明随着温度的降低，植物自身的抗氧化系
统已经不能有效清除过多的活性氧，细胞中膜脂过氧化作用已逐渐增到最强，细胞膜破坏程度已逐渐达到最严
重。从－4℃到－6℃再到－8℃过程中，叶片中MDA含量由最高值逐渐下降，说明植物MDA的含量已经达到极
限，这是植物受冻害的重要信号之一[10]。
2.2 低温胁迫下近无柄雅榕叶片可溶性糖含量变化
植物体内有 3 种重要的渗透调节物质，分别为可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸。低温胁迫下，这些
物质在植物体内大量积累使植物产生渗透调节能力，可溶性糖含量是反映植物耐寒性的重要渗透物质[11]。
可溶性糖的主要来源是光合作用产物，淀粉分解为可溶性糖，一方面可提高体内细胞渗透势，另一方面起
到降低冰点的作用，从而稳定生物膜结构，提高植物耐寒适应性[10]。研究表明[11]可溶性糖含量与植物耐寒性密
切相关，一般情况下可溶性糖含量与植物耐寒性成正相关关系，抗寒性强的品种可溶性糖含量高，抗寒性弱的
品种低。
从图 2 可以看出，随着处理温度的不断降低，可溶
性糖含量呈现先上升后下降的趋势。从 0℃到－2℃大
体呈现上升趋势，到达－2℃时可溶性糖含量基本达到
最高值，从－2℃到－8℃过程中呈现逐渐降低的趋势。
低温胁迫下可溶糖含量的变化反映了植物对外界低温
做出防卫的能力，一定程度上可以判断其抗寒性[12]。
在 0℃到－2℃降温过程中可溶性糖含量逐渐升
高，表明在低温条件下植物通过增强水解作用，使淀粉、
蛋白质等大分子化合物大量降解成为可溶性糖等物质，
增加细胞液浓度，以调节细胞渗透压，提高机体抗寒能
力[13]。但有些植物可溶性糖含量可能下降，原因可能
为有些植物抗寒反映体系反应速度不同造成，含量降
低的植物可能在降温时未及时做出相应的反映，所以
需要消耗贮存的可溶性糖产生能量来抗寒[12]。在－2
℃到－8℃降温过程中可溶性糖含量逐渐降低，表明随着温度的不断降低，此时植物叶
0.010
0.015
0.020
0.025
0 -2 -4 -6 -8
重复1 重复2
重复3 平均值
可
溶
性
糖
含
量
/µ
g·
m
L－
1
图 2 不同温度梯度近无柄雅榕叶片可溶性糖含量变化
Figure 2 Soluble sugar content variation in leaves of F. concinna var.
subsessilis under different temperature
温度/℃
片需要消耗大量的可溶性
糖产生能量，因此含量降低。
3 结论
醛（MDA），与蛋白质结合引起蛋白质分子内和分子间的交联，产生蛋白质交联物，从而破坏膜
（1）当植物受到低温胁迫时，细胞中活性氧的产生加速，而清除活性氧的能力下降，导致活性氧水平的提
高，当活性氧超过“阈值”时，首先袭击的是膜系统，使不饱和脂肪酸形成脂氢过氧化物，脂氢过氧化物通过
分解产生丙二


4 浙 江 林 业 科 技 34 卷
结构
会起破坏作用，从而加
剧膜
程，有助于抗寒性的增强；同时还具有保护蛋白质避免低温
所引
比较大，对气温变化的适
应性能较弱，在雅榕栽培的头几年要采取一定的防寒养护措施，确保其安全越冬。
参
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功能。
低温不仅直接削弱植物的防御系统，提高植物体内自由基的水平，诱发膜脂过氧化作用，引起膜损伤，而
且所积累的过量活性氧本身及其诱发的膜脂过氧化产物MDA反过来对植物的防御系统亦
脂过氧化作用。这样不断反复地恶性循环，使植物受害逐步加重，直至死亡[14]。
（2）可溶性糖是植物体内最重要的渗透调节物质和能量物质。可溶性糖作为植物体内的重要代谢物质，积
累可以增加渗透压，提供能源和底物，诱导其他生理生化过程的进行。可溶性糖可以降低细胞的结冰温度，减
轻冻害[12]。低温条件下，植物体内的蛋白质和大分子碳水化合物分解速度加快[15]，植物通过可溶性糖合成增加
或多糖分解来增加细胞液浓度，降低水势，增强保水能力，调节植物细胞内外的渗透平衡；可溶性糖还能提供
碳源和底物，诱导其它与抗寒性相关的生理生化过
起的凝固作用，进一步提高植物抗寒性[16]。
（3）低温胁迫下的雅榕叶片丙二醛含量和可溶性糖含量降低、说明其受低温影响

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