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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2015，21 ( 5 ) : 940-947
2015-10-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2015.05053
枯落物分解是一个非常复杂的过程 [1]，是森林生态系统
中物质循环和能量转换的主要途径，是生物与土壤间的养分
循环，生物因素与非生物因素共同作用的结果. 枯落物分解
对维持森林土壤养分的有效性以及森林生态系统生产力方
面起着重要作用，是生态系统物质循环和能量流动的关键环
节[2-5]和森林生态系统自肥的重要机制[2, 6*7]. 自Ebermayer报道
了森林枯落物分解研究成果 [8-9]以来，经过长期的发展，对森
林生态系统中枯落物分解的研究手段和方法均 取得了较大
进展 [10-12]. 土壤动物作为生态系统中的重要组成部分，通过
野青茅枯落物分解过程中土壤动物群落特征*
赵 波1 肖玖金2, 3** 周开伦2 廖杨曦2 周泓杨3 张 健1, 3
1四川农业大学林学院 成都 611130
2四川农业大学都江堰校区 成都 611830
3四川农业大学生态林业研究所 成都 611130
摘 要 采用不同孔径（6目、30目和260目）枯落物袋，于2013年8月-2014年7月对多年生草本野青茅（Deyeuxia
arundinacea）枯落物分解过程中土壤动物群落结 构进行调查. 结果显示：各孔径野青茅枯落物质量损失率均表现出
先快后慢的规律，分解率排序为6目＞260目＞30目. 实验共捕获土壤动物2 218只，其中，30目（958只）＞260目（737只）
＞6目（523只），以甲螨亚目和跳虫科为优势类群，占总个体数的73.22%；在12个月的分解过程中，各孔径分解袋土壤
动物个体密度和类群密度呈现相似的变化趋势和明显的季节动态分布；6目和260目分解袋土壤动物的类群密度无显
著差异（P > 0.05）（除5月外）. 相关性分析表明，土壤动物类群密度与气温和降雨量存在极显著相关（r = 0.823，P =
0.001；r = 0.795，P = 0.002），个体密度与气温呈显著相关（r = 0.660，P = 0.020）. 本研究结果表明，野青茅枯落物分解
过程中，大型土壤动物的参与是影响野青茅枯落物分解速率的重要因子，水热条件是产生土壤动物群落结构及其多
样性差异的主要因素. 图4 表5 参38
关键词 野青茅；枯落物分解；土壤动物；多样性特征；群落结构
CLC S154.5
Characteristics of soil fauna community in the decomposition of Deyeuxia
arundinacea litters*
ZHAO Bo1, XIAO Jiujin2, 3**, ZHOU Kailun2, LIAO Yangxi2, ZHOU Hongyang3 & ZHANG Jian1, 3
1Forestry College, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
2Dujiangyan Campus Sichuan Agricultural University, Chengdu 611830, China
3Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract This study aimed to understand the soil fauna characteristics during the litter decomposition process of perennial
herb Deyeuxia arundinacea. The litters were put in 6-, 30-, and 260-mesh litterbags to investigate their mass loss and the
dynamics of soil faunal community during Aug. 2013 to Jul. 2014. Faster decomposition rate of Deyeuxia arundinacea in
different meshes was found in the early period than in mid- and end-periods. Among different mesh sizes, 6-mesh had the
fastest decomposition rate, followed by 30-mesh and 260-mesh. A total of 2218 individuals of soil fauna were obtained in
different meshes, with 958, 737 and 523 individuals in 30-, 260- and 6-mesh respectively. Oribatida and Poduridae were the
dominant groups, accounting for 73.22% of total individuals. The soil animal individual and group densities shared a very
similar trend among the decomposition bags of three aperture sizes, all with obvious characteristics of seasonal dynamic
distribution. During the 12 months of decomposition, the density of soil animal groups did not show signifi cant difference
between the 6 mesh and 260 mesh decomposition bags except for May. Correlation analysis showed that the group density
was highly significantly correlated with average monthly temperature and rainfall, and the individual density significantly
correlated with the average monthly temperature. The results indicated that the structure and diversity of soil fauna community
of Deyeuxia arundinacea are infl uenced by hydrothermal conditions. The fi ndings help in understanding the effect of soil fauna
to perennial herb litter decomposition.
