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西藏色季拉山西坡方枝柏疏林物种组成及重要值分析



全 文 :西藏色季拉山西坡方枝柏疏林物种组成及重要值分析

张占芳1 郭其强1,2,3 王晓嘉1 郑维列1,2,3
(1.西藏农牧学院;2.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站;
3.西藏高原森林生态重点实验室,西藏 林芝 860000)
摘 要:调查色季拉山西坡方枝柏疏林不同海拔梯度的植物,研究物种组成、物种丰富度及重要值沿海
拔梯度的变化。结果表明:(1)在调查的6个方枝柏疏林样地内,共有植物54种,分属于29科48属,
其中乔木层2种分属2科2属,灌木层14种分属6科11属,草本层48种分属24科38属;(2)科数、属
数、种数随海拔梯度变化均呈双峰曲线;(3)灌木层种数和海拔有显著的负相关性(P<0.05),草本层种
数与总物种总数也有显著的相关性(P<0.05),而乔木层种数、草本层种数、总物种总数与海拔之间的
相关性不显著(P>0.05);(4)随海拔的升高,乔木层树种的组成趋向单一化;灌木层在不同海拔带的方
枝柏疏林内分别有明显不同的优势种;草本层在不同海拔高度中莎草科植物重要值最高,菊科植物重要
值次之,其重要值均随海拔的升高呈下降趋势,草本层湿生植物与中湿生植物占绝对优势,方枝柏疏林
群落表现出沼泽进程化趋势,方枝柏种群呈衰退型。
关键词:方枝柏疏林 物种组成 物种丰富度 色季拉山西坡
  植物种类组成是植物群落的最重要最基本特征之
一,是群落结构形成及植物资源开发利用的基础。植
物种类的重要值是由J.T.Curtis和 R.P.Mc In-
tosh 1951在森林群落分析中提出的,重要值作为研究
某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标,其数
值大小可作为群落中植物优势度的一个量度标志,指
出群落中每种植物的相对重要性和最适生境。
方枝柏(Sabina saltuaria)是我国特有树种,喜阳
耐旱耐寒,主要分布在青藏高原东南部高山或高原地
区,在西藏的集中分布区位于色季拉山阳坡海拔
4320m~4520m的区域,是该区森林群落的建群种,也
是形成高山林线的优势树种。
目前,关于阳性树种群落尤其是柏科树种群落表
现出群落沼泽进程化趋势的研究甚少。此研究以色季
拉山西坡方枝柏疏林群落为研究对象,通过在色季拉
山西坡不同海拔带方枝柏疏林中的植物种类组成及重
要值的变化规律进行探讨,揭示方枝柏群落沼泽进程
化趋势,为其合理利用和保护方枝柏提供理论依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
色季拉山位于藏东南雅鲁藏布江大拐弯西北侧,
属念青唐古拉山余脉,山脉走向主要为西北—东南,形
成较大范围的东西坡面。两坡的生态环境与森林景观
差异显著。主峰海拔5200m,地理坐标为E94°25′~
94°45′,N29°35′~29°57′。在海拔3000m河谷地带
的观测站22a的气候资料可知,年平均气温为8.5℃,
年较差15.3℃,7月平均气温15.5℃,1月平均气温
0.2℃,极端最高气温30.2℃,极端最低气温-15.3℃。
年降水量654.1mm,平均相对湿度63%。年平均风
速1.7m·s-1,最大风速20m·s-1。日照时数2022.2h,
日照百分率46%。土壤是酸性棕壤土,土层中或厚,
腐殖质化过程明显,而在较上段的冷杉林常有明显的
的灰化层,土壤酸度在4~6之间,并发育成漂灰土。
土壤有机质含量达10%~13%。本研究区域分布于
色季拉山西坡海拔4100~4488m范围,植被主要是
亚高山寒温带冷湿暗针叶林,以方枝柏疏林为主,并有
部分冷杉、方枝柏混交林,林下杜鹃繁茂,苔藓层发达,
研究范围内沼泽地有杜鹃矮灌丛片状分布。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置。在西藏色季拉山西坡海拔4100~
