全 文 ：138 科技创新导报 Science and Technology Innovation Herald
2012 NO.26
Science and Technology Innovation Herald
农 业 科 学
科技创新导报
方枝柏Sabina saltuaria (Rehd. et Wils.)
Cheng et W.T.Wang,是柏科(Cupressaceae)
圆柏属 (Sabina)乔木 ,为我国特有树种 ,青藏
高原特有林线树种 ,生于海拔2400～4300m
山地。木材供建筑等用 ,可作分布区干燥阳
坡的造林树种 [1]。在西藏色季拉山区 ,方枝
柏和林芝云杉 (P icea l ikiangensis var.
linzhiensis)、急尖长苞冷杉(Abies georgei var.
smithii)并为三大森林群落建群树种 ,方枝柏
主要分布在色季拉山阳坡海拔4320～4520m
区域 ,也是形成高山林线的优势树种。
以往针对方枝柏的研究主要有种群结
构特征 [2,3]及育苗技术 [4]方面 ,而空间格局方
面未见报道。本文旨在利用最近较为热门
的格局分析方法——点格局分析 [5]对该地
区方枝柏的空间格局进行分析 ,目的是考
察方枝柏不同龄级的个体的格局分布情
况 ,为进一步开展对方枝柏种群的研究提
供理论依据。
1 材料和方法
1 . 1 研究区概况
研究区位于西藏林芝国家森林生态系
统国家野外观测站所在的西藏色季拉山,地
理位置约在E93°12′～95°35′,N29°10′～
30°15′,位于藏东南雅江大拐弯西北方向、
念青唐古拉山与喜马拉雅山交接处的林芝
县境内。色季拉山主峰海拔约5300m,山体
走向主要为西北—东南 ,气候类型属于藏
东南半湿润与湿润气候。该区年平均气温 -
0.73℃ ,最高月(7月 )平均气温9.23℃ ,最低月
(1月)平均气温-13.98℃ ,年降水量1134.1mm,
蒸发量544.0mm,年均相对湿度78.83%。一
年内 6～ 9月为雨季 ,占全年降水的 75～
82%,其中 8月降水最多 ,平均为 294.2mm,
占全年降水的30%[6]。色季拉山主要植被类
型为山地温带暗针叶林 ,急尖长苞冷杉和
方枝柏分别为阴坡和阳坡的林线群落优势
树种。调查表明 ,方枝柏在该区森林群落演
替中分布区域有缩小趋势 ,被冷杉逼向更
高的海拔。林下灌木层主要有林芝杜鹃
(Rohododendron niyingc hiense)、扫帚岩
须 ( C a s s i o p e - f a s t i g i a t a )、小 叶 金 露 梅
(Potentilla parvifolia)和直立悬钩子(Rubus
e t a n s )等 ;草 本 层 有 车 前 状 垂 头 菊
(Cremanthodium plantag ineum)、红景天
(Rhodiola rosea)、双花堇菜(Viola biflora)和等。
1 . 2 研究方法
1.2.1 样地的建立与调查
在色季拉山东坡定位站附近林线区域
(N29°39′14.85″、E94°42′23.44″)设置
60m× 90m的一个大样方 ,海拔 4300m～
4370m,在样方内进行每木调查 ,包括调查
立木的坐标位置、胸径、树高、活枝与枯枝
枝下高、东西、南北冠幅等指标。
1.2.2 龄级的划分
把方枝柏胸径d＜10cm定为第1龄级,以
后胸径每增加10cm径级增加1级 ,≥70cm个
体为第8级 ,为共分为8个龄级 ,然后分别进
行点格局分析。
1.2.3 点格局分析方法
以样地一个角为 (0,0)点 ,纵横二个方
向分别为x轴和y轴。在60m×90m的各标准
地内 ,再纵横各设置一条基准线把样地均
分为四块以更加准确记录每木的坐标。以
此方法记录所有样地内方枝柏树木的坐
标。本文数据处理利用ADE4点格局分析软