Keywords Deyeuxia arundinacea; litter decomposition; soil animals; diversity characteristics; community structure
收稿日期 Received: 2015-05-31 接受日期 Accepted: 2015-08-18
*国家青年自然科学基金项目（31400457，41201587）和四川省教育厅
项目（12ZB307，13ZA0258）资助 Supported by the National Natural
Science Foundation of China (31400457, 41201587) and the Sichuan
Provincial Department of Education (12ZB307, 13ZA0258)
**通讯作者 Corresponding author(E-mail: j.xiao@sicau.edu.cn)
94121卷 赵 波等
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消化、破碎，刺激微生物活性等活动很大程度地控制着枯落
物分解过程，对土壤的形成、物质循环及能量流动具有重要
意义，相关学者先后对枯落物分解过程中土壤动物群落多样
性进行研究 [13-15]，研究结果极大地推动了在枯落物分解过程
中土壤动物的研究.
草本层作为森林生态系统重要组成部分，具有维持生物
多样性、保持水土及提高土壤肥力等功能. 目前，对森林生
态系统养分循环的研究主要集中在凋落叶的分解，而对草本
分解过程中土壤动物群落特征的研究却鲜见报道. 野青茅是
森林生态系统中分布面积较广的优势植物之一，属多年生禾
本科草本，其分解后养分的释放能改善森林土壤养分状况，
提高土壤肥力，促进养分循环. 本研究旨在研究野青茅分解
特性，分析其土壤动物种群和数量的动态分布、多样性变化
特征，为森林生态系统中土壤动物与枯落物相互关系研究提
供补充，以及为进一步研究草本植物对森林养分循环的贡献
提供科学依据.
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验样地位于四川省都江堰市四川农业大学灵岩山教
学实习基地内（103°34′-103°36′E，31°01′-31°02′N），海拔764-
800 m之间，属中亚热带湿润气候区，四季分明. 年均气温
15.2 ℃. 1月平均气温4.6 ℃；7月平均气温24.7 ℃. 年均降水
量1 243 mm，年均无霜期269 d [16]. 土壤类型为发育在沙岩
上的黄壤，质地为重壤质，土层厚度为70-100 cm，pH值4.9 ±
0.3，有机碳（19.8 ± 1.2）g/kg，全氮（1.4 ± 0.2）g/kg，全磷（0.9
± 0.1）g/kg [17]. 该样地主要树种为楠木（Phoebe zhennan）
与香樟（Cinnamomum camphora）的混交林，生长着少量
的幼年银杏（Ginkgo biloba），地被物以野青茅（Deyeuxia
arundinacea）、土牛膝（Achyranthes aspera）、扁竹根（Iris
japonica）为主，其中野青茅的相对密度为0.205 9，相对频
度为0.384 6，相对盖度为0.577 3，重要值为0.389 2，生物量
（269.35 ± 91.61）g/m2.
