全 文 ：第３８卷　第２期
２０１６年６月 　 　　　　　
延　边　大　学　农　学　学　报
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｙａｎｂｉａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　　　　　
Ｖｏｌ．３８Ｎｏ．２
　Ｊｕｎ．２０１６
收稿日期：２０１６－０４－０６　基金项目：国家自然科学基金项目（３１４６００５０，３１３６００４９）；云南省生物多样性保护专项资金资助项目
作者简介：李一贤（１９９０—），男，山东日照人，在读硕士，研究方向为保护遗传学。张永洪为通信作者，
　　　　ｙｈｚｈａｎｇ＠ｍａｉｌ．ｋｉｂ．ａｃ．ｃｎ
文章编号：１００４－７９９９（２０１６）０２－０１３９－１０　　　　ＤＯＩ：１０．１３４７８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｓｙｕ．２０１６．０２．００９
濒危特有水生植物波叶海菜花的遗传多样性研究
李一贤１，　余艳红２，　张晓芸１，　郭建玲１，　孙文光１，　张永洪１＊
（１．云南师范大学生命科学学院，云南 昆明６５０５００；２：云南省环境科学研究院，云南 昆明６５００３４）
摘要：波叶海菜花是一种濒危的水生植物，仅分布于云南省泸沽湖境内。采用ＡＦＬＰ分子标记技术对波叶海
菜花１１个居群进行遗传多样性以及遗传结构，空间分布及遗传变异的研究，并提出保护策略。结果表明：波
叶海菜花具有较低的遗传多样性水平（多态百分比为４４．２％）。平均Ｎｅｉ＇ｓ基因多样性指数（ＨＥ）为０．１３８　０±
０．１８９　２，平均Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数（Ｉ）为０．２０７　９±０．２７８　３。分子方差分析（ＡＭＯＶＡ）表明：有６４％的遗传变异
来自居群之间，而３６％的遗传变异来自居群内部，基因流的限制（Ｎｍ＝０．３１４　８）可能是导致居群内遗传变异
较低的原因。Ｍａｎｔｅｌ检验表明：波叶海菜花遗传距离与地理距离之间没有明显相关性。贝叶斯分配将全部居
群分为２个遗传群组，ＰＣｏＡ主成分分析的结果与贝叶斯分组结果一致。因此，波叶海菜花居群之间基因流的
限制可能是导致波叶海菜花遗传多样性较低以及濒危的主要原因。
关键词：波叶海菜花；遗传多样性；遗传结构；ＡＦＬＰ
中图分类号：Ｑ９４３．２　　　文献标识码：Ａ　　　
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔｅ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ（Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｔａｃｅａｅ）：
Ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ａｑｕａｔｉｃ　ｈｅｒｂ　ｗｉｔｈ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｎａｒｒｏｗ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ＬＩ　Ｙｉｘｉａｎ　１，　ＹＵ　Ｙａｎｈｏｎｇ２，　ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏｙｕｎ１，　ＧＵＯ　Ｊｉａｎｌｉｎｇ　１，　
ＳＵＮ　Ｗｅｎｇｕａｎｇ　１，　ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇｈｏｎｇ　１＊
（１．Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｙｕｎａｎ　６５０５００，Ｃｈｉｎａ
２．Ｙｕｎｎａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｙｕｎａｎ　６５００３４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｉｓ　ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ａｑｕａｔｉｃ　ｈｅｒｂ　ｗｈｉｃｈ　ｎａｒｒｏｗｌｙ　ｃｏｎｆｉｎｅｄ　ｔｏ　Ｌｕｇｕ
Ｌａｋｅ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ＡＦＬＰ　ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ
Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｗｅｒｅ　ｉｌｕｓｔｒａｔｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｒｅ－
ｔａｉｎｅｄ　ａ　ｌｏｗ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＰＰＢ＝４４．２％）ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ　Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ（ＨＥ＝０．
１３８　０±０．１８９　２）ａｎｄ　ｍｅａｎ　Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ（Ｉ＝０．２０７　９±０．２７８　３）．ＡＭＯＶＡ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ａｐ－
ｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ　６４％ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　３６％ｂｙ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｄｕｅ　ｔｏ
ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ（Ｎｍ＝０．３１４　８）．Ｎｏ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ
ｆｏｕｎｄ　ｂｙ　Ｍａｎｔｅｌ　ｔｅｓｔ．Ｂａｙｅｓｉａｎ　ａｓｓｉｇｎｍｅｎｔ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　２ｍａｉｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｓ　ｔｈａｔ　ｗｅｒｅ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＰＣｏＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｂｏｖｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
延　边　大　学　农　学　学　报 第３８卷　
ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ａ　ｍａｊｏｒ　ｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ＡＦＬＰ
　　Ｐｌａｎｔ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ａｎｄ　ｔｉｎｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｉｓ　ｏｆｔｅｎ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｈｕｍａｎ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｔｏ　ａ　ｇｒｅａｔ　ｅｘｔｅｎｔ．Ｅｍｐｉｒｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ
ｃｏｍｐｌｉｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒａｒｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄ　ｔｏ　ａ　ｓｍａｌ　ｓｃａｌｅ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｖｕｌ－
ｎｅｒａｂｌｅ　ｔｏ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｎｔｈｒｏｐｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　ｄｅｖａｓｔａｔｉｎｇ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｎｅ
ｆｌｏｗ　ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃｉｔｙ，ｗａｓ　ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ　１００ｔｏ　１　０００
ｔｉｍｅｓ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒａｔｅｓ［１］．Ｔｈｅ　Ｌｕｇｕ　Ｌａｋｅ
ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ａ　ｕｎｉｑｕｅ　ｅｃｏｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　ｐｌａｔｅａｕ．
Ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐａｓｔ　ｄｅｃａｄｅｓ，ｔｈｅ　ｅｃｏｒｅｇｉｏｎ　ｈａｓ　ｓｕｆｆｅｒｅｄ
ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｌａｎｄ　ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ，ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａ－
ｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｏｖｅｒ　ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ［２］．Ｌｏｓｉｎｇ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｈａｂｉ－
ｔａｔ　ｍａｙ　ｃａｕｓｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｅａｒｌｙ　ｒｅｐｏｒｔｓ
ｓｈｏｗｓ　ｍａｎｙ　ａｑｕａｔｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｈａｓ　ｓｈｒｉｎｋｅｄ　ｄｒａｓｔｉｃａｌｙ
ｗｉｔｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｓｃａｌｅ
ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ［３］．
Ｔｈｅ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｄｉｐｌｏｉｄ（２ｎ＝２２）Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉ－
ｎａｔａ（Ｇａｇｈｅｐ．）Ｄａｎｄｙ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ（Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）
Ｈ．Ｌｉ　ｉｓ　ａ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ（Ｇａｇｈｅｐ．）Ｄａｎ－
ｄｙ　ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｔａｃｅａｅ　ｆａｍｉｌｙ．Ｔｈｉｓ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ａｒｅ　ｇｒｏｗ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｌａｋｅ　ｏｆｆｓｈｏｒｅ　ａｂｏｕｔ　１０ｍｅ－
ｔｅｒｓ　ｗｉｔｈ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｎ　ｉｎ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ
０．２－４．５ ｍ ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ
ｗｉｔｈ　Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｐｉｃａｔｕｍ Ｌ．ａｎｄ　Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ
ｌｕｃｅｎｓ　Ｌ［４］．Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｉｓ　ａ　ｄｉｏｅｃｉｓｍ
ｈｅｒｂ　ｗｉｔｈ　ｕｎｉｓｅｘｕａｌ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｆｌｏａｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ
ｗａｔｅｒ　ｗｉｔｈ　０．２－４．５ｍｅｔｅｒｓ　ｌｏｎｇ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｘ－
ｉｓ．Ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｍａｙ　ｒｅｌｙ　ｏｎ　ｂｏｔｈ　ｈｙｄｒｏｃｈｏｒｙ
ａｎｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｓｅｃｔｓ［５－６］．
Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｉｓ　ａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ
ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｌｕｇｕ　Ｌａｋｅ　ａｎｄ　ｏｆｔｅｎ　ｆｏｒｍｅｄ
ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ｉｓ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｗａ－
ｔｅｒ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｏｓｃｉｌａｔｉｏｎ　ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ［７］．Ｉｎ　ａｄｄｉ－
ｔｉｏｎ，ｌｏｃａｌ　ｐｅｏｐｌｅ　ｕｓｕａｌｙ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ　ｆｌｏｗｅｒｓ