4488m,沿海拔梯度及林型变化设置样地,共计6个样
地。样地面积为30m×30m,按对角线设置5个2m×

科技兴农                    《西藏科技》2012年7期(总第232期)
* 基金项目:西藏自治区重点课题“西藏森林生态系统保护与恢复关键技术研究”
2m的小样方,调查灌木,然后在每个2m×2m的小样
方中统一选一角设置1m×1m的小样方,调查草本。
1.2.2 调查内容。野外调查内容包括:(1)样地的基
本概况,如群落类型、经纬度、海拔、坡度等;(2)乔木层
记录所有乔木的学名、树高、胸径、冠幅、相对坐标位置
(相对标准地边界的位置);(3)灌木层和草本层分别记
录每个种的学名、高度、株数、盖度;(4)根据生境特征,
统计草本层湿生植物与中湿生植物,即把出现于样地
附近沼泽草甸的常见植物定义为湿生植物,出现于样
地附近湿性草地的常见植物定义为中湿生植物;(5)挖
土壤剖面,记录土壤特征。野外调查工作于2010年9
月中旬进行。
1.2.3 物种丰富度和重要值(IV)的测度方法。物种
丰富度:
S=出现在样地内的物种数
IV乔=
某一树种的胸高断面积之和
样方内所有树种胸高断面积之和
IV灌、草=
相对多度+相对高度+相对盖度

2 结果与分析
2.1 物种组成
6个方枝柏疏林样地内共有植物54种,分属于29
科48属。其中乔木层2种分属2科2属,灌木层14
种分属6科11属,草本层48种分属24科38属,其中
物种较多的科有菊科10种、蔷薇科9种、杜鹃花科4
种、虎耳草科4种、玄参科4种、柏科2种、莎草科2
种、伞形科2种、牻牛儿苗科2种、蓼科2种、景天科2
种、柳叶菜科2种、鳞毛蕨科2种、唇形科2种,其余的
15科各只有1个种。其不同海拔带方枝柏疏林植物
种类组成的科属特点见表1。
  表1 色季拉山西坡不同海拔带方枝柏疏林植物种类组成的科属特点
亚层 科名
植物种类数
4103m 4219m 4253m 4368m 4393m 4488m
乔木层  松科Pinaceae  1  0  0  0  0  0
 柏科Cupressaceae  1  1  1  1  1  1
小计 2科 2  1  1  1  1  1
灌木层
 蔷薇科Rosaceae  5  4  4  1  2  2
 杜鹃花科Ericaceae  1  1  1  1  1  2
 柏科Cupressaceae  0  0  0  0  0  1
 杨柳科Salicaceae  1  1  1  1  1  1
 小檗科Berberidaceae  1  1  1  1  1  0
 虎耳草科Saxifragaceae  1  1  1  1  0  0
小计 6科 9  8  8  5  5  6
草本层
 唇形科Lamiaceae  0  0  1  1  2  1
 堇菜科Violaceae  0  1  1  1  1  1
 莎草科Cyperaceae  1  1  2  2  2  2
 蔷薇科Rosacea  3  2  1  2  3  1
 菊科Compositae  3  5  4  7  6  3
 伞形科Umbelliferae  0  1  0  0  1  2
 蓼科Polygonaceae  0  2  0  1  1  1
 景天科Crassulaceaek  2  1  1  1  2  1
 虎耳草科Saxifragaceae  1  1  1  2  2  3
 牻牛儿苗科Geraniacea  0  2  1  2  2  1
 柳叶菜科Oenotheraceae  1  2  1  1  1  1
 川续断科Dipsacaceae  0  0  0  0  0  1
 百合科Liliaceae  0  0  0  0  0  1
 鳞毛蕨科Dryopteridaceae  1  1  1  1  1  1
 紫草科Boraginaceae  1  1  1  1  1  0
 罂粟科Papaveraceae  0  0  0  0  1  0
