全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１４－０１－１６；２０１４－０５－１０修回
［基金项目］ 贵州省科学技术基金“空心莲子草对湿地珍稀物种海菜花种子萌发及幼苗生长的影响”［黔科合Ｊ字（２０１１）２１５５］；贵阳市重大
科技专项“花溪国家湿地公园生物多样性培育与生态保护技术研究与示范”（２０１０筑科农５－１１）
［作者简介］ 钱晓莉（１９７８－），女，副教授，在读博士，从事污染生态修复、生物地球化学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｏｌｉｒｏａｐ２０００＠１６３．ｃｏｍ
＊通讯作者：吴永贵（１９７２－），男，教授，从事污染生态控制、污染生态修复、污染生态恢复研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｇｗｕ７２＠１２６．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１４）０７－０３７７－００３６－０３
Ｃａ２＋胁迫下空心莲子草浸提液对海菜花的影响
钱晓莉１，２，吴永贵１＊，何天容２，付天岭２，王 娅２，陈智波２
（１．贵州大学应用生态研究所，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州大学 资源与环境工程学院，贵州 贵阳５５００２５）
［摘 要］为给空心莲子草的防除及珍稀物种海菜花的培育和保护提供参考，探讨了不同钙浓度条件
下，空心莲子草浸提液胁迫对海菜花种子发芽率、发芽势、苗高、鲜重等的影响。结果表明：１）空心莲子草浸
提液浓度低于１０％时对海菜花种子发芽势和发芽率随浸提液浓度升高不断提高，并在浓度为１０％时达到最
高值（１０．０％和１１．７％），随后逐渐降低；２）海菜花种子发芽率与发芽势均表现为加钙高于不加钙，且加钙后
促进顺序为低钙＞中钙＞高钙；３）海菜花幼苗苗高和鲜重随浸提液浓度升高不断提高，并在１０％时达最大
值（０．９２ｃｍ和７５９ｍｇ），之后逐渐降低。因此，空心莲子草浸提液对海菜花种子萌发及幼苗生长都有不同
程度的影响，低浓度钙可促进海菜花种子萌发与幼苗生长。
［关键词］Ｃａ２＋；空心莲子草；海菜花；种子萌发；幼苗
［中图分类号］Ｓ４５１ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔ ｏｆ Ａｌｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ Ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ Ｏｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａ
Ｕｎｄｅｒ Ｃａ２＋ｓｔｒｅｓｓ
ＱＩＡＮ Ｘｉａｏｌｉ １，２，ＷＵ Ｙｏｎｇｇｕｉ １＊，ＨＥ Ｔｉａｎｒｏｎｇ２，ＦＵ Ｔｉａｎｌｉｎｇ２，ＷＡＮＧ Ｙａ２，ＣＨＥＮ Ｚｈｉｂｏ２
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ａ．ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ
Ｏｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａ，ｔｈｅ ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａ．ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｏｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａｕｎｄｅｒ Ｃａ２＋ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：１）Ａ．ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓｅｘｔｒａｃｔ
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ １０％，１０．０％ ａｎｄ １１．７％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ．２）Ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｕｎｄｅｒ Ｃａ２＋ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｃｈ ｆｏｌｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｏｗ Ｃａ２＋＞ ｍｅｄｉｕｍ Ｃａ２＋＞ｈｉｇｈ Ｃａ２＋；３）Ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ（０．９２ｃｍ ａｎｄ ７５９ｍｇ）ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｗａｓ １０％，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｖａｒｙｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅｓ，ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ Ｃａ２＋ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
Ｏｔｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃａ２＋；Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌａｘｅｒｏｉｄｅｓ；Ｏｔｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａ；ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ
海菜花［Ｏｔｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａ（Ｇａｇｎｅｐ．）Ｄａｎｄｙ］为
多年生沉水植物，中国特有种、国家Ⅱ级保护植
物［１］，主要分布于云南北部丽江、洱海、昆明滇池、贵
州西南部威宁、花溪十里河滩等湖泊湿地环境中，具
有重要的生态价值和环境指示作用。空心莲子草
［Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ（Ｍａｒｔ．）Ｇｒｉｓｅｂ］是典
型的外来入侵恶性杂草。外来物种进入一个新领域
后，往往具有很强的竞争力，有的可分泌化感物质来
排斥其他物种，取代土著植物、改变土壤理化性质、
改变微环境、改变动物资源可利用程度等，影响生物
多样性和生态系统结构与功能［２－４］。空心莲子草的
大面积扩散蔓延，已对种植、水产、航运、物种资源、
环境及生态安全等造成不利影响［５－７］，成为亟待解决
的问题。在贵州典型喀斯特湿地环境中，国家Ⅱ级
保护植物海菜花的种群数量十分丰富，是黑颈项鹤
等国家Ｉ级珍稀动物的重要栖息地［８］。而营养丰富
的湿地环境中，入侵空心莲子草形成了很大的优势
种群，笔者前期在海拔２ １７０ｍ的威宁草海和海拔
１ １００ｍ的花溪湿地公园相关的研究中发现，湿地水
陆交界及湿地水体中均广泛分布着空心莲子草，且
空心莲子草生长茂盛之处，原有的海菜花种群均受
到严重的影响，在更为严重的地方海菜花种群几乎
消失。
Ｃａ是植物正常生理代谢的必需元素之一，作为
胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使，与钙调
素一起调节植物体内许多生理生化过程，与维持细
胞质膜的完整性、降低逆境下细胞膜的透性、增加逆
境下脯氨酸的含量等有关［９］。研究表明，Ｃａ对重金
属造成的植物毒害的缓解作用尤为突出，表现为低
浓度缓解作用，高浓度协同毒害作用［１０－１１］。作为喀