ａｓ　ｖｅｇｅｔａｂｌｅ．Ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｂｅｃｏｍｅ　ｒａｒｅｒ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｗａ－
ｔｅｒ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ　ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ．Ｉｔ
ｃｏｎｆｒｏｎｔｅｄ　ｔｈｅ　ｒｉｓｋ　ｏｆ　ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｎｔｈｒｏ－
ｐｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｅｖａｓｔａｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆｌｕｃｔｕａ－
ｔｉｏｎ．Ｉｔ　ｈａｄ　ｂｅｅｎ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ　Ｏ．
ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｈａｄ　ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ　ｉｎ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｐｌａｔｅａｕ
ｌａｋｅｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｄｉａｎｃｈｉ　Ｌａｋｅ　ｉｎ　Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｃｉｔｙ，Ｅｒｈａｉ
Ｌａｋｅ　ｉｎ　Ｄａｌｉ　Ｃｉｔｙ，ａｎｄ　Ｑｉｌｕ　Ｌａｋｅ　ｉｎ　Ｔｏｎｇｈａｉ　ｃｏｕｎ－
ｔｙ．Ｉｎ　２００４，ｉｔ　ｗａｓ　ｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄ　ａｓ　ａ　ｃｒｉｔｉｃａｌｙ　ｅｎｄａｎ－
ｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｙ　ＩＵＣＮ［８］．Ｔｏ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．
ｃｒｉｓｐａ，ｗｈｉｃｈ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ　ｏｎｌｙ　ｉｎ　Ｌｕｇｕ　Ｌａｋｅ，ｒａｐｉｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｌｏｃａｌ　ｔｏｕｒｉｓｍ　ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ　ｍａｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｒｉｓｋｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｖａｒｉａｎｔ
ｄｕｅ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｏｕｒ－
ｉｓｔ．
Ｔｈｕｓ，ｉｔ　ｉｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｔｏ　ｐｒｏｔｅｃｔ　ｔｈｉｓ　ｅｎｄｅｍｉｃ
ａｎｄ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｓ
ｗｅｌ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｎｅｃｅｓｓａｒｙ　ｆｏｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｎ－
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｕｓｅｆｕｌ　ｆｏｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ
ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ［９－１０］．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｅｍｐｉｒｉｃａｌ
ｓｔｕｄｉｅｓ　ｄｉｄｎ’ｔ　ｄｅｐｉｃｔ　ａ　ｒｅｆｉｎｅｄ　ｄｅｌｉｎｅａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｔ－
ｅａｕ　ｌａｋｅ　ｒａｒｅ　ｐｌａｎｔｓ［１１－１２］ａｎｄ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｂｏｕｔ　ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ ｗａｓ
ｌｉｍｉｔｅｄ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｗｅ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　１）Ｉｎｖｅｓｔｉｇａ－
ｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．
ｃｒｉｓｐａｃｏｖｅｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｌｕｇｕ　Ｌａｋｅ．２）Ｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇ　ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ．３）
Ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ａｎｄ　ｆｅａｓｉｂｌｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｆｏｒ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ　ｍｅｔｈｏｄｓ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓａｍｐｌｉｎｇ
Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｈａｄ　ｂｅｅｎ　ｅｘｈａｕｓ－
ｔｉｖｅｌｙ　ｓｅａｒｃｈｅｄ　ｏｎ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　２０１３ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅ－
ｃｏｒｄｓ　ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｈｅｒｂａｒｉｕｍ　ａｎｄ　ｕｐｄａｔｅｄ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ．１１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ （Ｆｉｇｕｒｅ　１）．Ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ａｐａｒｔ　ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ　ａｔ
ａ　ｓｔｒａｉｇｈｔ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　２ｋｉｌｏｍｅｔｅｒｓ．Ｉｎ　ｔｏｔａｌ，１２７ｉｎ－
ｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓａｍｐｌｅｄ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｂｅｉｎｇ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｂｙ　ａｔ　ｌｅａｓｔ　２０ｍ．８－１５ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｗｅｒｅ　ａｃｃｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｙｏｕｎｇ　ｌｅａｖｅｓ
ｗｅｒｅ　ｄｒｉｅｄ　ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ　ｉｎ　ｓｉｌｉｃａ　ｇｅｌ　ａｎｄ　ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ～
０４１
　第２期 李一贤，等：濒危特有水生植物波叶海菜花的遗传多样性研究
２０ｃｅｎｔｉｇｒａｄｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．
图１　波叶海菜花的居群分布地点
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｓａｍｐｌｅｄ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ＤＮＡ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＡＦＬＰ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ
Ｔｏｔａｌｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｗａｓ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ａｐ－
ｐｒｏｘｉｍａｔｅ　２０ｍｇ　ｏｆ　ｄｒｉｅｄ　ｌｅａｆ　ｔｉｓｓｕｅｓ　ｕｓｉｎｇ　ｐｌａｎｔ
ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｒａｐｉｄ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｋｉｔ（ＴＩＡＮＧＥＮ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ）．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｗａｓ　ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ　ｏｎ　１％
ＴＡＥ－ａｇａｒｏｓｅ　ｇｅｌ　ｕｓｉｎｇ λＤＮＡ　ｌａｂｅｌｅｄ，ａｂｏｕｔ
１００ｎｇ　ｏｆ　ＤＮＡ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ＡＦＬＰ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ　ｒｅｃ－
ｏｍｍｅｎｄｅｄ　ｂｙ　Ｖｏｓ［１３］ｗｉｔｈ　ａ　ｄｅｔａｉｌｅｄ　ｄｅｓｃｒｉｂｅ　ｂｙ
Ｌａｕｔｅｒｂａｃｈ［１４］．０．１５μＬ　ＥｃｏＲ　Ｉ（２０．０００Ｕ／μ）ａｎｄ
０．３μＬ　Ｍｓｅ　Ｉ（２０．０００Ｕ／μＬ）（Ｎｅｗ　Ｅｎｇｌａｎｄ　Ｂｉｏｌａ－
ｂｓ，Ｉｐｓｗｉｃｈ，ＭＡ，ＵＳＡ）ｅｎｄｏｎｕｃｌｅａｓｅ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｗｅｒｅ
ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ　ｔｈｅ　１００ｎｇ　ＤＮＡ　ｉｎ　ａ　ｔｏｔａｌ　ｖｏｌ－
ｕｍｅ　ｏｆ　４０μＬ　ｆｏｒ　１．５ｈａｔ　３７℃，ａｎｄ　ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｗａｓ　ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｅ　ｏｎ　１．５％ ａｇａｒｏｓｅ　ｇｅｌ．
１０μＬ　ｏｆ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｃｏｎｔａｉｎｅｄ　３μＬ　ＥｃｏＲ　Ｉ　ａｄａｐｔｏｒ
（５μＭ），３μＬ　Ｍｓｅ　Ｉ　ａｄａｐｔｏｒ（５０μＭ），１μＬ　Ｔ４ｌｉｇ－
ａｓｅ　Ｂｕｆｆｅｒ（１０×），０．５μＬ　Ｔ４ＤＮＡ　ｌｉｇａｓｅ（４００．０００
Ｕ／ｍＬ），２．５μＬ　ｄｄＨ２Ｏ　ｗｅｒｅ　ａｄｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ
ｉｎ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　５０μＬ，ｌｉｇａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｉｎｃｕｂａｔｅｄ　ｏｖｅｒ　ｎｉｇｈｔ
ａｔ　４ｃｅｎｔｉｇｒａｄｅ　ｉｎ　ＡＢＩ　ｖｅｒｉｔｉ　９６ｔｈｅｒｍｏｃｙｃｌｅｒ（ＡＢＩ
Ｃｏ．Ｌｔｄ，）．Ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔ　ｗａｓ　ｔｈｅｎ　ｄｉｌｕｔｅｄ　１０ｆｏｌｄ　ｉｎ
ｄｄＨ２Ｏ　ｆｏｒ　ＰＣＲ　ｒｅａｃｔｉｏｎ．
Ｆｏｒ　ｐｒｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ＤＮＡ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ，５μＬ　ｏｆ
ｄｉｌｕｔｅｄ　ＤＮＡ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ－ｌｉｇａｔｉｏｎ　ｐｒｏｄｕｃｔ　ｗａｓ　ａｄｄ－
ｅｄ　ｔｏ　ａ　２０μＬ　ｃｏｃｋｔａｉｌ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　２μＬ　１０×Ｅｘ－
Ｔａｑ　ｂｕｆｆｅｒ，１．２μＬ　Ｍｇ
２＋ （２５ｍＭ），１．６μＬ　ｄＮＴＰｓ
（２．５ｍＭ），１μＬ　ｐｒｉｍｅｒ（１０μＭ／Ｌ）Ｅ＋Ａ（Ｉｎｖｉｔｒｏ－
ｇｅｎ），１μＬｐｒｉｍｅｒ（１０μＭ／Ｌ）Ｍ＋Ｃ（Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ），
０．１μＬ　Ｅｘ－ Ｔａｑ（５Ｕ／μＬ），ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　ｃｈａｉｎ　ｒｅ－
ａｃｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ａｔ　６５℃５ｍｉｎ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ
３０ｃｙｃｌｅｓ　ｏｆ　３０ｓｏｆ　ｄｅｎａｔｕｒａｔｉｏｎ　ａｔ　９４℃，３０ｓｏｆ
ａｎｎｅａｌｉｎｇ　ａｔ　５６ ℃ ａｎｄ　１ ｍｉｎ　ｏｆ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ａｔ
７２℃，ａｎｄ　ａ　ｆｉｎａｌ　５ｍｉｎ　ａｔ　７２℃ｓｔｅｐ　ｆｏｒ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ
ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ，ｅｎｄｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ａ　ｆｉｎａｌ　ｃｏｏｌ　ｄｏｗｎ　ｔｏ　４℃．