 报春花科Primulaceae  1  1  1  0  1  0

《西藏科技》2012年7期(总第232期)                    科技兴农
草本层
 桔梗科Campanulaceae  0  0  0  1  1  0
 玄参科Scrophulariaceae  3  2  1  1  2  0
 灯芯草科Juncaceae  1  0  0  1  1  0
 毛茛科Ranunculaceae  1  1  0  0  0  0
 龙胆科Gentianaceae  1  0  0  0  0  0
 十字花科Cruciferae  1  0  0  0  0  0
 禾本科Gramineae  1  0  0  0  0  0
小计 24科 22  24  17  25  30  20
合计 29科 33  33  26  31  36  27
图1 沿海拔梯度科、属、种的变化
从图1可看出,色季拉山西坡方枝柏疏林的科、
属、种数沿海拔梯度的变化十分明显,科数、属数、种数
随海拔梯度变化均呈双峰曲线,植物科数、属数和种数
的垂直梯度格局相似。在海拔4100~4200m范围物
种科数、属数和种数分布相对稳定。这里是冷杉林与
方枝柏林的过渡地带,冷杉与方枝柏在这一带的共存
率最高,因此物种分布较多,物种多样性较高。在海拔
4219~4253m 范围物种科数、属数、种数均降低,
4253m处出现低谷,一方面由于森林群落乔木层中冷
杉退出,方枝柏逐渐成为森林建群种,林下生境条件的
改变亦影响到林下的植物组成;另一方面在这个海拔
范围内,由于人为干扰,砍伐放牧等原因,生境破坏较
严重,导致物种科数、属数、种数均呈线性下降趋势,而
研究方枝柏种群又不可避免要选此生境区域做调查
样地。
  在海拔4300~4400m范围物种科数、属数和种数
逐渐增大,均在海拔4393m处达到最大值,这是由于
随着海拔的升高,在冠层郁闭度低的方枝柏疏林内(林
冠郁闭度≤0.2),光照与风速增强,一些适应本区生长
的灌木与草本物种得以充分发育,物种多样性增加。
在海拔4400m以后随海拔升高,物种科数、属数和种
数呈现直线下降的趋势,因为随着海拔的继续升高,自
然条件恶劣,抑制了物种的生长,海拔高度限制了物种
的分布。
2.2 物种丰富度
通过对乔木层种数、灌木层种数、草本层种数、总
物种总数和海拔之间进行相关性分析,得到方枝柏疏
林群落内5个特征值的相关矩阵。由表2可知,海拔
和灌木层种数有显著的负相关性(P<0.05),草本层
种数与总物种总数也有显著的相关性(P<0.05),而
乔木层种数、草本层种数、总物种总数与海拔之间的相
关性均不显著(P>0.05)。
物种丰富度沿海拔梯度的变化见图2。其变化规
律为:乔木物种丰富度呈现单峰曲线,随海拔增加总体
上呈线性下降趋势;灌木物种丰富度与海拔有显著的
负相关性(P<0.05),多项式拟合方程为y=2E-05x2
-0.2074x+474.96(R2=0.789,P<0.05);草本物种
丰富度和总物种丰富度均为双峰曲线,2个峰值都分
别出现在海拔4219m和4393m处。这说明色季拉山
西坡方枝柏疏林群落的物种数随海拔的变化趋势由草
本植物决定。
  表2 色季拉山西坡森林群落5个特征值的相关矩阵
海拔 乔木层种数 灌木层种数 草本层种数 总物种种数
海拔Elevation  1.00
乔木层种数Numberofarborsspecies -0.71  1.00
灌木层种数Numberofshrubsspecies -0.86* 0.62  1.00
草本层种数Numberofherbsspecies  0.20 -0.11 -0.57  1.00
总物种种数Totalspecies -0.23  0.25 -0.15  0.90* 1.00
  **P<0.01,*P<0.05
01
科技兴农                    《西藏科技》2012年7期(总第232期)
图2 色季拉山西坡沿海拔梯度物种的种数变化
2.3 重要值
重要值作为研究某个种在群落中的地位和作用的