1.2 实验方法
1.2.1 枯落物收集与凋落袋布设 2013年6月在研究区收集野
青茅枯落物，带回室内将其风干，称取10.00 g装入枯落物分
解袋（15 cm × 20 cm）中[18-19]. 枯落物分解袋分为小孔径网袋
260目（0.057 mm，尽可能排除土壤动物的作用），中孔径网
袋30目（0.6 mm，微生物和中小型土壤动物共同作用），大孔
径网袋6目（3.2 mm，微生物、中小型土壤动物和大型土壤动
物共同作用）3种网孔. 不同网孔设置3个重复，总计108个枯
落物分解袋. 2013年7月将枯落物装袋封口后，放回野青茅
生长区内，将其固定在土壤表层，并在分解袋表面覆以枯落
物，以模拟枯落物的自然分解过程. 取样时间分别为2013年
8月-2014年7月，做12个月的分解统计，每个月统计一次，模拟
多年生草本野青茅一年的自然分解 [20-21]. 2013年8月 -2014年7
月都江堰灵岩山地区月降雨量及气温如图1所示. 分离结束
后清除叶片表面土壤颗粒和混入的杂物，65 ℃烘干后称量，
计算质量损失率 [22].
ᰴ
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2013.8 9 10 11 12 2014.1 2 3 4 5 6 7
ᬢ䬠 Date
300
250
200
150
100
50
0
30
25
20
15
10
5
0
ᰴ䭹䰔䛻 Month average temperature
ᰴ⅀⍕ Average monthly rainfall
图1 样地气候动态变化图. 数据来源：都江堰气象局灵岩山观测站.
Fig. 1 Dynamic changes of climate in the Lingyan Mountain area.
Data sources: the Observation Station of Lingyan Mountain, Dujiangyan
Meteorological Bureau.
1.2.2 土壤动物的收集与鉴定 参照尹文英对土壤动物体型
的划分 [23]，将本次调查到的土壤动物分为大型和中小型2种.
将收集的分解袋装入密封透气的土壤动物收集袋中低温保
存，迅速带回室内，先将袋外泥土去除，然后将袋内分解基
质全部取出放置于解剖盘中，手拣其中大型土壤动物，然后
采用Tullgren法分离枯落物中的中小型土壤动物48 h. 分离
的土壤动物样品保存于75%酒精溶液中，在室内利用体视显
微镜镜检计数和分类，参照《中国土壤动物检索图鉴》[23] 、
《昆虫分类检索》[24]进行土壤动物的鉴定. 一般鉴定至目、
科等较高的分类阶元.
1.2.3 数据的处理与分析 土壤动物多样性特征主要采用
Shannon-Wiener多样性指数H ′、Margalef丰富度指数D、
Pielou均匀度指数J和Simpson优势度指数C [25-26]来计算.
（1）Shannon-Wiener多样性指数 [27]：H′ = -ΣPiln Pi
式中：Pi = ni/N，ni为第i个类群的个体数，N为所有类群的个
体数.
（2）Margalef丰富度指数：D = (S-1)/ln N
式中：S为类群数，N为全部类群的个体总数.
（3）Pieluo均匀度指数：J = H′/ln S
式中：H′为Shannon-Wiener多样性指数，S为类群数.
（4）Simpson优势度指数：C = Σ(ni/N)2
式中：ni为第i个类群的个体数，N为所有类群的个体数.
（5）枯落物质量损失率 = {(Xo-X t)/Xo} × 100%
式中：Xo为样品的初始干质量，Xt为样品分解t段时间后的干
质量.
本研究将分解袋内枯落物的重量损失视为枯落物的分
解部分，不同孔径分解袋内的分解速率采用Olson指数衰减
模型 [28]进行动态模拟获得，公式为Xt/Xo = E-Kt，其中Xt为t时枯
落物的残留质量，Xo为枯落物的初始质量，K为枯落物的平均
分解常数（K值越大，枯落物分解速度越快）.
根据原始捕获量占捕获总量的百分比来划分各类群数
的数量等级，个体数量占捕获总量的10.0%以上者为优势类
群（+++），占1.0%-10.0%者为常见类群（++），不足1.0%者为
942
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
5期野青茅枯落物分解过程中土壤动物群落特征
稀有类群（+）[25].