Ｆｏｒ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ＰＣＲ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ，２５μＬ　１０ｆｏｌｄ　ｄｉｌｕ－
ｔｅｄ　Ｐｒｅ－ＰＣＲ　ｐｒｏｄｕｃｔ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｔｅｍｐｌａｔｅ　ａｄｄｅｄ
ｔｏ　１５μＬ　ｃｏｃｋｔａｉｌ　ｃｏｎｔａｉｎｅｄ　２μＬ　１０×Ｅｘ －Ｔａｑ
ｂｕｆｆｅｒ，２μＬ　Ｍｇ
２＋ （２５ ｍＭ），１．６μＬ　ｄＮＴＰｓ
（２．５ｍＭ），０．２μＬ　５－ＦＡＭ＊ＥｃｏＲ　Ｉ（１０μＭ／Ｌ），
１．２μＬ　Ｍｓｅ　Ｉ（１０μＭ／Ｌ），０．１μＬ　Ｅｘ－Ｔａｑ
（５Ｕ／μＬ）．Ｔｈｅ　ＰＣＲ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｕｓｅｄ　ｗｅｒｅ　２ｍｉｎ
ａｔ　９４℃，１３ｃｙｃｌｅｓ　ｏｆ　３０ｓｏｆ　ｄｅｎａｔｕｒａｔｉｏｎ　ａｔ　９４℃，
３０ｓｏｆ　ａｎｎｅａｌｉｎｇ　ａｔ　６５℃ａｎｄ　１ｍｉｎ　ｏｆ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
ａｔ　７２℃，ｗｈｅｒｅ　ｔｈｅ　ａｎｎｅａｌｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｒｅ－
ｄｕｃｅｄ　ｅｖｅｒｙ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ　ｓｔｅｐ　ｂｙ　０．７℃，ａｎ　ａｄｄｉ－
ｔｉｏｎａｌ　２３ｃｙｃｌｅｓ　ｏｆ　３０ｓｏｆ　ｄｅｎａｔｕｒａｔｉｏｎ　ａｔ　９４℃，
３０ｓｏｆ　ａｎｎｅａｌｉｎｇ　ａｔ　５６℃ａｎｄ　１ｍｉｎ　ｏｆ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ａｔ
７２ ℃，ｃｏｍｐｌｅｔｅｄ　ｂｙ　ａ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　５－ｍｉｎ　ｓｔｅｐ　ａｔ
７２℃ａｎｄ　ａ　ｃｏｏｌ　ｄｏｗｎ　ｔｏ　４ ℃．Ａｌ　ｒｅａｇｅｎｔｓ　ｆｏｒ
ＰＣＲ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｂｙ　ＴＡＫＡＲＡ．Ａｎ
ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　ｃｈａｉｎ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｃｒｏｓｓ　ｆｏｕｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ
１４１
延　边　大　学　农　学　学　报 第３８卷　
ｗｉｔｈ　１２ｐｒｉｍｅｒ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ，ｏｎｌｙ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｐｒｏ－
ｖｉｄｅｓ　ｃｌｅａｒ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｉｂｌｅ　ｂａｎｄｓ　ｗｉｔｈ　ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗａｓ
ｕｓｅｄ．Ｗｅ　ｆｉｎａｌｙ　ｓｃｒｅｅｎｅｄ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｓｔ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ
ｐｒｉｍｅｒ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ（Ｅ－ＡＧＣ／Ｍ－ＣＡＴ，Ｅ－ＡＧＣ／Ｍ－
ＣＴＣ，Ｅ－ＡＣＴ／Ｍ－ＣＡＣ）ｆｏｒ　ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｄａｔａ　ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｈｅ　ＡＦＬＰ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　ｗａｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ＡＢＩ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｐｒｉｓｍ　３７７ｕｓｉｎｇ　ＧＥＮＳＣＡＮ－ｖｅｒ．３．７
（ＡＢＩ　Ｃｏ．Ｌｔｄ，），ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ｗｅ　ｒｅａｎａｌｙｚｅｄ　ｕ－
ｓｉｎｇ　Ｇｅｎｅ　Ｍａｒｋｅｒ　ｖｅｒ－２．２．２
［１５］（Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ａｔ　ｈｔｔｐ：
ｗｗｗ．ｓｏｆｔｇｅｎｅｔｉｃｓ．ｃｏｍ／ｇｅｎｅｍａｒｋｅｒ），ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ
ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｆｒａｇｍｅｎｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　１００－
５００ｂｐ，ｏｎｌｙ　ｉｎｔｅｎｓｅ　ａｎｄ　ｕｎａｍｂｉｇｕｏｕｓ　ｂａｎｄｓ　ｗｅｒｅ
ｓｃｏｒｅｄ　ａｓ　ｐｒｅｓｅｎｔ（１）ｏｒ　ａｂｓｅｎｔ（０），ａ０／１ｂｉｎａｒｙ
ｍａｔｒｉｘ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ．
Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｂａｎｄｓ（ＮＰ），Ｎｅｉ＇ｓ
ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＨＥ），Ｓｈａｎｎｏｎ＇ｓ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
（Ｉ）ｗｅｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｂｙ　ＰＯＰＧＥＮＥ　ｖｅｒ－１．３．１
［１６］，
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ（Ｇｓｔ）
ｗａｓ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｎｅｉ＇ｓ　ａｎｄ　Ｌｉ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｓｔａ－
ｔｉｓｔｉｃｓ［１７］，ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ（Ｎｍ）ａ－
ｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ
ｍｅｔｈｏｄ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＧＳＴ［Ｎｍ＝（１－ＧＳＴ）／４ＧＳＴ］［１８］．
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ａｎｄ
Ｍａｎｔｅｌ　ｔｅｓｔ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｏｇｒａｍ　ＧＥ－
ＮＡＬＥＸ　ｖｅｒ－６．５０２（Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ａｔ　ｈｔｔｐ：／／ｂｉｏｌｏｇｙ－ａｓ－
ｓｅｔｓ．ａｎｕ．ｅｄｕ．ａｕ／ＧｅｎＡｌＥｘ）ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｓｉｍｉ－
ｌａｒｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｉｆ
ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓ－
ｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ［１９－２０］．Ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ｓｏｆｔｗａｒｅ，ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈｉｎ　ａｎｄ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐ－
ｕｌａｔｏｎｓ　ｗａｓ　ｐａｒｔｉｏｎｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｖａｒｉａｎｃｅ（ＡＭＯＶＡ）［２１］．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｎｅｉ’ｓ　ａｎｄ　Ｌｉ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ，ａｎ　ＵＰＧＭＡ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｗｉｔｈ
１　０００ｂｏｏｔｓｔｒａｐｓ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ　ｉｎ　ＮＴＳＹＳｐｃ－
２．１０［２２］．
Ｂａｙｅｓｉａｎ　ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ　ｖｅｒ－２．３．４
［２３－２４］（Ａｖａｉｌａｂｌｅ　ａｔ　ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ　ｗａｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ａｄｍｉｘｔｕｒｅ　ｍｏｄｅｌ　ｗｉｔｈ　ｕｎ－
ｒｅｌａｔｅｄ　ａｌｅｌｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ，１０６ｉｔｅｒａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ａ　５×
１０５　ｂｕｒｎ－ｉｎ　ｉｔｅｒａｔｉｏｎｓ，Ｔｅｎ　ｒｕｎｓ　ｆｏｒ　ｅａｃｈ　Ｋ　ｗｅｒｅ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｆｒｏｍ　１－１１，ｔｈｅ　Ｋ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｄａｔａｓｅｔ　ｗａｓ
ａｓｓｅｓｓｅｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ，ｌｎＰ（Ｄ）ｖａｌｕｅｓ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ
ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｃｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｇｒｏｕｐｓ　ｂｙ　ｃａｌｃｕｌａｔ－
ｉｎｇΔＫ［２５－２６］．
Ｒｅｓｕｌｔｓ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｗｅａｎａｌｙｚｅｄ　１２７ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｆｒｏｍ　１１ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａａｎｄ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ａ
ｔｏｔａｌ　ｏｆ　１３８ＡＦＬＰ　ｂａｎｄｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｉｍｅｒ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ．Ｏｆ　ｔｈｅ　１３８ｌｏｃｉ　ｓｕｒｖｅｙｅｄ，６１（４４．２％）
ｗｅｒｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ．Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｂａｎｄｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｐｒｉｍｅｒ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｖａｒｉｅｄ　ｆｉｅｒｃｅｌｙ （４１－５４），
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｆｒａｇｍｅｎｔｓ　ｖａｒ－
ｉｅｄ　ｆｒｏｍ　２５．６％ｔｏ　６３．４％ （Ｔａｂｌｅ　１）．
表１　３对引物得到的片段以及多态百分比
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒａｇｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｐｒｉｍｅｒ　ｐａｉｒｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ
Ｐｒｉｍｅｒ
ｐａｉｒｓ
Ｔｏｔａｌ
ｆｒａｇｍｅｎｔｓ
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｆｒａｇｍｅｎｔｓ
％Ｐｏｌｙｍ
ｏｒｐｈｉｓｍ
Ｅ－ＡＣＴ／Ｍ－ＣＡＣ　 ４３　 １１　 ２５．６％
Ｅ－ＡＧＣ／Ｍ－ＣＡＴ　 ５４　 ２４　 ４４．４％
Ｅ－ＡＧＣ／Ｍ－ＣＴＣ　 ４１　 ２６　 ６３．４％
Ｔｏｔａｌ　 １３８　 ６１　 ４４．２％
　　Ａｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒ－
ｐｈｉｃ　ｂａｎｄｓ（ＰＰＢ），Ｎｅｉ＇ｓ　ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＨＥ）ａｎｄ
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ（Ｉ）ｗａｓ　４４．２０％，
０．１３７　１ａｎｄ　０．２９６　４ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ＰＰＢ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｖａｒｉｅｄ　ｆｒｏｍ
８．７０％（ＸＬＳ）ｔｏ　１９．５７％（ＮＳＷ），ｗｉｔｈ　ａｎ　ａｖｅｒａｇｅ
ｏｆ　１４．４２％．Ｍｅａｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ＨＥａｎｄ　Ｉ　ｗｅｒｅ　０．１３６　７