综合数量指标,其数值大小可作为群落中植物优势度
的一个量度标志,指出群落中每种植物的相对重要性
和最适生境。
  表3 色季拉山西坡不同海拔带方枝柏疏林乔木层物种组成与重要值
种名
重要值
4103 m  4219 m  4253 m  4368 m  4393 m  4488 m
急尖长苞冷杉AbiesgeorgeiOrrvar.smithii  70.26 — — — — —
方枝柏Sabinasaltuaria  29.74  100  100  100  100  100
  表3结果表明,色季拉山西坡各海拔带方枝柏疏
林乔木层的植物种类主要有2种,分别是急尖长苞冷
杉和方枝柏,在海拔4103m,急尖长苞冷杉重要值较
高,是群落乔木层的绝对优势树种;而在海拔4219~
4488m范围,仅有方枝柏存在,成为群落乔木层的绝
对优势树种。色季拉山西坡随海拔的升高,乔木层树
种的组成越来越单一,说明受热量、水分条件的限制,
仅有少数的乔木物种可以适应寒冷的环境条件。
表4结果表明,色季拉山西坡各海拔带方枝柏疏
林灌木层的植物种类共计14种,灌木层在不同海拔带
的方枝柏疏林内分别有明显不同的优势种。其中川滇
柳在各海拔带的方枝柏疏林中均有分布,成为普遍分
布的灌木种类,其次为拱枝绣线菊、林芝小檗、小叶金
露梅、冰川茶藨子、峨眉蔷薇。林芝杜鹃、雪层杜鹃、滇
藏方枝柏主要分布在4368~4488m范围的高海拔处,
薄膜海绵杜鹃、长芽绣线菊主要分布在4103m处较低
海拔。
  表4 色季拉山西坡不同海拔带方枝柏疏林灌木层物种组成与重要值
种名
重要值
4103m 4219m 4253m 4368m 4393m 4488m
西南花楸Sorbusrehderiana  21.74  22.05 — — — 17.31
林芝杜鹃Rhododendronnyingchiense — — — 26.75  18.50  26.91
滇藏方枝柏Sabinawallichiana — — — — — 16.75
川滇柳Salixrehderiana  11.78  15.95  17.93  17.30  21.85  18.03
雪层杜鹃Rhododendronnivale — — — — — 7.52
拱枝绣线菊Spiraeaarcuata  14.20  8.43  8.55 — 17.28  13.48
小叶金露梅Potentillaparvifolia  6.97  7.56  11.67 — 25.73 —
林芝小檗Berberistemolaica  7.45  12.17  4.91  19.95  16.66 —
冰川茶藨子Ribesglaciale  9.04  6.19  11.68  23.37 — —
峨眉蔷薇Rosaomeiensis  8.70  10.83  9.84  12.64 — —
红点杜鹃Rhododendronrubro-punctatum — 16.84  27.94 — — —
水栒子Cotoneastermultiflorus — — 7.47 — — —
薄膜海绵杜鹃Rhododendronaganniphum  6.19 — — — — —
长芽绣线菊Spiraealongigemmis  13.94 — — — — —
11
《西藏科技》2012年7期(总第232期)                    科技兴农
  表5结果表明,色季拉山西坡各海拔带方枝柏疏
林草本层的植物种类共计48种,其中湿生植物15种,
中湿生植物22种,旱生植物11种。各海拔带湿生植
物占草本总种数的百分比分别为36.36%,37.50%,
35.29%,40%,33.33%,25%,中湿生植物占草本总种
数的百分比分别为36.36%,41.67%,47.06%,36%,
40%,45%,草本层中湿生植物与中湿生植物占绝对
优势。
各海拔带前5种优势种分别是:海拔4103m,红嘴
苔草>西藏龙胆>灯芯草>沼生橐吾>巨伞钟报春;
海拔4219m,红嘴苔草>心叶大黄>鞭打绣球>五裂
蟹甲草>沼生橐吾;海拔4253m,千花橐吾>红嘴苔草
