全 文 ：草与其它杂草的种间联结关系
褚建君　王庆亚　李扬汉
(南京农业大学杂草研究室 ,南京 210095)
褚建君:男 , 34岁 ,博士研究生 ,讲师。
本研究系江苏省“九五”重大科技攻关项目。
收稿日期: 1999-01-18
　　摘　要　采用 Pea rson点相关系数 ( Point cor relation coefficient)方法 ,研究无除草剂使用历史的稻茬油菜田和
冬闲地中 草 [Beckmannia sy zigachne ( Stued. ) Ferna ld ]与其它杂草种群之间的联结关系。结果表明 , 草有较强的
喜湿性 ,与看麦娘 ( Alopecurus acquallis Sobol. )、牛繁缕 [Malachium aquaticum ( L. ) Fries ]和雀舌草 ( Stellaria al -
sine Grimm. )等杂草种群相比 ,在不用除草剂与正常耕作条件下 , 草适应性与竞争力弱 ,难以成为杂草群落的优势
种 ;但在冬季休闲的稻茬田中 ,由于受积水的影响 ,其发生量急剧上升。 这是近年来 草危害性加剧的原因之一。
关键词　 草 ; 种间联结关系
中图法分类号　 S451
Species Association between Beckmannia syzigachne ( Stued. ) Fernald
and Other Weeds
CHU Jianjun,　W AN G Qingya,　 LI Yanghan
(Weed Research Lab ,N anjin g A gricul tural University, Nanj ing 210095)
　　Abstract　 Method of po int cor relation coefficient was used to study the species asso ciation betw een Beckman -
nia syz igachne ( Stued. ) Fe rnald in rice-rape double-cropping field and w inte r fa llow field without herbicide applica-
tion and o ther weed popula tion in this experim ent. Com pared with Alopecurus acpuallis Sobo l. , Malachium
aquaticum ( L. ) Fries and Stellaria alsine Grim m. , Bechmannia syzigachne ( Stued. ) had w eaker adaptivity and com-
pe titiv e ability without herbicide application under no rmal cultiva ted condition, difficult to be dominant species. But
as a hyg r ophilous weed planted in the winter fallow field after rice ha rv est, a g r eat number of it occur red because of
w ater accumulation. This wa s one of the reasons fo r the incr ease o f harmfulness of Beckmannia syz igachne ( Stued. )
Fernald.
　　 Key words　 Beckmannia syz igachne( Stued. ) Fernald; species associa tion
　　 草是一年生或越年生的禾本科草本植物。据
中国高等植物图鉴载 , 草多生于水边和潮湿的地
方 ,是质量较好的饲料。但是近年来 ,江苏省南部和
浙江省的稻茬油菜田和小麦田中 草的发生量迅速
上升 ,对油菜和小麦生产构成了新的危害。而目前广
泛应用的磺酰脲类除草剂大多对 草无效或防效不
理想。因此 , 草的发生和危害问题日益受到人们的
重视 [1, 2 ]。 研究 草与其它杂草的种间联结关系 ,可
望从生态学的角度揭示 草发生量上升的原因 ,为
有效控制 草及其危害提供有益的参考。
1　材料与方法
试验在浙江省诸暨市进行。以连年不施除草剂
的稻茬油菜田和连年冬季休闲的稻茬冬闲地两种类
229江苏农业学报 (Jiangsu J . of Agr . Sci . ) , 1999, 15( 4): 229～ 232
型为调查对象。分别选取典型田块 10个 ,每田块在
田角、田中及两者之间确定了 3个面积为 20 m2的
样点 ,调查相对多度 ( RA)、频度 ( F)、相对盖度 ( C)、
相对高度 ( H)和平均优势度率 ( S′)。据此可以了解
主要杂草种群在两种群落中的地位 ,并为深入分析
各主要杂草种群之间联结关系提供信息。 数据按下
列公式处理:
杂草优势度　　 S= H× C
平均优势度　 S-= ∑
n
i= 1
Si
n
杂草优势度率 S’ = SN- 1∑N
i= 1
Si
× 100%
平均优势度率 S-’ = ∑
n
i= 1
Si
n
× 100%
式中 n为调查样点数 ,本研究为 30; N为杂草
种群数。
两种对之间的联结关系采用点相关系数 ( Point
cor relation coef ficient )来计算 [3, 4 ]。表达式为:
r=
ad- bc
( a+ b) (a+ c) ( b+ d) ( c+ d)
式中 a为两个种都存在的样方数 ; b为 B种存
在而 A种不存在的样方数 ; c为 A种存在而 B种不
存在的样方数 ; d为两个种都不存在的样方数。
为了断定各种对间的联结关系 ,进一步采用 χ2
检验的方法 [5 ]。其表达式为:
χ2= n [|ad- bc|-
1
2
n ]2
(a+ b) ( c+ d) ( a+ c) ( b+ d)
式中 a、 b、 c、 d各项意义与上式同 ; n为 30。
2　结 果
稻茬油菜田和稻茬冬闲地杂草群落的种群频
度、相对多度及平均优势度率的测定结果如图 1、 2、
3所示。
从图 1、 2、 3中可以看出 ,连年不施除草剂的稻