（ＳＤ　０．０３５　２）ａｎｄ　０．０５２　８（ＳＤ　０．００９　９）．Ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ＮＳＷ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ＸＬＳ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｌｅｖ－
ｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｔａｂｌｅ　２）．
２４１
　第２期 李一贤，等：濒危特有水生植物波叶海菜花的遗传多样性研究
表２　波叶海菜花居群采集信息及遗传多样性
Ｔａｂｌｅ　２　Ｄｅｔａｉｌｓ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｓａｍｐｌｅｓ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　 Ｃｏｄｅ　Ｓａｍｐｌｅ　ｎｕｍｂｅｒ　Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ　 Ｌａｔｉｔｕｄｅ　 ＮＰ　 ＰＰＢ％ ＨＥ（ｍｅａｎ±Ｓ．Ｄ．） Ｉ（ｍｅａｎ±Ｓ．Ｄ．）
ＸｉａＬｕｏＳｈｕｉ　 ＸＬＳ　 １２　 １００．８０１　５５０° ２７．７４４　２３３° １２　 ８．７０％ ０．０３６　８（０．１２２　９）０．０５３　１（０．１７５　５）
ＤａＺｕｉＤａｏ　 ＤＺＤ　 １２　 １００．８００　８８３° ２７．７３９　０６７° ２１　１５．２２％ ０．０５８　３（０．１４６　８）０．０８５　４（０．２１１　２）
ＤｕＪｉａＣｕｎ　 ＤＪＣ　 １５　 １００．７６５　９３３° ２．７３６　２００° ２４　１７．３９％ ０．０６３　２（０．１５３　５）０．０９２　７（０．２１９　１）
ＧｅＳｈａ　 ＧＳ　 １２　 １００．８１８　０５０° ２７．７２６　７３３° ２２　１５．９４％ ０．０５９　８（０．１４７　１）０．０８８　１（０．２１２　２）
ＺｈａｏＪｉａＣｕｎ　 ＺＪＣ　 ９　 １００．８０６　０００° ２７．７０１　３８３° ２０　１４．４９％ ０．０４５　３（０．１２７　６）０．０６８　６（０．１８４　４）
ＮｖＳｈｅｎＷａｎ　 ＮＳＷ　 １１　 １００．７９９　１８３° ２７．６９０　６５０° ２７　１９．５７％ ０．０７５　７（０．１６５　０）０．１１０　５（０．２３６　０）
ＬｕｏＷａｎｇ　 ＬＷ　 １２　 １００．８３０　６８３° ２７．６９７　０３３° １５　１０．８７％ ０．０４１　５（０．１２７　０）０．０６０　７（０．１８２　６）
ＬｉａｎｇＤａｏ　 ＬＤ　 １２　 １００．７９０　８３３° ２７．６８４　７８３° １６　１１．５９％ ０．０４６　６（０．１３６　１）０．０６７　５（０．１９４　２）
ＬｉｕＪｉａＷａｎ　 ＬＪＷ　 １２　 １００．８０１　６００° ２７．６６３　８００° １５　１０．８７％ ０．０２９　６（０．０９９　０）０．０４６　３（０．１４７　４）
ＬａｎｇＦａｎｇ　 ＬＦ　 １２　 １００．８２５　０５０° ２７．６７２　２３３° ２１　１５．２２％ ０．０５８　７（０．１４７　２）０．０８６　１（０．２１１　７）
ＣａｏＨａｉ　 ＣＨ　 ８　 １００．８３５　３１７° ２７．６８８　０６７° ２６　１８．８４％ ０．０６９　７（０．１５５　６）０．１０３　０（０．２２４　８）
Ｔｏｔａｌ　 １２７　 ４４．２０％ ０．１３８　０（０．１８９　３）０．２０７　９（０．２７８　３）
　　注：ＮＰ，多态位点数，ＰＰＢ，多态百分比；ＨＥ，Ｎｅｉ’ｓ遗传多样性指数，Ｉ　Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数；Ｓ．Ｄ．，标准差。
Ｎｏｔｅ：ＮＰ，ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ；ＰＰＢ，ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｂａｎｄｓ；ＨＥ，Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｉ，Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ　ｉｎｆｏｒ－
ｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ；Ｓ．Ｄ．，ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ．
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
Ｔｈｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａ－
ｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ（Ｇｓｔ）ｗａｓ　０．６１３　６．Ｔｈｅ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ
ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ（Ｎｍ）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ
Ｇｓｔｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｍｉｇｒａｎｔｓ　ｐｅｒ　ｇｅｎ－
ｅｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　０．３１４　８．Ｔｈｅ　ＡＭＯＶＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｕｒｔｈｅｒ
ｒｅｖｅａｌｅｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｃｒｏｓｓ
ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，６４％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｔｏ　ｉｎｔｅｒ－ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　３６％ ｔｏ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｗｉｔｈｉｎ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ
ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ａｔ　Ｋ＝２ｉｎ　ｔｈｅ　ＳＴＲＵＣ－
ＴＵＲＥ　ｖｅｒ－２．３．４ａｎａｌｙｓｉｓ（ａｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｂｙΔＫ
ｖａｌｕｅｓ）（Ｆｉｇｕｒｅ　２）．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｓ
ｗｅｒｅ　ａｓｓｉｇｎｅｄ　ｔｏ　２ｇｒｏｕｐｓ（Ｆｉｇｕｒｅ　３）．
图２　基于ΔＫ的Ｋ值估算
Ｆｉｇ．２　ΔＫ　ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｒ　Ｋ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ
图３　Ｋ＝２时的波叶海菜花居群分组图
Ｆｉｇ．３　Ｓｕｂｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｂｙ　ＳＴＲＵＣＴＲＵＥ　ｆｏｒ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ．Ｂａｒ　ｇｒａｇｈ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｓｅｐｅｒａｔｅｄ　ｂｙ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｌｉｎｅ　ｆｏｒ　Ｋ＝２
３４１
延　边　大　学　农　学　学　报 第３８卷　
　　ＰＣｏＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｕｂｄｉｖｉｄｅｄ　ａｌ　ｓａｍｐｌｅｄ　ｉｎｄｉｖｉｄ－
ｕａｌｓ　ｉｎｔｏ　ｔｗｏ　ｍａｊｏｒ　ｇｒｏｕｐｓ（Ｆｉｇｕｒｅ　４）ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ
ｔｈｒｅｅ　ａｘｉｓ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　２０．６９％，１２．８２％ ａｎｄ
９．８７％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｎｃｅｓ　ｏｆ
ｗｈｉｃｈ　ＵＰＧＭＡ（Ｆｉｇｕｒｅ　５）ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｌｓｏ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ
ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ．Ｍａｎｔｅｌ　ｔｅｓｔ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ
ｗａｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓ－
ｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　１１ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ（Ｆｉｇｕｒｅ　６）．
图４　波叶海菜花１１个居群主成分分析结果
Ｆｉｇ．４　Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ　Ａｎａｌｙｓｅ（ＰＣｏＡ）ｏｆ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｂｅｔｗｅｅｎ　１１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
图５　波叶海菜花遗传距离与地理距离的相关性分析
Ｆｉｇ．５　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ
图６　基于遗传距离的ＵＰＧＭＡ聚类树
Ｆｉｇ．６　Ｒｏｏｔｅｄ　ＵＰＧＭＡ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｎｅｉ’ｓ　ｇｅｎｅ　ｄｉｓｔａｎｃｅ［２７］．
４４１
　第２期 李一贤，等：濒危特有水生植物波叶海菜花的遗传多样性研究
Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｗｉｔｈｉｎ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ
Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａａｐｐｅａｒｅｄ　ｔｏ　ｒｅｔａｉｎ　ａ
ｌｏｗ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＰＰＢ＝４４．２％，ＨＥ＝
０．１３８，Ｉ＝０．２０７　９）ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔａｘａ　ｉｎ
Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｔａｃｅａｅ［２８－２９］．Ｓｉｍｉｌａｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ
ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ　ｉｎ　ｏｔｈｅｒ　ａｑｕａｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｉｋｅ　ｆｅｒｎ　Ｃｅｒａ－
ｔｏｐｔｅｒｉｓ　ｐｔｅｒｉｄｏｉｄｅｓ［３０］（ＰＰＢ＝４４．５％，ＨＥ＝０．１４１
ａｎｄ　Ｉ＝０．２１）ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｈｉｇｈ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｌｓｏ　ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ　ｂｙ　Ｋａｎｇ［３１］ｗｉｔｈ　６１．２％
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　８ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ＡＦＬＰ
ｐｒｉｍｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｉｓｏｅｔｅｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ
（Ｉｓｏｅｔａｃｅａｅ）．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｐｅｒｖｉｏｕｓ　ｓｔｕｄｙ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｒｅｓｕｌｔｓ，ｔｈｅ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍ．
Ｇｅｎｅｒａｌｙ，ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｓｍａｌ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｍａｉｎｔａｉｎ　ａ　ｌｏｗ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｔｈａｎ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｙ　ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ［３２－３４］．Ａｎｄ　ｆｏｒ　ａｑｕａｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ　ｗａｓ　ｕｓｕａｌｙ　ｉｎｆｉｎｉｔｅ　ｂｙ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｍａｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ［３５－３８］．Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ
ｗａｓ　ａ　ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ａｑｕａｔｉｃ　ｈｅｒｂ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ
Ｌｕｇｕ　Ｌａｋｅ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｌｅｌｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｅｘ　ｒａｔｉｏ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｔｈｅ
ｍａｊｏｒ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ
ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｗｅｒｅ　ｏｎｌｙ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ａｌｏｇａｍｙ，ａｎｄ
ｉｎｓｅｃｔｓ　ｖｉｓｉｔｓ　ｗａｓ　ｎｅｅｄｅｄ　ｆｏｒ　ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
［３９］．
Ｅａｒｌｙ　ｒｅｐｏｒｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ　ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｖａｒｉａｎｃｅ［４０－４１］．Ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｍｐｉｒｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ
ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ　ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆａｃｔｏｒ
ｔｏ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉ－
ｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ．
Ｉｎ　ｔｈｅ　ｃａｓｅ　ｏｆ　ｃｉｒｃｌｅ　ｌａｋｅ　ａｒｒａｎｇｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，
ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｍｉｇｒａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｆａｉｒｌｙ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｉｔｓ　ｍｉｃｒｏ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｓ，Ｉｎ　ｔｈｅ　ｐａｔｃｈｅｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｓｕｂｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｃｈ
ａｓ　ｌａｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｕｔｌｅｔ，ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔ－
ｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｉｔｓ　ｓｔｅｎｏｔｉｃ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｍｉｇｈｔ
ｂｅ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ．Ｓｉｍｏｌｕｔｉｎｏｕｓｌｙ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｌｉｅｄ　ｉｎ
ｉｎｌｅｔ　ｍｉｇｈｔ　ｒｅｔａｉｎ　ａ　ｌｏｗｅｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｌａｃｋｉｎｇ　ｉｆ　ｓｏｕｒｃｅ－ｓｉｎｋ，ｔｈｉｓ　ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ　ｏｆ
ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｔ　ａ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｗｈｉｃｈ　ｃａｎｎｏｔ　ｂｅ　ｉｇｎｏｒａｎｔｌｙ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｅｌｉｍｉｔｅｄ［４２－４４］．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｈｅｒｅ
ｓｅｅｍｅｄ　ｔｏ　ｍｅｅｔ　ｔｈｅ　ｃａｓｅ：ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ＸＬＳ　ｂｅｉｎｇ
ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｌｅｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｋｅ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗ－
ｅｓｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ＣＨ　ｂｅ－
ｉｎｇ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｕｔｌｅｔ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｇｅｎｅｔ－
ｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ
Ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｒｋｅｒｓ
ｍａｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅ　ｐｒｉｍｅｒ　ｐａｉｒｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ
ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗｅｒｅ　ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｓｏｍｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．
ｃｒｉｓｐａｂｙ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｎｅｉ’ｓ　Ｇｓｔ（０．６１３　６）．Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｉ－
ｄｅｎｔｉｃａｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ＡＭＯＶＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｐｒｅｖｉ－
ｏｕｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｅｎｄｅｄ
ｔｏ　ｗｅａｋｅｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｅｎ－
ｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［４５－４８］．Ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍ．
Ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ
ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｗｅｒｅ　ｐｏｒｔｉｏｎｅｄ　ｉｎｔｏ　２ｇｅｎｅｔｉｃ　ｇｒｏｕｐｓ
ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ　ｂｙ　ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ　ａｎｄ　ＰＣｏＡ，ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ
ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ＵＰＧＭＡ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｓｕｓ－
ｔａｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　２ｇｒｏｕｐｓ，ｉｎ　ｔｈｅ　ｃａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ，ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｖｉｄｅｄ　ｂｕｔ　ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ．Ａｓ　ａｎ　ａｑｕａｔｉｃ
ｈｅｒｂ，ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ｗａｓ　ｒｅｓｔｒｉｃｔ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎ　ｅｖｅｎ　ａｔ　ａ　ｍｉｃｒｏ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ［４９－５０］．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｈｅｏｒｙ　ｏｆ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｄｉｓｔａｎｃｅ，ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒ－
ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓ－
ｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｗｈｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｒｅａｃｈ　ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｅ　ｄｒｉｆｔ　ａｎｄ　ｇｅｎｅ
ｆｌｏｗ，ａｎｄ　ｉｆ　ｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ，ｅｉｔｈｅｒ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ｏｒ
ｇｅｎｅ　ｄｒｉｆｔ　ｗｏｕｌｄ　ｂｅ　ａ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［５１－５２］．Ｉｎ　ａｃｃｏｒｄａｎｃｅ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｔｈｅｏｒｙ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ｉｎ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ
ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｌｏｗ（Ｎｍ＝０．３１４　８）ｗｉｔｈ　ｎｏ
ｅｖｉｄｅｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｇｅｎｅ　ｄｒｉｆｔ
ｍｉｇｈｔ　ｒｏｌｅ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ
５４１
延　边　大　学　农　学　学　报 第３８卷　
ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ＬＤ　ａｎｄ　ＬＷ
ｄｉｄｎ’ｔ　ｌｉｅ　ｉｎ　ａ　ｃｌｏｓｅ　ｄｉｓｔａｎｃｅ，ｂｕｔ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｎｏｔ　ｔｏｏ　ｆａｒ　ａｎｄ　ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｗａ－
ｔｅｒ　ｄｒｉｆｔ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ＬＤ，ＮＳＷ
ａｎｄ　ＬＷ　ｗｅｒｅ　ｂａｓｉｃａｌｙ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ａ　ｗａｔｅｒ　ｄｒｉｆｔ　ａｃ－
ｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｆｅａｔｕｒｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＮＳＷ　ｄｉｄｎ’ｔ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＬＤ　ａｎｄ　ＬＷ，ｓｅｅｄｓ　ｄｉｓ－
ｐｏｓａｌ　ｏｆｔｅｎ　ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ　ｂｙ　ａｌｇａｅ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｆｅａ－
ｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｋｅ．Ａｓ　ｓｔａｔｅｄ　ａｂｏｖｅ，ｅａｃｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｒｅｔａｉｎｅｄ　ａ　ｕｎｉｑｕｅ　ｍｉｃｒｏ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ＮＳＷ
ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ａ　ｂａｙ　ｃｏｎｆｉｎｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｐｅｎｉｎｓｕｌａ，ｆｏｒ　ｔｈｉｓ
ｒｅａｓｏｎ　ｉｔ　ｗａｓ　ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ　ｔｏ　ｃｏｍｂｉｎｅ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｏｔｈｅｒｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ａｓｓｕｍ－
ｉｎｇ　ｈｙｄｒｏｃｈｏｒｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕ－
ｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ．Ａ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｄｏｃｕｍｅｎ－
ｔｅｄ　ｉｎ　Ｓｐａｒｇａｎｉｕｍ　ｅｍｅｒｓｕｍ　ａｎｄ　Ｓｉｌｅｎｅ　ｔａｔａｒｉ－