>五裂蟹甲草>西南草莓>锡金柳叶菜;海拔4368m,
红嘴苔草>千花橐吾>沼生橐吾>锡金柳叶菜>紫花
虎耳草;海拔4393m,西藏附地菜>高山嵩草>长鞭红
景天>红嘴苔草>耳蕨;海拔4488m,红嘴苔草>光茎
四川堇菜>车前状垂头菊>腺瓣虎耳草>长鞭红
景天。
由各海拔内物种重要值排序变化显示,不同海拔
高度中莎草科植物重要值最高,菊科植物重要值次之,
其重要值均随海拔的升高呈下降趋势。其中湿生植物
与中湿生植物在草本层植物中占绝对优势,这说明方
枝柏疏林群落表现出群落沼泽进程化趋势。
  表5 色季拉山西坡不同海拔带方枝柏疏林草本层物种组成与重要值
种名
重要值
4103m 4219m 4253m 4368m 4393m 4488m
西藏糙苏Phlomistibetica — — — 4.37  1.39  2.53
光茎四川堇菜Violaszetchwanensis* — 3.18  3.71  4.65  3.08  10.08
红嘴苔草Carexhaematostoma** 11.19  10.56  10.08  13.64  4.92  13.69
高山委陵菜Potentillapolyschista  3.76  3.25 — 3.73  2.66  5.33
车前状垂头菊Cremanthodiumplantagineum** — 3.95 — 3.18  2.12  8.74
粗茎棱子芹Pleurospermumcrassicaule* — 2.18 — — 3.63  3.13
珠芽蓼Polygonumviviparum** — 2.45 — 1.63  1.91  2.92
长鞭红景天Rhodiolafastigiata  1.11 — 5.90 — 5.69  5.68
腺瓣虎耳草Saxifragawardii* — — — — 2.07  6.38
疏叶虎耳草Saxifragasubstrigosa* 3.60  2.23  4.87  2.95  3.06  4.79
疏叶香根芹Osmorhizaaristata* — — — — — 3.64
甘青老鹳草Geraniumpylzowianum — 3.67 — 2.64  2.57  4.32
丽江紫菀Asterlikiangensis** — — — 4.70  3.89  3.52
锡金柳叶菜Epilobiumsikkimense** 3.40  4.62  7.13  5.75  3.34  5.01
刺参Morinanepalensis — — — — — 1.15
太白韭Alliumprattii* — — — — — 4.31
尼泊尔香青Anaphalisnepalensis — — — 1.13  1.81  3.23
紫花虎耳草Saxifragabergenioides* — — — 5.37 — 2.82
高山嵩草Kobresiapygmaea* — — 6.86  3.12  5.73  4.95
错那耳蕨Polystichumconaense* — 2.16  3.98  2.63  4.57  3.78
西藏附地菜Trigonotistibetica* 4.59  2.68  2.95  1.54  10.43 —
黑蕊老鹳草Geraniummelananthum* — 4.80  6.89  4.03  4.01 —
西南草莓Fragariamoupinensis* 3.95  3.92  8.63  3.36  1.33 —
皱波紫堇Corydaliscrispa* — — — — 0.95 —
巨伞钟报春Primulaflorindae** 7.66  3.89  2.76 — 4.01 —
裂叶蓝钟花Cyananthuslobatus* — — — 1.81  2.69 —
鞭打绣球Hemiphragmaheterophyllum  2.81  8.80  5.39  3.64  3.15 —
沼生橐吾Ligularialamarum** 8.15  4.85  3.68  5.91  3.82 —