茬油菜田和连年冬季休闲的稻茬田两个杂草群落的
3个基本特征有着明显的差异。在 12个杂草种群
中 , 草表现出的差异极为显著。虽然 草在油菜田
和冬闲地中发生的频度相仿 ,但其相对多度和平均
优势度率则变化极大: 油菜田中 草的相对多度不
足 5% ,冬闲地中 草的相对多度则几达 40% ,后者是
　　
1:看麦娘 ; 2: 草 ; 3:早熟禾 ; 4:春蓼 ; 5:牛繁缕 ; 6:雀舌草 ;
7:石龙芮 ; 8:碎米荠 ; 9:大巢菜 ; 10:通泉草 ; 11:猪殃殃 ; 12:
稻搓菜。
1: Alopecurus acquall is Sobol. ; 2: Beckmannia syz igackne
( S teud. ) Fernald; 3: Poa annua L. ; 4: Polygonum persicar ia
L. ; 5: Malachium aquat icum ( L. ) Fries; 6: Stel la ria alsine
Grimm. ; 7: Ranun culus scelera tus L. ; 8: Cardamine hirsuta L. ;
9: Vicia sat iva L. ; 10: Mazus japonicus ( Th unb. ) O. kun tze; 11:
Gal ium aparine L. ; 12: Lap sana apogonoid es Maxim.
图 1　稻茬油菜田和冬闲地各杂草种群的频度
Fig. 1　 Frequency of weed populations in rice-rape double crop-
ping field and winter fal low field
杂草种群 1～ 12见图 1。
Weed populations 1～ 12 see the note of Fig. 1.
图 2　稻茬油菜田和冬闲地各杂草种群的相对多度
Fig. 2　Relative abundance of weed populations in rice-rape dou-
ble cropping field and winter fal low field
杂草种群 1～ 12见图 1。
Weed populations 1～ 12 see the note of Fig. 1.
图 3　稻茬油菜田和冬闲地各杂草种群的平均优势度率
Fig. 3　 Average Dominance Ratio of weed populations in rice-
rape double cropping field and winter fal low field
230 江 苏 农 业 学 报 　 1999年 第 15卷 第 4期
前者的 8倍 ;油菜田中 草的平均优势度率是
8. 8% ,冬闲地中 草的平均优势度率则为 62. 7% ,
后者是前者的 7倍。这说明稻茬田冬季休闲有利于
加大 草的发生量 ( 草已替代看麦娘成为群落的
优势种 )。在其它杂草种群中 ,牛繁缕的变化也十分
明显: 与油菜田相比 ,冬闲地中牛繁缕的频度、相对
多度和平均优势度率均大大降低 ;至于在油菜田中
占优势地位的看麦娘 ,虽然其频度变化不大 ,但相对
多度和平均
优势度率均大幅度下降。 另外 ,从群落的总体上来
看 ,与油菜田相比 ,冬闲地中杂草的种群数有一个明
显的下降趋势。 上述特征是深入分析 草与其它杂
草种间联结关系的重要基础。
油菜田杂草群落主要杂草的种间联结系数
( AC1 )和冬闲地杂草群落主要杂草的种间联结系数
( AC2 ) , (图 1)。
从两个联结系数矩阵看 ,油菜田和冬闲地中各
AC1=
AC2=
1 2 3 4 5 6 7 8 10 　 12
1 1 - - - - - - - - 　 -
2 - 　 1 - 0. 447 - 0. 135 - 0. 083 - 0. 083 0. 270 0. 067 0. 268 0. 155
3 - - 0. 447 　 1 - 0. 113 - 0. 111 0. 149 - 0. 113 - 0. 113 　 0 0. 311
4 - - 0. 135 - 0. 113 　 1 0. 161 0. 112 0. 318 0. 138 0. 151 - 0. 442
5 - - 0. 083 - 0. 111 0. 161 　 1 0. 035 - 0. 308 - - 0. 186 - 0. 244
6 - - 0. 083 0. 149 0. 112 0. 035 　 1 0. 112 0. 112 - 3. 930 - 0. 244
7 - 0. 270 - 0. 113 0. 318 - 0. 308 0. 112 　 1 0. 148 0. 151 0. 146
8 - 0. 674 - 0. 113 0. 318 - 0. 112 0. 148 　 1 0. 302 0. 520
10 - 0. 268 　 0 0. 151 - 0. 186 - 3. 930 0. 151 0. 302 　 1 0. 069
12 - 0. 155 0. 311 - 0. 442 - 0. 244 - 0. 244 0. 146 0. 520 0. 069 1　
　　 1 　　 2 　　 4 　　 6 　　 7 　　 9 　　 10
1 　　 1 　 0. 042 - 0. 340 0. 064 0. 451 0. 182 0. 182
2 0. 042 　 1 - 0. 151 - 0. 135 0. 270 0. 182 0. 182
4 - 0. 340 - 0. 151 　 1 0. 056 - 0. 351 - 0. 310 - 0. 419
6 0. 064 - 0. 135 0. 056 　 1 - 0. 419 - 0. 350 0. 110
7 0. 451 0. 270 - 0. 351 - 0. 420 　 1 0. 390 0. 078
9 0. 182 0. 182 - 0. 310 - 0. 350 0. 390 　 1 0. 220
10 0. 182 0. 182 - 0. 420 0. 110 0. 078 0. 220 　 1
　 AC1:油菜田 ; AC2:冬闲地。 AC1: rape f ield; AC2: winter fal low f ield.