ｃａ［５３－５４］，ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　ｗｉｔｈ　ａ　ｈｉｇｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ
ａｎｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔａｎｃｅ．
Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｉｏｒｉｔｉｅｓ
Ｉｔ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｗａｓ
ａｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｔｏ　ｓｕｓｔａｉｎｅｄ　ｔｈｅ
ｅｖｅｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
［５５－５６］．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｉｎ
ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　ｃｌｅａｒｌｙ　ｄｅｐｉｃｔｅｄ　ａ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄａｔａ　ａｎｄ　ｓｈｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｏ．ａｃｕ－
ｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ，ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｏｗ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ａｂｓｅｎｔ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ，ｉｎ－ｓｉｔｕ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ　ｉｎ
ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｌｏｗｅｄ
ｄｏｗｎ　ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｒｏｓｉｏｎ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，
ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｔｅｒｉｏ－
ｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｑｕａｌｉｔｙ［５７－５８］，ｅｘ－ｓｉｔｕ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ　ｔｏｏ．Ｏｎ　ａｃｃｏｕｎｔ　ｏｆ
ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　１１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｗａｓ　ｐｏｒｔｉｏｎｅｄ　ｉｎ　ｔｏ　２ｇｒｏｕｐｓ，ｔｗｏ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｕ－
ｎｉｔｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．
Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｐ　Ａ，ＮＳＷ，ＤＪＣ　ａｎｄ
ＣＨ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｔｈｅ　ｐｒｉｏｒｉｔｙ　ｔａｒｇｅｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｂｅ－
ｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ＬＤ　ａｎｄ　ＬＷ，
ｗｈｉｃｈ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ａ　ｇｒｅａｔ　ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｏｔｈｅｒ　ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎｓ，ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ａｌｓｏ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｎｊｏｉｎｅｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｃａｎ　ｅｎｌａｒｇｅｄ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ａｎｄ　ｗｅａｋｅｎ
ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｒａｎｓｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ　ｉｓ　ｎｏｔ
ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ．
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｆｏｒ　ｅｘ－ｓｉｔｕ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｅｘｔｅｎ－
ｓｉｖｅｌｙ　ｓａｍｐｌｅｄ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ　ａｃ－
ｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｓｕｆ－
ｆｉｃｉｅｎｔ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｍａｙ
ｐｒｅｓｅｒｖｅｄ　ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ　ｗｈｉｌｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｐａｔｃｈｅｓ　ｎｅｅｄｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｋｅｅｐ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｏｎｄｓ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ．
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｍｅｎｔｓ
Ｗｅ　ｔｈａｎｋ　Ｃａｉ－Ｚｈｅｎ　Ｇａｏ　ａｎｄ　Ｗｅｎ－Ｊｕａｎ　Ｃａｏ　ｏｆ
Ｙｕｎｎａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　ｔｈｅｉｒ　ｈｅｌｐ　ｉｎ　ｃｏｌｅｃ－
ｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　Ｏ．ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｖａｒ．ｃｒｉｓｐａ．
Ａｌｓｏ，ｗｅ　ｔｈａｎｋｓ　Ｍｓ．Ｚｈａｎｇ　ｊｉｎｇｘｉａｎ　ｆｏｒ　ｈｅｒ　ｈｅｌｐｆｕｌ
ｍａｎｕｓｃｒｉｐｔ．Ｔｈｉｓ　ｗｏｒｋ　ｗａｓ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａ－
ｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（Ｇｒａｎｔ
Ｎｏ．３１４６００５０，３１３６００４９）ａｎｄ　Ｆｉｎａｎｃｉａｌ　Ｆｕｎｄ　ｆｏｒ
Ｙｕｎｎａｎ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ：Ｈｙｄｒｏ－ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｉｎ－
ｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｆｏｒ　Ｔｈｒｅｅ　Ｐｌａｔｅａｕ
ｌａｋｅｓ　ｉｎ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ－Ｌｕｇｕ　Ｌａｋｅ，Ｅｒｈａｉ　Ｌａｋｅ
ａｎｄ　Ｆｕｘｉａｎ　Ｌａｋｅ．
参考文献：
［１］　Ａｌａｎ　Ｒ．Ｔｅｍｐｌｅｔｏｎ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｇｅ－
ｎｅｔｉｃｓ［Ｊ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒ，２０１０（０１）：５６．
［２］　Ｙｕａｎ　Ｊ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｏ－
ｖｉｎｃｉａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　Ｌｕｇｕ　Ｌａｋｅ　ｉｎ　Ｙｕｎｎａｎ［Ｊ］．
Ｓｈａａｎｘｉ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０（０２）：１０．
［３］　Ｎｉｎｇｙｕｎ　Ｌ　Ｉ，Ｔｉａｎ　Ｋ，Ｃｈｅｎ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｏｔｔｅｌｉａ
ａｃｕｍｉｎａｔａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｋｅｓ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ
Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｐａｓｔ　ｔｈｒｅｅ　ｄｅｃａｄｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｌａｋｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１５，２７（０３）：４０１－４０６．
［４］　Ｌｉ　Ｈ，Ｈｓｕ　Ｔ　Ｚ．Ｔｈｅ　Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｅｘｐｅｄｉｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｌａｋｅ
Ｌｕｇｕｈｕ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｙｕｎｎａｎｉｃａ，１９７９（０１）：０１１．
［５］　Ｃｈｅｎ　Ｙ，Ｌｉ　Ｘ，Ｙｉｎ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｉｇｒａ－
ｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｑｕａｔｉｃ　ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ　Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎ
ｍａｌａｉａｎｕｓ　ｉｎ　ａ　ｐｏｔａｍｏ－ｌａｃｕｓｔｒｉｎｅ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｆｒｅｓｈｗａ－
ｔｅｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００９，５４（０６）：１１７８－１１８８．
［６］　Ｘｉａ　Ｊ，Ｌｕ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｌｅｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｌｅｅ
ｅｆｆｅｃｔ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｅｘ　ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎ－
ｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ（Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｔａｃｅａｅ）：ｉｍｐｌｉ－
ｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１５（０２）：３７６－３８３．
［７］　Ｘｉａｏｃｈｅｎｇ　Ｙ．Ｔｈｅ　Ａｑｕａｔｉｃ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｕｇｕ
Ｌａｋｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｔｅａｃｈｅｒｓ　Ｃｏｌｅｇｅ（Ｎａｔ－
６４１
　第２期 李一贤，等：濒危特有水生植物波叶海菜花的遗传多样性研究
ｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），１９９３（０２）：０１７．
［８］　Ｂａｉｌｉｅ　Ｊ，Ｈｉｌｔｏｎ－Ｔａｙｌｏｒ　Ｃ，Ｓｔｕａｒｔ　Ｓ　Ｎ．２００４ＩＵＣＮ　ｒｅｄ
ｌｉｓｔ　ｏｆ　ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ：ａｇｌｏｂａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
［Ｍ］．ＩＵＣＮ，２００４．
［９］　Ｅｌｉａｓ　Ｍ，Ｐａｎａｕｄ　Ｏ，Ｒｏｂｅｒｔ　Ｔ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ａ　ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ｃａｓｓａｖａ（Ｍａｎｉｈｏｔ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
Ｃｒａｎｔｚ）ｆａｒｍｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ，ｕｓｉｎｇ　ＡＦＬＰ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｈｅ－
ｒｅｄｉｔｙ，２０００，８５（０３）：２１９－２３０．
［１０］　Ｓｃｈｍｉｄｔ　Ｋ，Ｊｅｎｓｅｎ　Ｋ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ＡＦＬＰ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｍｎａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｒｅ　ｐｌａｎｔ　Ｐｅ－
ｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｐａｌｕｓｔｒｉｓ（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎ
ｔｏ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．
Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，８７（０５）：６７８－６８９．
［１１］　Ａｒｒｉｇｏ　Ｎ，Ｂｕｅｒｋｉ　Ｓ，Ｓａｒｒ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ
ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｎｏｃｏｔ　ｇｅｎｕｓ　Ｂａｌｄｅｌｉａ（Ａｌ－
ｉｓｍａｔａｃｅａｅ）：Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｒｅｆｕｇｉａ，ｓｕｔｕｒｅ　ｚｏｎｅｓ　ａｎｄ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅ－
ｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１１，５８（０１）：３３－４２．
［１２］　Ｃｉｅｓｌａｋ　Ｅ，Ｃｉｅｓｌａｋ　Ｊ，Ｓｚｅｌａｇ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ　Ｇａｌｉｕｍ　ｃｒａｃｏｖｉｅｎｓｅ（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ）：ａ　ｎａｔｕｒａｌｙ　ｒａｒｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｓｍａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｎｇｅ
［Ｊ］．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１５，１６（０４）：９２９－９３８．
［１３］　Ｖｏｓ　Ｐ，Ｈｏｇｅｒｓ　Ｒ，Ｂｌｅｅｋｅｒ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．ＡＦＬＰ：ａ　ｎｅｗ　ｔｅｃｈ－
ｎｉｑｕｅ　ｆｏｒ　ＤＮＡ　ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ，１９９５，２３（２１）：４４０７－４４１４．
［１４］　Ｌａｕｔｅｒｂａｃｈ　Ｄ，Ｂｕｒｋａｒｔ　Ｍ，Ｇｅｍｅｉｎｈｏｌｚｅｒ　Ｂ．Ｒａｐｉｄ　ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｘ　ｓｉｔｕ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎ　ｓｉｔｕ
ｓｏｕｒｃｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ：ａｎ　ｅｘａｍｐｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
Ｓｉｌｅｎｅ　ｏｔｉｔｅｓ（Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２０１２，１６８（０１）：６４－７５．
［１５］　Ｈｏｌａｎｄ　Ｍ　Ｍ，Ｐａｒｓｏｎ　Ｗ．ＧｅｎｅＭａｒｋｅｒ? ＨＩＤ：ａ　ｒｅｌｉａ－
ｂｌｅ　ｓｏｆｔｗａｒｅ　ｔｏｏｌ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｆｏｒｅｎｓｉｃ　ＳＴＲ　ｄａ－
ｔａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｆｏｒｅｎｓｉｃ　ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，５６（０１）：２９－
３５．
［１６］　Ｙｅｈ　Ｆ　Ｃ，Ｙａｎｇ　Ｒ　Ｃ，Ｂｏｙｌｅ　Ｔ　Ｂ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．ＰＯＰＧＥＮＥ，
ｔｈｅ　ｕｓｅｒ－ｆｒｉｅｎｄｌｙ　ｓｈａｒｅｗａｒｅ　ｆｏｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．１９９７（０１）：３１．
［１７］　Ｎｅｉ　Ｍ，Ｌｉ　Ｗ　Ｈ．Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｓｔｕｄｙｉｎｇ　ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ　ｅｎｄｏｎｕｃｌｅａｓｅｓ
［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅｓ，１９７９，７６（１０）：５２６９－５２７３．
［１８］　Ｓｌａｔｋｉｎ　Ｍ，Ｂａｒｔｏｎ　Ｎ　Ｈ．Ａ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｉｎｄｉ－
ｒｅｃｔ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｆｏｒ　ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ　ａｖｅｒａｇｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅ
ｆｌｏｗ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９８９，４３（０７）：１３４９－１３６８．
［１９］　Ｍａｎｔｅｌ　Ｎ．Ｔｈｅ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ａ
ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．Ｃａｎｃｅｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈ，
１９６７，２７（２Ｐａｒｔ　１）：２０９－２２０．
［２０］　Ｐｅａｋａｌ　Ｒ　Ｏ　Ｄ，Ｓｍｏｕｓｅ　Ｐ　Ｅ．ＧＥＮＡＬＥＸ　６：ｇｅｎｅｔｉｃ　ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　Ｅｘｃｅｌ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｏｆｔｗａｒｅ　ｆｏｒ
ｔｅａｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅｓｅａｒｃｈ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｎｏｔｅｓ，
２００６，６（０１）：２８８－２９５．
［２１］　Ｍｅｉｒｍａｎｓ　Ｐ　Ｇ．Ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ＡＭＯＶＡ　ｆｒａｍｅｗｏｒｋ　ｔｏ　ｅｓ－
ｔｉｍａｔｅ　ａ　ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｍｅａｓｕｒｅ
［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００６，６０（１１）：２３９９－２４０２．
［２２］　Ｊｅｎｓｅｎ　Ｒ　Ｊ．Ｎｔｓｙｓ－Ｐｃ－ｎｕｍｅｒｉｃａｌ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉ－
ｖａｒｉａｔｅ－ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ－ｖｅｒｓｉｏｎ　１．４０［Ｊ］．Ｑｕａｒｔｅｒｌｙ
Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９８９，６４（０２）：２５０－２５２．
［２３］　Ｆａｌｕｓｈ　Ｄ，Ｓｔｅｐｈｅｎｓ　Ｍ，Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ　Ｊ　Ｋ．Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｕｓｉｎｇ　ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｓ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　ｄａｔａ：
ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｍａｒｋｅｒｓ　ａｎｄ　ｎｕｌ　ａｌｅｌｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅ－
ｃｏｌｏｇｙ　ｎｏｔｅｓ，２００７，７（０４）：５７４－５７８．
［２４］　Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ　Ｊ　Ｋ，Ｓｔｅｐｈｅｎｓ　Ｍ，Ｄｏｎｎｅｌｙ　Ｐ．Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｕｓｉｎｇ　ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｓ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　ｄａｔａ
［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０００，１５５（０２）：９４５－９５９．
［２５］　Ｅｖａｎｎｏ　Ｇ，Ｒｅｇｎａｕｔ　Ｓ，Ｇｏｕｄｅｔ　Ｊ．Ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｏｆｔｗａｒｅ　ＳＴＲＵＣ－
ＴＵＲＥ：ａ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００５，１４（０８）：２６１１－２６２０．
［２６］　Ｆａｌｕｓｈ　Ｄ，Ｓｔｅｐｈｅｎｓ　Ｍ，Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ　Ｊ　Ｋ．Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｕｓｉｎｇ　ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｓ　ｇｅｎｏｔｙｐｅ　ｄａｔａ：
ｌｉｎｋｅｄ　ｌｏｃｉ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ａｌｅｌｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｇｅ－
ｎｅｔｉｃｓ，２００３，１６４（０４）：１５６７－１５８７．
［２７］　Ｎｅｉ　Ｍ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａ－
ｍｅｒｉｃａｎ　ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９７２，１０６：２８３－２９２．
［２８］　Ｌｏｎｇ　Ｃ，Ｊｉａｎｇ　Ｚ，Ｄａｏ　Ｚ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｏｔ－
ｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ（Ｈｙｄｒｏｃｈａｒｉｔａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｅａｓｔｅｒｎ　Ｈｉ－
ｍａｌａｙａｓ，ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ＩＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｏｒｉｅｎ－
ｔａｌｉｓ：Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０（０７）：５６－６３．
［２９］　Ｚｈａｎｇ　Ｈ　Ｙ，Ｔｉａｎ　Ｋ，Ｙｕ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａ－
ｍｏｎｇ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ
（Ｇａｇｈｅｐ）Ｄａｎｄｙ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ＩＳＳＲ［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，８（２２）：６０８９－６０９３．
［３０］　Ｃｈｅｎ　Ｙ，Ｌｉ　Ｘ，Ｙｉｎ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｉ－
ｇｒａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｑｕａｔｉｃ　ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ　Ｐｏｔａ－
ｍｏｇｅｔｏｎ　ｍａｌａｉａｎｕｓ　ｉｎ　ａ　ｐｏｔａｍｏ　ｌａｃｕｓｔｒｉｎｅ　ｓｙｓｔｅｍ
［Ｊ］．Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００９，５４（０６）：１１７８－１１８８．
［３１］　Ｋａｎｇ　Ｍ，Ｙｅ　Ｑ，Ｈｕａｎｇ　Ｈ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅ－
ｓｔｒｉｃｔｅｄ　ｈａｂｉｔａｔ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｉｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
Ｉｓｏｅｔｅｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｉｓｏｅｔａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｂｏｔａｎｙ，
２００５，９６（０７）：１２６５－１２７４．
［３２］　Ｈａｍｒｉｃｋ　Ｊ　Ｌ，Ｇｏｄｔ　Ｍ　Ｊ　Ｗ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ
ｔｒａｉｔｓ　ｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｉｌｏ－
ｓｏｐｈｉｃａｌ　Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｌｏｎｄｏｎ
Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９６，３５１（１３４５）：１２９１－１２９８．
［３３］　Ｈａｍｒｉｃｋ　Ｊ　Ｌ，Ｇｏｄｔ　Ｍ　Ｊ　Ｗ，Ｓｈｅｒｍａｎ－Ｂｒｏｙｌｅｓ　Ｓ　Ｌ．
Ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ
７４１
延　边　大　学　农　学　学　报 第３８卷　
ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｍ］．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｏｒ－