数据的处理和分析采用Excel 2010和SPSS 22.0完成，
采用Or igin 8.1绘制图形. 用单因素方差分析（One-way
ANOVA）对土壤动物群落结构特征进行差异性检验，如果
差异显著则用LSD（方差齐性）法或Tamhane法（方差不齐）
进行多重比较. 利用双因素方差分析（Two-way ANOVA）检
验凋落袋孔径大小以及月份动态对土壤动物多样性的总体
影响. 对枯落物分解过程中土壤动物群落特征、不同孔径枯
落物分解袋土壤动物个体密度和类群密度与研究区月均温
和月降雨量进行Pearson相关性分析（双尾检验），显著性水
平设定为P = 0.05. 不服从正态分布的数据，利用log（X+1）转
换，如果仍不服从正态分布，则进行Kruskal Wallis Test（H）
非参数检验.
2 结 果
2.1 野青茅枯落物质量损失率
不同孔径分解袋的野青茅枯落物分解速率表现出明
显的差异（图2），根据时间的变化，可以将3种网孔的分解
速率（质量损失率）划分为3个阶段，即分解初期（2013.8-
2013.11），3种孔径枯落物分解速率呈增长趋势，分解速
率较快，其中6目分解袋中枯落物损失率最大；分解中期
（2013.12-2014.3），3种孔径枯落物分解速率减缓；分解末期
（2014.4-2014.7），3种孔径的枯落物分解速率都有小幅增长.
其中，分解初期捕获土壤动物752只，中期287只，后期1 179
只，其中分解初期大型土壤动物的数量占总个体数的2.52%，
中期0.95%，后期2.98%. 统计分析结果表明：仅在8月份6目分
解袋的分解速率与30目、260目存在显著差异（P < 0.05），其
余各月均无显著差异（P > 0.05）.
2013.8 9 10 11 12 2014.1 2 3 4 5 6 7
0
20
40
60
80
100
6Ⱊ 6 mesh
30Ⱊ30 mesh
260Ⱊ260 mesh
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(r
/%
)
ᰴЩ Month
图2 不同孔径分解袋中野青茅枯落物分解动态.
Fig. 2 Decomposition dynamics in litterbags of different meshes of
Deyeuxia arundinacea.
应用指数衰减模型 [29]计算分解过程中3种不同孔径野青
茅枯落物的分解率（K）以及土壤动物不同的作用程度下分
解到50%时所需的时间t0.5及分解到95%时所需的时间t0.95（表
1）. 从表1可以看出，6目枯落物分解袋的K值最大；野青茅枯
落物在3种孔径的分解袋中分解到50%时基本需要约4个月，
分解到95%则需要12个月以上.
表1 不同孔径下K值和枯落物分解时间
Table 1 K value and litter decomposition time (month) for different
meshes
孔径大小
Mesh size
分解系数 (K)
Decomposition
coeffi cient
半分解时间 (t0.5)
D ecomposition time
t0.5
95%分解时间 (t0.95)
Decomposition time
t0.95
6目 0.184 3.76 16.25
30目 0.157 4.41 19.05
260目 0. 173 4.00 17.30
2.2 土壤动物的群落组成特征
3种不同孔径枯落物分解袋共获得土壤动物2 218只，
分属10纲23目34科43类，其中，优势类群为甲螨亚目、跳虫
科，占土壤动物总个体数的73.22%；常见类群以半啮科、中
气门亚目、前气门亚目、蚁科、等节跳科和长角毛蚊科（幼）
等为主，占土壤动物总个体数的22.05%；其余为稀有类群，
占土壤动物总个体数的4.73%（表2）. 3种不同孔径枯落物分
解袋个体数大小排序为30目（958只）＞260目（737只）＞6目
（523只），类群数大小排序为6目（29个）＞30目（24个）＞
260目（19个）. 研究结果显示，3种不同孔径枯落物分解袋均
以甲螨亚目和跳虫科为优势类群，分别占69.03%、76.62%、
71.78%. 统计分析结果表明：土壤动物个体数具有极显著差
异（F = 22.369，P = 0.002），类群数无显著差异（F = 1.333，P
= 0.332）.