件处理数据 ,用EXCEL软件绘图。原理及数
学公式主要参考Ripley(1977)提出 ,而后由
Diggle等(1983)发展形成的格局分析方法。
由 于 置 信 区 间 采 用 不 同 置 信 水 平 的
Monte-Carlo方法求得 ,本研究中拟合次数
都为1000次 ,99.9%的置信水平。其结果实
测线若在包迹线以内 ,种群为随机分布 ;在
包迹线以上为聚集分布 ;在包迹线以下则
为均匀分布。
1.2.4 不同龄级空间关联分析
不同龄级间的关系实际上是这2个龄
级的空间点格局析 ,也称多元点格局分析 ,
其公式形式与点格局分析公式基本一致。
仍然用Monte-Carlo方法检验拟合置信区
间 ,其结果实测线若大于0,2个龄级个体存
在正关联 ;如小于0,2个龄级个体存在负关
联 ,若等于0则关联性不明显 ,以此检验2个
龄级个体之间在分布上是否有显著关联。
2 结果与分析
2 . 1 方枝柏东坡种群不同龄级个体的点格
局分析 (如图 1 )
点格局分析图中纵坐标表示H(r),— :
H(r ) ; - - - - :拟合的上下包迹线 ;横坐标为
尺度 r,单位 (m);1～8代表不同龄级
由图 1可知 ,方枝柏种群的 1龄级个体
在小尺度下由随机分布过渡到集群分布 ,
在相当大一个尺度区间内保持集群分布 ,
而在大尺度 (r>19m)下呈随机分布 ;2龄级
个体从最低尺度过渡到集群分布后在样方
尺度内都呈集群分布 ;4龄级个体有和2龄
级相同的趋势 ;3龄级出现了波动 ,在所有
尺度基本呈现随机分。
布 ;而5～8各龄级均呈现所有尺度下
的随机分布。总体上看 ,东坡方枝柏种群在
低龄级的树木趋向于聚集分布 ,在高龄级
上呈现随机分布。分析这是因为幼龄个体
的分布在很大程度上决定于大龄个体为它
们创造的林下环境即林窗 ,它们主要出现
在大龄个体的斑块间隙 ,因此小尺度下呈
集群分布 ,而在大尺度下 ,如果其个体数量
偏少 (如1龄级树木),则趋于随机分布 ;而随
着树龄的增加 ,径级的上升 ,种内竞争不断
加剧 ,幼树斑块内部种内竞争的不断加剧
促使种群分布格局由聚集分布逐渐向随机
分布过度 ,同时也部分方枝柏个体死亡 ,密
度下降。所以图1显示的5～8高龄级方枝柏
均呈现所有尺度下的随机分布。总体上看 ,
东坡方(如图2)。
空间关联分析图中纵坐标表示
12Hˆ ,— :
12Hˆ ; - - - - :拟合的上下包迹线 ;横坐标为
尺度 r,单位 (m);1～6代表不同龄级 ,如1-2
表示龄级1与龄级2之间的关联性
枝柏不同龄级的点格局分析表明 ,低
龄级的树木在小尺度上趋向于聚集分布 ,
大尺度过渡到随机分布 ,在高龄级上呈现
随机分布 ,低龄级聚集度高于高龄级。
2 . 2 方枝柏东坡种群不同龄级个体的空间
关联分析
分析东坡1～6龄级 (7、8龄级由于个体
数目较少不加入分析 )个体的空间关联性
(图2)。由结果可知 ,方枝柏相邻龄级间的
关系基本上都是正关联 ,除1～2龄级直接
关联不显著之外 ,其他龄级间在一定尺度
上都呈现显著的正关联 ,这表明个体大小
西藏色季拉山东坡方枝柏种群不同龄级的点格局分析①
王晓嘉 1 张占芳 1 郑维列 1 , 2 , 3
( 1 .西藏农牧学院 西藏林芝 8 6 0 0 0 0 ; 2 .西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站 林芝 8 6 0 0 0 0 ;
3 .西藏高原森林生态重点实验室 林芝 8 6 0 0 0 0 )
摘 要:本文研究分析了色季拉山区东坡方枝柏种群的空间格局,对不同龄级的点格局分析结果表明,低龄级的树木在小尺度上趋向于聚
集分布,大尺度过渡到随机分布,在高龄级上呈现随机分布,低龄级聚集度高于高龄级。1～6龄级个体的空间关联性分析结果表明,方枝