贵州农业科学 ２０１４，４２（７）：３６～３８
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
斯特高原湿地中珍稀且独具特色的沉水植物海菜
花，在何种程度受空心莲子草影响，其影响机理及控
制措施等相关方面的研究和文献目前仍未见报道。
因此，笔者以海菜花作为研究对象，研究不同浓度
Ｃａ２＋对空心莲子草胁迫下海菜花种子萌发和幼苗
生长特性的影响，旨在探讨Ｃａ２＋缓解空心莲子草胁
迫的机制，为珍稀物种海菜花的培育和保护以及空
心莲子草的防除提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
海菜花种子采自贵阳市花溪区平桥，后熟备用。
空心莲子草采自贵阳市花溪区十里河滩，洗净，自然
风干备用。
１．２ 试验方法
１．２．１ 空心莲子草浸提液的制备 用电子天平准
确称取空心莲子草１００ｇ，粉碎后置于１ ０００ｍＬ蒸
馏水中，２５℃，１１０ｒ／ｍｉｎ振荡浸提２４ｈ，过滤得浸
提母液，４℃冷藏备用（储存时间不超过４８ｈ），使用
前放至室温待用。
１．２．２ 浸种与播种 挑选成熟饱满的海菜花种子，
洗净后置蒸馏水中，浸泡１２ｈ。播种于直径１０ｃｍ并铺
有滤纸的培养皿中，每个培养皿中放２０粒。
１．２．３ 试验设计
１）浓度区间确定。以植株质量浓度计，浸提液
浓度分别设为０％、１０％、２０％、４０％、６０％和１００％，
用花溪湿地公园河水作对照，每个处理重复３次，将
培养皿置于室内常温下，当胚根突破种皮２ｍｍ视
为萌发，每天记录发芽数，并适量补充浸提液，直到
种子不再萌发。根据预备试验结果中与对照相比得
出各处理最低全不发芽浓度和最高全发芽浓度，确
定正确的试验浓度区间为［０，４０％］。
２）种子发芽率和发芽势测定。根据试验设计
１）中确定的浓度区间，以两个浓度端点为最低和最
高试验浓度，按等对数间距设置８个浓度梯度（０％，
５％，１０％，２０％，２５％，３０％，３５％，４０％）开展种子发
芽试验，同时向各浓度浸提液中分别加入１００ｍｇ／
Ｌ、５００ｍｇ／Ｌ、９００ｍｇ／Ｌ氯化钙，开展加钙种子发芽
试验，重复３次。根据《国际种子检验规程》［１２］要
求，每天定时统计种子萌发数，第７天计算发芽势，
第１４天计算发芽率。
发芽势Ｇｖ＝Ｇｔ／Ｎｔ×１００％
发芽率Ｇｒ＝∑Ｇｔ／Ｎｔ×１００％
式中：Ｎｔ为供试种子数，Ｇｔ为日时的发芽数。
１．３ 测定指标及方法
选取饱满、大小均一的海菜花种子，用自来水浸
泡１２ｈ，选取同期发芽的种子均匀放于铺有双层滤
纸的培养皿中，每皿２０粒，置２５℃光照培养箱。培
养条件：黑暗１２ｈ，光照１２ｈ。每天补充适量不同
浓度的浸提液和蒸馏水，重复３次，第６天测量幼苗
的苗高和鲜重。
２ 结果与分析
２．１ 发芽势和发芽率
２．１．１ 不加钙 由图示可见，不同处理海菜花种
子的发芽势和发芽率随空心莲子草浸提液浓度的升
高呈先升后降的趋势，浸提液表现出低浓度促进、高
浓度抑制的特点。当枯落物浸提液浓度低于１０％
时，发芽势与发芽率不断升高并达到最高值，分别为
１０％和１１．７％。此后随着浸提液浓度的逐渐升高，
种子的发芽势和发芽率均下降，当浓度升至２５％
后，发芽势和发芽率均呈下降趋势并趋于平缓，说明
空心莲子草浸提液对海菜花种子萌发的抑制作用增
强。原因可能是在自然条件下，空心莲子草产生的
水溶性化感物质可通过淋溶方式进入环境，当化感
物质积累超过一定浓度后便会产生化感作用，改变
种子萌发过程的关键性酶，抑制种子呼吸作用，破坏
种子萌发过程中各生理代谢的稳定性，导致海菜花
种子萌发降低［１３－１４］。
２．１．２ 加钙 不同处理条件下，海菜花种子的发
芽势、发芽率随空心莲子草浸提液浓度升高呈先上
升后下降的趋势。低钙（１００ｍｇ／Ｌ）时空心莲子草
枯落物对海菜花种子萌发的促进作用在５％前随浓
度增 加 明 显 高 于 中 钙 （５００ ｍｇ／Ｌ）和 高 钙
（９００ｍｇ／Ｌ），浓度为５％时发芽势和发芽率达最大
值，分别为３３．３％和５６．７％，其促进作用表现为低
钙＞中钙＞高钙，浓度高于５％后随浓度的上升浸
提液对海菜
发
芽
势
/％
Ge
rm
in
at
io
n
po
te
nt
ia