2.3 土壤动物群落的动态变化特征
不同孔径分解袋为土壤动物提供不同的生态小环境，
有效地限制参与分解作用土壤动物的类型，导致土壤动物数
量和类群上的差异. 野青茅枯落物经过12个月的分解，不同
孔径分解袋中土壤动物的个体密度和类群密度显示出一定
的差异（图3）. 土壤动物个体密度的高峰出现在6月，类群密
度的最高峰出现在8月份. 其中，6目分解袋土壤动物数量波
动幅度较小，土壤动物类群比较稳定，个体密度最高峰出现
在6月，类群密度最高峰出现在6月和8月；30目和260目分解袋
土壤动物密度分别在6和9月份达到高峰，类群密度均在8月
份出现最高峰. 统计分析结果表明：在12个月的分解过程中，
仅在5月份6目与260目分解袋中土壤动物的类群密度存在显
著差异（P < 0.05），其余各月个体密度和类群密度均无显著
差异（P > 0.05）.
2.4 土壤动物多样性动态变化特征
从图4可以看出，多样性指数的最小值和最大值出现
在春季（3、4、5月）和秋季（9、10、11月）（图4a）；均匀度指
数在冬季（12、1、2月）和夏季（6、7、8月）出现最大值和最
小值，丰富度指数则相反（图4b、图4d）；优势度指数在夏季
（6、7、8月）和冬季（12、1、2月）分别出现最大值和最小值
（图4c）.
统计分析结果表明：3种不同孔径枯落物袋土壤动物
的多样性指数、均匀度指数、优势度指数和丰富度指数在
不同月份的差异不显著（F = 2.247，P = 0.187；F = 1.902，P
= 0.229；F = 1.702，P = 0.400；F = 2.563，P = 0.157）. 其中，
94321卷 赵 波等
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6目与30目土壤动物多样性指数仅在4月存在显著差异（P <
0.05），其余各月份均无显著差异（P > 0.05）；6目与30目土壤
动物均匀度指数在4月和7月存在显著差异（P < 0.05），6目与
260目在7月有显著差异（P < 0.05），其余各月份无显著差异
（P > 0.05）；6目与30目土壤动物优势度指数在4月份存在显
著差异（P < 0.05），其余各月份均无显著差异（P > 0.05）；3
种不同孔径枯落物袋土壤动物的丰富度指数在各月均无显著
差异（P > 0.05）.
枯落物分解袋孔径大小对土壤动物群落结构影响不显著
（表3）；不同月份对土壤动物的个体密度、类群密度和多样
性指数有极显著影响（P < 0.01），对均匀度指数和丰富度指
数有显著影响（P < 0.05）；分解袋孔径和月份均极显著影响
枯落物的质量损失率（P < 0.01），而分解袋孔径和月份的交
互作用对土壤动物群落结构以及枯落物质量损失率的影响
均不显著.