灯芯草Juncuseffuses** 8.72 — — 3.98  3.84 —
21
科技兴农                    《西藏科技》2012年7期(总第232期)
总梗委陵菜Potentillapeduncularis  1.74 — — — 2.19 —
柴胡红景天Rhodiolabupleuroides  2.78  3.27 — 0.92  1.46 —
匍匐风轮菜Clinopodiumrepens — — 1.74 — 0.81 —
厚喙菊Dubyaeahispida* — — — — 3.50 —
碎米蕨叶马先蒿Pedicularischeilanthifolia** 1.30 — — — 2.28 —
舌叶垂头菊Cremanthodiumlingulatum** — — — — 3.09 —
千花橐吾Ligulariamyriocephala** — 4.79  11.16  6.37 — —
丽江风毛菊Saussurealikiangensis** 1.39  2.41  4.23  4.51 — —
长毛风毛菊Saussureahieracioides** — — — 4.43 — —
五裂蟹甲草Cacaliapentaloba* 6.58  6.39  10.03 — — —
心叶大黄Rheumacuminatum* — 9.24 — — — —
多毛伞房花婆婆纳Veronicaszechuanica* — 2.10 — — — —
露蕊乌头Aconitumgymnandrum  7.07  3.67 — — — —
水湿柳叶菜Epilobiumpalustre** — 0.94 — — — —
西藏龙胆Gentianatibetica* 8.82 — — — — —
毛盔马先蒿Pedicularistrichoglossa** 2.02 — — — — —
大叶碎米荠Cardaminemacrophylla* 2.27 — — — — —
贡山鳞毛蕨Dryopterissilaensis* 3.62 — — — — —
早熟禾Poaannua* 3.49 — — — — —
**表示湿生植物;*表示中湿生植物。
3 结论与讨论
不同的林分类型其水分分布和光照条件存在很大
差别,从而影响到林下植物的分布。在冷杉林与方枝
柏林的过渡地带,冷杉与方枝柏在这一带的共存率最
高,因此物种分布较多,物种多样性较高,验证生态交
错带具有较高的生物多样性。
植物群落中各层植物物种的多样性对环境响应不
尽一致,不同生活型的植物种类沿海拔梯度呈现不同
的多样性格局。在色季拉山地区,草本植物群落与木
本植物,特别是与乔木层的种类分布格局有较大的差
异,同时色季拉山西坡方枝柏疏林群落的总物种数随
海拔的变化趋势很大程度上由草本植物决定。
分析色季拉山西坡植物物种多样性的垂直分布格
局,随着海拔的升高,乔木层树种的组成趋向单一化,
说明受热量、水分条件这些环境参数的限制,仅有少数
的乔木物种可以适应寒冷的环境条件,急尖长苞冷杉
与方枝柏对高寒生境的适应程度及其竞争关系这在一
定程度上揭示了该区森林群落演替发展趋势。
不同海拔高度中红嘴苔草重要值最高,表明它可
以分布在多种群落类型中,生态适应能力较强,只是生
境好的群落中长势好,反之长势差。各海拔内湿生植
物与中湿生植物作为方枝柏种群的伴生种占绝对优
势,这说明方枝柏疏林群落沼泽进程化趋势较严重,方
枝柏种群呈衰退型。这可能是由于气候因素、地形条
件、土壤条件的变化及人类或动物对群落综合影响的
结果,其机理有待进一步研究。而方枝柏本身是喜阳
耐旱耐寒树种,沼泽化进程无疑是方枝柏疏林群落严
重衰退的重要标志,从长期看对该地区整个方枝柏种
群的生存和延续是不利的。
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编校 陈莎莎
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《西藏科技》2012年7期(总第232期)                    科技兴农