l
-5
0
35
5
10
15
20
25
30
40
30
20
10
0
50
60
发
芽
势
/％
Ge
rm
in
at
io
n
po
te
nt
ia
l
0 10 20 30 40
空心莲子草枯落物浸提液浓度/％
Extract concentration
0 10 20 30 40
空心莲子草枯落物浸提液浓度/％
Extract concentration
不加钙 低钙 中钙 高钙
图示 不同钙条件下海菜花种子的发芽势和发芽率
Ｆｉｇ． Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｏｔｔｅｌｉ－
ａａｃｕｍｉｎａｔａｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃａ２＋ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
·７３·
钱晓莉 等 Ｃａ２＋胁迫下空心莲子草浸提液对海菜花的影响
ＱＩＡＮ Ｘｉａｏｌｉ ｅｔ ａｌ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ａｌｔｅｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ Ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ Ｏｔｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａ Ｕｎｄｅｒ Ｃａ２＋ｓｔｒｅｓｓ
花种子的抑制作用增强。一方面是因为空心莲子草
浸提液浓度由１０％增至４０％时，溶液中电导率由
２ ３９９μｓ／ｃｍ 增加到４ ７９９μｓ／ｃｍ（本试验测定结
果），在盐分胁迫下，由于α－淀粉酶是含Ｃａ的金属
蛋白，在低钙条件下能够增加种子中钾的积累，提高
α－淀粉酶的活性，从而促进种子萌发的效应［１１］。另
一方面原因是低浓度钙时，种子细胞质膜透性降低，
使钾、钙增加，钙能稳定细胞质膜，从而增加种子萌
发。而电导率增加时，过高钙条件下，由于Ｎａ竞争
Ｃａ在细胞膜上的位点破坏了质膜的完整性以及影
响钙信号系统的正常发生和传递，从而对种子萌发
造成渗透胁迫［１６－１７］。因此对种子萌发的抑制作用更
明显。空心莲子草浸提液胁迫下，加钙组海菜花发
芽势（３３．３％）和发芽率（５６．７％）明显高于对照（发
芽势１０％、发芽率１１．７％）。
２．２ 种子鲜重与苗高
２．２．１ 不加钙 由表可以看出，随着空心莲子草
枯落物浸提液浓度的上升，海菜花种子的鲜重和幼
苗苗高均不同程度降低，且在１０％浓度时达最大，
分别为鲜重７５９ｍｇ、苗高０．９２ｃｍ，之后随浓度的升
高而降低，浓度为３０％后种子不再萌发，其原因可
能是随着空心莲子草浸提液浓度的升高，逐渐影响
到海菜花的水分代谢，使其吸取水分的能力减弱。
水分的减少影响细胞内的各种生化反应的进行，从
而阻碍了生物大分子的合成［１８］。
２．２．２ 加钙 由表可见，添加钙后海菜花萌发种
子的鲜重和苗长均呈先升后降的趋势，在浓度５％
时达到最大，此后随浓度的增加逐渐降低，在２５％
浓度时趋于平缓，其促进作用表现为低钙＞中钙＞
高钙，添加一定浓度的钙可促进海菜花种子萌发，当
钙离子浓度升高到９００ｍｇ／Ｌ时抑制作用增强，种
子萌发率相应降低，这与齐雪梅、戴高兴等研究结果
相似［１４，１８］。
表 不同钙条件下海菜花的鲜重和苗高
Ｔａｂｌｅ Ｔｈｅ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｏｔｔｅｌｉａａｃｕｍｉｎａｔａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃａ２＋ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
浓度／％
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
鲜重／ｍｇ Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ
不加钙 低钙 中钙 高钙
苗高／ｃｍ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ
不加钙 低钙 中钙 高钙
０（对照） ６９６ ０ ０ ３６ ０ ０ ０ ０．５７
５ ７１０ ７９４ ６１６ ４７６ ０．６３ １．１７ １．１５ １．４２
１０ ７５９ ４６５ ４３４ １１９ ０．９２ １．１６ １．１８ １．０２
２０ ６７５ ６３ ５６ ２６ ０．４３ ０．３７ ０．４６ ０．３３
２５ ６４９ ４３ ０ ２９ ０．２５ ０．３３ ０ ０．２７
３ 结论与讨论
空心莲子草浸提液浓度低于１０％时对海菜花
种子的发芽势、发芽率、鲜重、幼苗苗高起促进作用，
之后随浸提液浓度的升高其抑制作用增强；海菜花
种子发芽率与发芽势表现为加钙高于不加钙，且促
进作用表现为低钙＞中钙＞高钙；说明，Ｃａ２＋可以
缓解空心莲子草胁迫下海菜花种子的萌发，从而减
轻对海菜花的毒性。
种子萌发情况与种群动态有密切关系［１９］。研
究植物提取液对受试植物种子萌发及幼苗生长的影
响是研究成株植物化感作用的基础。试验结果显
示，空心莲子草浸提液对海菜花种子萌发表现出低
浓度促进，高浓度抑制的特点，随浸提液浓度升高，
海菜花种子的发芽率、发芽势和苗高降低，这与李
洁［７］等研究结果相似，推测可能与空心莲子草释放
化学物质有关。空心莲子草主要含烷烃、醇、酸及酯
等物质，当浸提液浓度较低时，海菜花种子的种皮上
存在抑制发芽的物质，空心莲子草浸提液对其有削
弱作用，从而促进种子萌发，而随浸提液浓度的升
高，种子内醇脱氢酶、蛋白酶、淀粉酶和酸性磷酸醋
酶的活性降低，直接影响种子内储藏淀粉和蛋白质
的分解，从而影响种子萌发所需要的物质和能量，致
使种子萌发受到抑制。
Ｃａ２＋是植物必需的营养元素之一，几乎在植物
生长发育的所有阶段都有重要作用。Ｃａ２＋在细胞
内起第二信使作用，含量过低会导致植物发育不良；
适量的Ｃａ２＋对植物适应逆境有益。试验结果表明，
添加不同浓度的Ｃａ２＋，空心莲子草浸提液对海菜花
种子发芽有不同影响。低浓度的Ｃａ２＋（１００ｍｇ／Ｌ）
促进海菜花种子的萌发及幼苗生长，高浓度Ｃａ２＋
（９００ｍｇ／Ｌ）抑制海菜花种子萌发；与不加钙相比，
添加氯化钙可缓解空心莲子草对海菜花种子萌发的
毒害作用，１００ｍｇ／Ｌ时缓解效果最好；Ｃａ２＋可缓解
空心莲子草胁迫下海菜花种子的萌发，其缓解机制
可能是外源Ｃａ２＋增强其在细胞信号传递过程中的
作用，引起海菜花幼苗体内的某些抗逆性蛋白的合
成，减轻空心莲子草对海菜花的毒害作用。
［参 考 文 献］
［１］ 汪 松，解 焱．中国物种红色名录［Ｍ］．北京：高等
教育出版社，２００４．
［２］ 淮虎银．外来植物空心莲子草分布的生境多样性及其
特征［Ｊ］．杂草科学，２００３（１）：１８－２１．
［３］ 徐正浩，王一平．外来植物的成灾机理及其防除对策
［Ｊ］．生态学杂志，２００４，２３（３）：１２４－１２７．
［４］ 陶 勇，江明喜．空心莲子草茎的解剖结构对不同水
湿生境的适应研究［Ｊ］．武汉植物学研究，２００４，２（１）：
６５－７１．
［５］ 张俊喜，李慈厚，娄远来，等．空心莲子草对移栽水稻
的为害损失及经济阈值研究［Ｊ］．上海农业学报，
２００４，２０（１）：９５－９８．
［６］ 喻大昭，魏守辉，朱文达，等．空心莲子草对水稻生长
的影响及其经济阈值［Ｊ］．植物保护学报，２００８，３５
（１）：６９－７３．
［７］ 李 洁，蒋 娜，范雪涛，等．空心莲子草化感效应的
初步研究［Ｊ］．种子，２００７，２６（１２）：３２－３５．
［８］ 钱晓莉．贵州草海汞形态分布特征研究［Ｄ］．重庆：西
南大学硕士论文，２００７．
（下转第４２页）
·８３·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
３ 结论与讨论
１）西林２号核桃的净光合速率日变化呈双峰
曲线，８：００出现的第１次峰值为８．６０５μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），１６：００ 出 现 的 第 ２ 次 峰 值 为