2.5 气候因素与土壤动物群落特征的相关性
进一步分析气温和降雨量与土壤动物群落特征相关性，
结果（表4）表明，野青茅枯落物分解过程中，土壤动物类群
表2 枯落物分解过程中土壤动物群落组成
Table 2 Soil fauna community composition in litterbags of different mesh size
类群名称
Group
6目 6 mesh 30目 30 mesh 260目 260 mesh 个体数
Individuals
(n)
百分比
Percent
(P/%)
多度
Abundance
个体数
Individuals
(n)
百分比
Percent
(P/%)
个体数
Individuals
(n)
百分比
Percent
(P/%)
个体数
Individuals
(n)
百分比
Percent
(P/%)
甲螨亚目 Oribatida 247 47.23 538 56.16 336 45.59 1121 50.54 +++
跳虫科 Poduridae 114 21.80 196 20.46 193 26.19 503 22.68 +++
半啮科 Hemipsocidae 27 5.16 50 5.22 54 7.33 131 5.91 ++
中气门亚目 Mesostigmata 48 9.18 27 2.82 39 5.29 114 5.14 ++
前气门亚目 Prostigmata 22 4.21 23 2.40 52 7.06 97 4.37 ++
等节 科 Isotomidae — — 68 7.10 — — 68 3.07 ++
蚁科 Formicidae 13 2.49 20 2.09 14 1.90 47 2.12 ++
长角毛蚊科（幼） Hesperinidae 9 1.72 4 0.41 19 2.58 32 1 .44 ++
大蚓类 Megadrile Oligochaeta 8 1.53 1 0.10 2 0.27 11 0.50 +
双翅目（幼） Diptera larvae — — 5 0.52 4 0.54 9 0.41 +
长角长 科 Orchesellides 1 0.19 — — 8 1.09 9 0.41 +
球角 科 Hypogastruridae — — 8 0.84 — — 8 0.36 +
棘 科 Onychiuridae 7 1.34 — — — — 7 0.32 +
裂盾目 Schizomida 3 0.57 1 0.10 3 0.41 7 0.32 +
蜈蚣科 Scolopendromorpha 1 0.19 2 0.21 3 0.41 6 0.27 +
蜘蛛目 Araneae 3 0.57 2 0.21 — — 5 0.23 +
捕鸟蛛科 Theraphosidae 3 0.57 1 0.10 — — 4 0.18 +
半翅目（幼） Hemiptera larvae 2 0.38 — — 1 0.14 3 0.14 +
康叭科Campodeidae 1 0.19 — — 2 0.27 3 0.14 +
木伪蝎科 Neobisiidae — — 3 0.31 — — 3 0.14 +
鞘翅目（幼） Coleoptera larvae — — — — 3 0.41 3 0.14 +
勾马陆科 Harpagophoridae — — 1 0.10 1 0.14 2 0.09 +
山蛩科 Spirobolidae 2 0.38 — — — — 2 0.09 +
线虫纲 Nematoda 1 0.19 — — 1 0.14 2 0.09 +
疣跳科 Neanridae — — 2 0.21 — — 2 0.09 +
蝇科 Muscidae 1 0.19 — — 1 0.14 2 0.09 +
歩甲科（幼） Carabidae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
尺蛾科（幼） Geometridae — — 1 0.10 — — 1 0.05 +
大尾螋科 Pygidicranidae — — 1 0.10 — — 1 0.05 +
地蛛科 Atypidae — — 1 0.10 — — 1 0.05 +
肥螋科 Anisolabididae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
管蓟马科 Phlaeothripidae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
啮目 Psocoptera 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
奇蝽科 Enicocephalidae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
鼠妇科 Porcellionidae — — 1 0.10 — — 1 0.05 +
蕈柄蚊科（幼） Bolitophilidae — — 1 0.10 — — 1 0.05 +
蕈蚊科（幼） Mycetophilidae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
阎甲科 Histeridae — — — — 1 0.14 1 0.05 +
幺蚰科 Scutigerellidae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
蚁蛉科 Myrmeleontidae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
长足虻科（幼） Dolichopodidae — — 1 0.10 — — 1 0.05 +
舟蛾科 Notodontidae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
舟蛾科（幼） Notodontidae 1 0.19 — — — — 1 0.05 +
类群数 Groups (N) 29 24 19 43
总个体数 Total Individuals (n) 523 958 737 2 218
—：无或未采集到；+++：优势类群；++：常见类群；+：稀有类群.
—: no detection; +++: Predominant groups; ++: Frequent groups; +: Rare groups.