　图 1　主要杂草种间联结系数的矩阵
　 Fig. 1　Matrix of species association coefficient of main weeds
主要杂草种群之间大多具有一定程度的联结关系。
在油菜田中 ,具联结关系的种对有 34对 (其中正联
结关系的 20对、负联结关系的 14对 ) ;无联结关系
的种对 1对 ;而未得到联结计算结果的有 10对。在
冬闲地中 , 21个种对均具有联结关系 ,其中具正联
结关系的 13对 ;具负联结关系的 8对。
在油菜田中 , 草与优势种看麦娘之间未得到
联结系数计测结果 ,但与其它杂草种群均具联结关
系 ,其中与早熟禾、春蓼、牛繁缕和雀舌草等种群表
现为负联结关系 ;而与石龙芮、碎米荠、通泉草和稻
搓菜等种群则表现为正联结关系。在冬闲地中 , 草
是优势种 ,而看麦娘为亚优势种 ,两者之间表现出正
联结关系。冬闲地 草与其它杂草种群之间的联结
关系和油菜田相近似 ,但与春蓼之间则相反 ,表现为
正联结关系。为深入分析上述联结关系的显著程度 ,
采用了χ2检验方法。油菜田和冬闲地杂草群落各主
要杂草种群间相互联结χ2值分别以χ21和χ22两个矩
阵来表示 (χ2值的正或负由 ad-bc的符号确定 ) (图
2)。
　　将各种对间的相互联结 χ2值与 χ2( 0. 05) = 3. 84
进行比较 ,发现无论是在稻茬油菜田中还是冬闲地
中 , 草与其它种群的联结关系均未达到极显著水
平。这说明 草在其它杂草种群之间的独立性较强 ,
种间的联结较为松散。在其它种对之间 ,油菜田中的
牛繁缕与雀舌草表现为显著的正联结关系 ,春蓼与
稻搓菜表现为显著的负联结关系 ;冬闲地中的雀舌
草与通泉草表现为显著的负联结关系。
231褚建君等: 草与其它杂草的种间联结关系
χ21=
χ22=
1 　　 2 　　 3 　　 4 　　 5 　　 6 　　 7 　　 8 　　 10 12
1 - - - - - - - - 　　 - -
2 - 23. 200 - 0. 375 - 1. 010 - 0. 828 - 0. 828 0. 852 0. 341 0. 960 0. 155
3 - - 3. 375 24. 100 - 0. 011 - 0. 023 0. 003 - 0. 011 - 0. 011 0. 208 1. 520
4 - - 0. 034 - 0. 011 25. 100 0. 003 0. 288 1. 630 1. 630 0. 170 - 4. 037
5 - - 0. 828 - 0. 023 0. 003 6. 990 6. 990 - 0. 288 - 　 0 - 0. 079
6 - - 0. 828 0. 023 0. 288 6. 990 6. 990 0. 288 0. 288 　 0 - 0. 079
7 - 0. 852 - 0. 011 1. 630 - 0. 788 0. 288 25. 100 0. 117 0. 170 0. 138
8 - 0. 034 - 0. 011 1. 630 - 0. 288 0. 117 25. 100 1. 530 0. 236
10 - 0. 960 0. 208 0. 170 　 0 　 0 0. 170 1. 530 26. 100 0　
12 - 0. 155 1. 520 - 4. 037 - 0. 079 - 0. 079 　 0. 138 　 0. 236 　 0 25. 800
　　 1 　　 2 　　 4 　　 6 　　 7 　　 9 　　 10
1 23. 200 　 0. 192 - 1. 841 　 0. 032 　 3. 840 　 0. 058 　 0. 153
2 　 0. 192 23. 200 - 0. 110 - 0. 032 　 0. 955 　 0. 058 　 0. 153
4 - 1. 841 - 0. 110 25. 900 　 0. 020 - 2. 302 - 1. 327 - 3. 433
6 　 0. 032 　 0. 032 　 0. 020 25. 700 - 3. 750 - 1. 768 　 0. 020
7 　 3. 840 　 0. 955 - 2. 302 - 3. 750 26. 100 　 2. 603 　 0
9 　 0. 058 　 0. 058 - 1. 327 - 1. 768 　 2. 603 22. 000 　 0. 303
10 　 0. 153 　 0. 153 - 3. 433 　 0. 020 　 0 　 0. 303 24. 700
　　χ21:油菜田 ; χ21:冬闲地。 　χ21: rape field; χ22: w in ter fallow field.