２．５５６ ７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），且在１４：００有明显的午休
现象。此结果与杨雨华等［１３］的研究结果相似。
２）Ｐｎ 与 ＰＡＲ、Ｃａ 和 ＲＨ 呈 显 著 正 相 关
（ｐ＜０．０５），与Ｔａ呈显著负相关（ｐ＜０．０５）。Ｔａ与
ＲＨ呈极显著负相关（ｐ＜０．０１），与 Ｖｐｄｌ、Ｔｌｅａｆ呈
极显著正相关（ｐ＜０．０１）。Ｃａ与Ｇｓ呈极显著正相
关 （ｐ ＜０．０１）。ＲＨ 与 Ｇｓ 呈 显 著 正 相 关
（ｐ＜０．０５），与Ｖｐｄｌ呈显著负相关（ｐ＜０．０５）。由
此可见，任一环境因子的改变，都可能引起光照强
度、空气湿度、大气温度和ＣＯ２浓度等因子变化，进
而可能与Ｒｕｂｉｓｃｏ酶活力和气孔导度等内部因子共
同作用，致使光合速率发生变化［１８］。说明，光合速
率变化，可能是由生理因子、生态因子和生化因子等
多方面共同作用的结果［１９－２０］。
［参 考 文 献］
［１］ 种培芳，陈年来．光照强度对园艺植物光合作用影响
的研究进展［Ｊ］．甘肃农业大学学报，２００８，１０（５）：
１０４－１０８．
［２］ 马钦彦，蔺 琛，韩海荣，等．山西太岳山核桃楸光合
特性的研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００３，２５（１）：１４－
１９．
［３］ 宗建伟，杨雨华，杨风岭，等．４个核桃品种光合特性
的日变化［Ｊ］．草业科学，２０１３，３０（３）：３９７－４０１．
［４］ 乐光锐，王尔明，徐元刚．玉米大豆间作行比的评价与
光合份额研究［Ｊ］．贵州农业科学，１９９５，３３（３）：１８－
２２．
［５］ Ｄｉａｓ Ｍ Ｃ，Ｂｒüｇｇｅｍａｎｎ Ｗ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｆｌａｖｅｒｉａ ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃ４
ｓｙｎｄｒｏｍｅ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００７，４５（１）：７５－８４．
［６］ 靳甜甜，傅伯杰，刘国华，等．不同坡位沙棘光合日变
化及其主要环境因子［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１（７）：
１７８３－１７９３．
［７］ 邵玺文，韩 梅，韩忠明．不同生境条件下黄芩光合日
变化与环境因子的关系［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（３）：
１４７０－１４７７．
［８］ 白坤栋，蒋得斌，曹坤芳，等．哀牢山和猫儿山中山常
绿和落叶叶树光合特性对季节温度变化的响应［Ｊ］．
生态学报，２０１０，３０（４）：９０５－９１３．
［９］ 韩忠明，王云贺，韩 梅，等．药用植物防风（Ｓａｐｏｓｈｎｉ－
ｋｏｖｉａ ｄｉｖａｒｉｃｃａｔａ）不同时期光合作用特性比较［Ｊ］．生
态学报，２００９，２９（３）：１３８２－１３９０．
［１０］ Ｍｌｅｒ Ｐ，Ｌｉ Ｘ Ｐ，Ｎｉｙｏｇｉｔ Ｋ Ｋ．Ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ．Ａ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１２５（４）：１５５８－１５６６．
［１１］ Ｈｏｙａｕｘ Ｊ，Ｍｏｕｒｅａｕｘ Ｃ，Ｔｏｕｒｎｅｕｒ Ｄ，ｅｔ ａｌ．Ｅｘｔｒａｐ－
ｏｌａｔｉｎｇ ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｆｒｏｍ ｌｅａｆ ｔｏ ｃａｎｏｐｙ
ｓｃａｌｅ ｉｎ ａ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｃｒｏｐ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒ－
ｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００８，１４８（４）：６６８－６７９．
［１２］ 翁晓燕，蒋德安．生态因子对水稻 Ｒｕｂｉｓｃｏ和光合日
变化的调节［Ｊ］．浙江大学学报：农业与生命科学版，
２００２，２８（４）：３８７－３９１．
［１３］ 杨雨华，宗建伟，杨风岭，等．核桃光合日变化的特征
研究［Ｊ］．北方园艺，２０１３（２０）：３１－３３．
［１４］ 郗荣庭，张毅萍．中国果树志·核桃卷［Ｍ］．北京：中
国林业出版社，１９９６：４７－４８．
［１５］ 张海燕，张进德．核桃外植体消毒剂的对比试验［Ｊ］．
林业实用技术，２０１３（２）：３１．
［１６］ 刘建福．澳州坚果叶片光合速率和叶绿素荧光参数日
变化［Ｊ］．西南农业大学学报：自然科学版，２００６，２８
（２）：２７１－２７４．
［１７］ 李武成，同文利，史 亮，等．西林２号核桃的栽培技
术要点［Ｊ］．落叶果树，２００７（１）：６１－６２．
［１８］ 陈友根，李 昆，孙永玉．麻疯树光合生理及其与环境
因子的关联性［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１０（７）：３９－
４２．
［１９］ 孙 婧，王 刚，孟艳琼，等．不同环境下黄山杜鹃光
合特性及其与主要环境因子的关系［Ｊ］．东北林业大
学学报，２０１３（３）：９－１２．
［２０］ 陈模芳，韦小丽，张 怡．紫楠实生幼苗的光合生理特
性［Ｊ］．贵州农业科学，２０１３，４１（１０）：５５－５７．
（责任编辑：王 海
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
）
（上接第３８页）
［９］ 孟红梅，寿晓晖，李彩霞．Ｃａ２＋对Ｐｂ２＋胁迫下板蓝根
种子萌发及幼苗生理特性的影响［Ｊ］．西北农业学报，
２０１２，２１（５）：１８５－１８９．
［１０］ 陈文荣，刘 鹏，徐根娣，等．施钙处理对大豆铝毒缓
解作用的研究［Ｊ］．浙江师范大学学报：自然科学版，
２００８，３１（２）：８７－９３．
［１１］ 戴高兴，彭克勤，皮灿辉．钙对植物耐盐性的影响［Ｊ］．
中国农学通报，２００３，１９（３）：９７－１０１．
［１２］ 国际种子检验协会（ＩＳＴＡ）．１９９６国际种子检验规程
［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９９．
［１３］ 杨期和，叶万辉，廖富林，等．植物化感物质对种子萌
发的影响［Ｊ］．生态学杂志２００５，２４（１２）：１４５９－１４６５．
［１４］ 余柳青，Ｙｏｓｈｉｈａｒｕ ＦＵＪ ＩＩ，周勇军，等．外来入侵杂草
空心莲子草与本土杂草莲子草的化感作用潜力比较
［Ｊ］．中国水稻科学，２００７，２１（１）：８４－８９．
［１５］ 齐雪梅，李培军，刘 宛，等．Ｃｕ对大麦和玉米的毒性
效应［Ｊ］．农业环境科学学报，２００６，２５（２）：２８６－２９０．
［１６］ 武维华，张蜀秋，袁 明，等．植物生理学［Ｍ］．北京：
科学出版社，２００３：８６－１０５．
［１７］ Ｃｒａｍｅｒ Ｇ Ｒ．Ｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｃａ２＋ａｎｄ Ｎａ＋ｆｏｒｍ ｔｈｅ
ｐｌａｓｍａｌｅｍｍａ ｏｆ ｒｏｔｔｃｅｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８５，７９：
２０７－２１１．
［１８］ 谭 晓，戴 媛，李欢庆，等．重金属镉对小麦幼苗生
物大分子损伤的研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００６，３４
（１７）：４２２７－４２２８．
［１９］ 范 庆，吕秀军，杨 柳，等．镉胁迫对矮牵牛种子萌
发幼苗生长及抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．植物研究，
２０１０，３０（６）：６８５－６９１．
（责任编辑：刘 海）
·２４·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