柏相邻龄级间的关系基本上都是正关联,随龄级差距增大,正关联过渡到负关联的趋势,1、2龄级的幼树和4~6龄级的存在很大程度的负
关联,随着个体大小的生长变化,方枝柏种群的空间分布有一个从聚集到随机的自疏过程。
关键词:西藏 方枝柏 不同龄级 分布格局
中图分类号: Q 9 4 8 文献标识码 : A 文章编号:1674-0 98X(2012)9(b)-0138-03
①作者简介 :王晓嘉 (1985— ),男 ,在读研究生 ,研究方向 :亚高山天然林经营理论与技术。
DOI:10.16660/j.cnki.1674-098x.2012.26.002
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图1 东坡种群不同龄级个体的点格局分析
Fig. 1 Point pattern analysis of different age class of east slope population
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图2 东坡种群不同龄级个体的空间关联分析
Fig. 2 Spatial association analysis of different age classes of east slope population
相近的方枝柏在空间分布上是相互依存
的 ,即生物学特性较为一致的情况下 ,对
环境的要求和适应性是一致的 ;大于 2个
龄级区间的龄级间关联程度不明显 ,有随
龄级差距增大 ,正关联过渡到负关联的趋
势 ,说明龄级差距越大之后 ,不同大小个
体之间空间分布上的排斥现象表现的更
为明显 ,具体表现为大龄级个体压迫小龄
级个体的生长发育 ,而小龄级个体只能占
据大龄级个体死亡或倒伏形成的林窗生
长 ,1、2龄级的幼树和 4～ 6龄级的存在很
大程度的负关联 ,这种负关联随尺度的增
大而更加明显。
总的说来 ,不同龄级个体在空间一般
是交错分布 ,这样有利于对各种资源的充
分利用 ,对整个种群的生存和发展是有利
的。这也间接证实了之前点格局分析的结
果 (图1),随着个体大小的生长变化 ,方枝柏
种群的空间分布有一个从聚集到随机的自
疏过程。尺度上种群也表现出从聚集分布
过渡到随机分布 ,小尺度范围内的聚集分
布可能与方枝柏的繁殖更新过程有关 ,需
要进一步研究证明。
3 结语
随幼苗个体的增大 ,方枝柏种群的空
间分布有一个从聚集到随机的自疏过程 ,
种群到达成熟阶段后呈随机分布。聚集度
是与种群的不同发育阶段有关 ,老龄阶段
聚集度低 ,群落越稳定 ,种间联结越小 ,个
体分布的偶然性越大。种群的动态和格局
相伴而生 ,互相制约 ,适应于环境塑造植物
和植物改造环境的需要。方枝柏发育过程
中的逐渐自疏现象有利于不同龄级个体对
资源充分利用 ,对种群不同个体占据较好
的立地环境进行生长发育 ,对整个种群的
生存和延续是有利的。
参考文献
[1] 吴征镒 .西藏植物志 (第一卷 )[M].北京 :
科学出版社 ,1983：386-389.
[2] 郭其强 ,卢杰 ,罗大庆 ,等 .西藏色季拉
山阳坡林线方枝柏种群结构特征研究
[J] .西北林学院学报 ,2010,25(2) :15-
1 8 .
[3] 张桥英 ,张运春 ,罗鹏 ,等 .白马雪山阳
坡林线方枝柏种群的生态特征 [J].植物
生态学报 ,2007,31(5) :857-864.
[4] 邓小林 ,王宽邦 .玛可河林区方枝柏育
苗技术 [J ] .青海农林科技 ,2004,4:37-
4 0 .
[5] 张金屯 .植物种群空间分布的点格局分
析 [J ] .植物生态学报 ,1998,22(4)344-
3 49 2 .
[6] 任青山 ,杨小林 ,崔国发 ,等 .西藏色季
拉山林线冷杉种群结构与动态 [J].生态
学报 ,2007,27(7) :2669-2677.