ｅｓｔ　ｔｒｅｅｓ．Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ，１９９２：９５－１２４．
［３４］　Ｗａｌｅｒ　Ｄ　Ｍ，Ｏ＇ｍａｌｅｙ　Ｄ　Ｍ，Ｇａｗｌｅｒ　Ｓ　Ｃ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉ－
ａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｔｒｅｍｅ　Ｅｎｄｅｍｉｃ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｆｕｒｂｉｓｈｉａｅ，
（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９８７，１
（０４）：３３５－３４０．
［３５］　Ｆéｒ　Ｔ，ＨｒｏｕｄｏｖáＺ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｏｆ
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ　ｉｎ　ａ　ｓｍａｌ　ｒｉｖｅｒ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ａ－
ｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２００９，９０（０２）：１６５－１７１．
［３６］　Ｌｅｓ　Ｄ　Ｈ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ａｎｄ　ｅ－
ｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｏｕｓ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，１９８８，７５（０３）：８１９－８３５．
［３７］　Ｓｈｉｂａｙａｍａ　Ｙ，Ｋａｄｏｎｏ　Ｙ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎ－
ｄａｎｇｅｒｅｄ　ａｑｕａｔｉｃ　ｐｌａｎｔ　Ｎｙｍｐｈｏｉｄｅｓ　ｃｏｒｅａｎａ（Ｍｅｎ－
ｙａｎｔｈａｃｅａｅ）ｉｎ　ｓｏｕｔｈ‐ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ｂｉｏｌｏｇｙ，２００８，２３（０３）：２１２－２１６．
［３８］　Ｏｕｄｏｔ－Ｃａｎａｆｆ　Ｊ，Ｂｏｒｎｅｔｔｅ　Ｇ，Ｖａｌｉｅｒ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｒｅｓｔｏｒｅｄ　ｗｅｔｌａｎｄｓ：Ａ　ｃａｓｅ　ｏｆ　ａ
ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ　ｃｌｏｎａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｂｅｒｕｌａ　ｅｒｅｃｔａ（Ｈｕｄｓ）
Ｃｏｖｉｌｅ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１５，１２６：７－１５．
［３９］　Ｗａｎｇ　Ｘ，Ｚｈｏｕ　Ｗ，Ｌｕ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｉｚｅ　ｏｎ　ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ　ｄｉｓｐｌａｙ　ｏｆ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｆｌｏｗ－
ｅｒｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｕｔｐｕｔ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ　Ｓａｇｉｔ－
ｔａｒｉａ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌｏＳ　ｏｎｅ，２０１２，７（１０）：ｅ４８７３１．
［４０］　Ｃｏｕｓｅｎｓ　Ｍ　Ｉ．Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｎｔｏｇｅｎｙ，ｓｅｘ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，
ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｌｏａｄ　ａｓ　ｍｅａｓｕｒｅｓ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｉｖｅｒ－
ｇｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｂｌｅｃｈｎｕｍ　ｓｐｉｃａｎｔ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，１９７９，６６（０２）：１１６－１３２．
［４１］　Ｅｃｋｅｒｔ　Ｃ　Ｇ，Ｓａｍｉｓ　Ｋ　Ｅ，Ｌｏｕｇｈｅｅｄ　Ｓ　Ｃ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａ－
ｔｉｏｎ　ａｃｒｏｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ’ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｒａｎｇｅｓ：ｔｈｅ　ｃｅｎｔｒａｌ
– ｍａｒｇｉｎａｌ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｂｅｙｏｎｄ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅ－
ｃｏｌｏｇｙ，２００８，１７（０５）：１１７０－１１８８．
［４２］　Ｅｒｉｋｓｓｏｎ　Ｏ．Ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ
ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｒｅｍｎａｎｔ，ｓｏｕｒｃｅ－ｓｉｎｋ　ａｎｄ　ｍｅｔａｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９９６，７７（０２）：２４８－２５８．
［４３］　Ｈｏｌｉｎｇ　Ｃ　Ｓ．Ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｙｓ－
ｔｅｍｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，
１９７３，４（０１）：１－２３．
［４４］　Ｌｉ　Ｗ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｏｆ　ａｑｕａｔｉｃ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１４，１１８：６２－７０．
［４５］　Ｂａｒｒｅｔｔ　Ｓ　Ｃ　Ｈ，Ｅｃｋｅｒｔ　Ｃ　Ｇ，Ｈｕｓｂａｎｄ　Ｂ　Ｃ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ－
ａｒｙ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ａｑｕａｔｉｃ　ｐｌａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ－
ｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９３，４４（０２）：１０５－１４５．
［４６］　Ｌｌｏｒｅｎｓ　Ｔ　Ｍ，Ａｙｒｅ　Ｄ　Ｊ，Ｗｈｅｌａｎ　Ｒ　Ｊ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ
ａｎｃｉｅｎｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｕｂｄｉｖｉｓｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｒｅｃｅｎｔｌｙ　ｆｒａｇｍｅｎ－
ｔｅｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｈｒｕｂ　Ｇｒｅｖｉｌｅａ　ｃａ－
ｌｅｙｉ（Ｐｒｏｔｅａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，２００４，９２（０６）：５１９－
５２６．
［４７］　Ｒｏｔｔｅｎｂｅｒｇ　Ａ，Ｐａｒｋｅｒ　Ｊ　Ｓ．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｒｉｔｉｃａｌ－
ｌｙ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｒｕｍｅｘ　ｒｏｔｈｓｃｈｉｌｄｉａｎｕｓ　ａｓ　ｉｍｐｌｉｅｄ
ｆｒｏｍ　ＡＦＬＰ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，
２００３，１１４（０２）：２９９－３０３．
［４８］　Ｗｒｉｇｈｔ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．
Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｅｕｇｅｎｉｃｓ，１９４９，１５（０１）：３２３－３５４．
［４９］　 Ｋｕｄｏｈ　Ｈ，Ｗｈｉｇｈａｍ　Ｄ．Ｍｉｃｒｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ｉｎ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
（Ｍａｌｖａｃｅａｅ）ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，１９９７，８４（０９）：１２８５－１２８５．
［５０］　Ｐｕｊｏｌａｒ　Ｊ　Ｍ，Ｌｕｃａｒｄａ　Ａ　Ｎ，Ｓｉｍｏｎａｔｏ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅ－
ｓｔｒｉｃｔｅｄ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ａｔ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏ－ａｎｄ　ｍａｃｒｏ－ｇｅｏｇｒａｐｈ－
ｉｃａｌ　ｓｃａｌｅ　ｉｎ　ｍａｒｂｌｅ　ｔｒｏｕｔ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｍｔＤＮＡ　ａｎｄ　ｍｉｃ－
ｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ［Ｊ］．Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ　ｉｎ　ｚｏｏｌｏｇｙ，
２０１１，８（０１）：７．
［５１］　Ｈｕｆｆｏｒｄ　Ｋ　Ｍ，Ｍａｚｅｒ　Ｓ　Ｊ．Ｐｌａｎｔ　ｅｃｏｔｙｐｅｓ：ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｇｅ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００３，１８（０３）：１４７－
１５５．
［５２］　Ｐｅｔｉｔ　Ｒ　Ｊ，Ｅｘｃｏｆｆｉｅｒ　Ｌ．Ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｅｌｉｍｉｔａ－
ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　＆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００９，２４
（０７）：３８６－３９３．
［５３］　Ｐｉｌｏｎ　Ｙ，Ｑａｍａｒｕｚ－Ｚａｍａｎ　Ｆ，Ｆａｙ　Ｍ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎｄａｎ－
ｇｅｒｅｄ　ｆｅｎ　ｏｒｃｈｉｄ（Ｌｉｐａｒｉｓ　ｌｏｅｓｅｌｉ）［Ｊ］．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００７，８（０１）：１７７－１８４．
［５４］　Ｔｅｒｏ　Ｎ，Ａｓｐｉ　Ｊ，Ｓｉｋａｍｋｉ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｇｅｎｅ　ｆｌｏｗ　ｉｎ　ａ　ｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｓｉｌｅｎｅ　ｔａｔａｒｉｃａ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００３，１２（０８）：２０７３－２０８５．
［５５］　Ｆｒａｎｋｈａｍ　Ｒ，Ｂｒｉｓｃｏｅ　Ｄ　Ａ，Ｂａｌｏｕ　Ｊ　Ｄ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｔｏ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕ－
ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００２．
［５６］　Ｐｏｌｕｘ　Ｂ　Ｊ　Ａ，Ｊｏｎｇ　Ｍ　Ｄ　Ｅ，Ｓｔｅｅｇｈ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ，ｃｌｏｎａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｑｕａｔｉｃ　ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ　Ｓｐａｒｇａｎｉｕｍ
ｅｍｅｒｓｕｍ　ｉｎ　ｒｉｖｅｒ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００７，１６（０２）：３１３－３２５．
［５７］　Ｌｉ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｕｒｉｓｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｏｆ　Ｏｔｔｅｌｉａ　ａｃｕｍｉ－
ｎａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｋｅ　Ｄｉａｎ　Ｃｈｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９８５（０７）：１３８－１４２．
［５８］　Ｐｅｎａｓ　Ｊ，Ｂａｒｒｉｏｓ　Ｓ，Ｂｏｂｏ－Ｐｉｎｉｌａ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｓｉｇｎｉｎｇ　ｃｏｎ－
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｔｏ　ｐｒｅｓｅｒｖｅ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｅｄｕｌｉｓ　Ｂｕｎｇｅ，ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｆｒｏｍ　ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．ＰｅｅｒＪ，２０１６
（０４）：ｅ１４７４．
８４１