　　图 2　主要杂草种间联结系数χ2
　　 Fig. 2　χ2 of species association coeff icient of main weeds
　　
3　讨 论
Whit taker将物种之间的联结性归纳为 5种相互
关系: ① A种的存在必须依赖于 B种的存在 ;② A种
的存在虽依赖于 B种的存在 ,但其它种也可替代;③ A
种的存在与 B种无关;④ B种的存在减少 A种存在的
机会;⑤ B种的存在使 A种不能存在 [6 ]。本研究结果表
明 ,在稻茬油菜田和冬闲地中 , 草与其它杂草种群之
间的联结关系主要表现为 3种类型 ,即第 2、第 3和第
4种类型;而第 1和第 2两种情况不存在。
从研究结果可以看出 ,无论是无除草剂使用历
史的稻茬油菜田还是冬闲地 , 草与早熟禾、牛繁缕
和雀舌草等种群表现为负联结关系 ;而与石龙芮和
通泉草等种群则表现为正联结关系 ,表明 草有一
个重要的生态适应特点即喜湿性。在土壤水分含量
相对较低的油菜田中 ,牛繁缕和雀舌草的发生量较
大 ;而 草虽然具有较高的种群频度 ,但相对多度和
平均优势度率则较低。 这反映出在无除草剂使用历
史的稻茬油菜田中 , 草的自然竞争力较弱。看麦
娘、牛繁缕和雀舌草等杂草种群的结实率明显高于
草 ,在正常情况下 ,这些杂草是草害的主体 ,而
草则难以构成群落的优势种。
由于稻茬冬闲地疏于管理 ,冬季常常积水。这样
的环境条件使牛繁缕和雀舌草等杂草难以生存 ,看
麦娘虽然也是喜湿性杂草 ,但农田长期积水显然对
之是一种逆境。这些杂草种群发生量的大幅度下降 ,
导致生态位的空缺 ,最终被能适应积水环境的 草
种群所占领。 草的大量发生 ,又可形成数量巨大的
籽实。这些籽实一方面使土壤种子库的数量急剧上
升 ,一旦这些田块冬季种植油菜或小麦 , 草就会构
成草害的主体 ;另一方面 ,冬闲地产生的大量 草籽
实也可在春季翻耕、种植水稻时 ,随水流入其它的田
块 ,在冬季种植油菜和小麦时导致 草危害加剧。
参 考 文 献
1　褚建君 ,黄建中 ,李扬汉 . 江浙油菜田杂草群落及种群变化 .见:
生态研究与探索 . 北京:中国环境科学出版社 , 1997. 163～ 169
2　褚建君 ,黄建中 ,王庆亚 ,等 .油菜田 草发生消长规律的研究 .
杂草科学 , 1998, ( 2): 9～ 12
3　曲仲湘 ,吴玉树 ,王焕校 ,等 .植物生态学 . 北京:高等教育出版
社 , 1983
4　 Pears on K. On the coef ficien t of racial lik eness. Biom et rika,
1926, 18: 105～ 107
5　李德志 ,秦艾丽 ,杨茂林 ,等 . 天然次生林群落中主要树木种群间
联结关系的研究 . 植物生态学报 , 1996, 20(3) : 263～ 271
6　王伯荪 .植物群落学 . 北京:高等教育出版社 , 1987. 48～ 83
(责任编辑　李大庆 )
232 江 苏 农 业 学 报 　 1999年 第 15卷 第 4期