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5期野青茅枯落物分解过程中土壤动物群落特征
表3 枯落物分解过程中土壤动物多样性的双因素方差分析表（F）
Table 3 Two-way ANOVA of soil fauna diversity (F)
项目
Item
个体密度
Individual density
类群密度
Group density
多样性指数(H′)
Shannon-Wiener
均匀度指数(J)
Pielou
优势度指数(C)
Simpson
丰 富度指数(D)
Margalef
质量损失率
Mass loss rate
分解袋孔径 Mesh 2.844 1.055 1.737 0.982 1.269 1.977 15.919**
月份 Month 4.536** 7.219** 3.837** 2.006* 1.233 2.509* 5.585**
分解袋孔径*月份
Mesh * Month 1.609 0.788 1.059 0.754 0.710 0.694 1.034
*表示存在显著相关性（P < 0.05）；**表示存在极显著相关性（P < 0.01）.
* and ** indicate signifi cant correlation at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.
图3 野青茅枯落物分解过程中土壤动物个体密度与类群密度月动态分布（平均值±标准误）.
Fig. 3 Individual density and group density of soil fauna in different meshes during litter decomposition of Deyeuxia arundinacea (mean ± SE).
6Ⱊ 6 mesh
30Ⱊ30 mesh
260Ⱊ260 mesh
6Ⱊ 6 mesh
30Ⱊ30 mesh
260Ⱊ260 mesh
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8
10
图4 野青茅枯落物分解过程中土壤动物群落多样性月动态分布.
Fig. 4 Dynamics of diversity index of soil fauna community in different meshes during litter decomposition of Deyeuxia arundinacea.
0.0
0.2
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6Ⱊ6 mesh
30Ⱊ30 mesh
260Ⱊ260 mesh
6Ⱊ6 mesh
30Ⱊ30 mesh
260Ⱊ260 mesh
6Ⱊ6 mesh
30Ⱊ30 mesh
260Ⱊ260 mesh
6Ⱊ6 mesh
30Ⱊ30 mesh
260Ⱊ260 mesh
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0.2
0.4
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0.6
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3.6
a b
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2013.8 9 1 0 1 1 1 2 2014.1 2 3 4 5 6 7
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2013.8 9 1 0 1 1 1 2 2014.1 2 3 4 5 6 7
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2013.8 9 1 0 1 1 1 2 2014.1 2 3 4 5 6 7
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2013.8 9 1 0 1 1 1 2 2014.1 2 3 4 5 6 7
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94521卷 赵 波等
http://www.cibj.com/ Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报
密度与气温和降水量均呈极显著正相关关系（r = 0.823，P =
0.001；r = 0.795，P = 0.002），丰富度指数与气温和降水量呈
显著正相关关系（r = 0.576，P = 0.049；r = 0.578，P = 0.049），
此外，土壤动物的个体密度与气温存在显著正相关关系（r =
0.660，P = 0.02）. 不同孔径分解袋间土壤动物的个体密度、
类群密度与气温和降雨量的相关性分析结果（表5）显示，6
目和30目分解袋中土壤动物个体密度与气温显著相关（r =
0.612，P = 0.034；r = 0.595，P = 0.041），类群密度与气温极显
著相关（r = 0.751，P = 0.005；r = 0.002，P =0.787），260目分解
袋中土壤动物类群密度与气温显著相关，与降雨量极显著相
关（r = 0.635，P = 0.026；r = 0.763，P =0.004）.
3 讨 论
本研究中，3种孔径野青茅枯落物质量损失率曲线表现
出初期（2013.8-2013.11）迅速上升，中期（2013.12-2014.3）平
缓，后期（2014.4-2014.7）小幅回升的规律. 这与生态系统中物
质循环及能量流动随季节变化的规律 [30]一致，由于分解中期
在冬春季，温度低和降雨量少降低了参与分解相关生物的活
动，而分解初期和后期为夏秋季，较高的气温和丰富的降水
提高了土壤动物及微生物的活性.
研究结果表明，不同孔径枯落物分解袋土壤动物的类
群密度和个体密度月动态变化规律基本一致（图3a，3b），基
本符合夏秋多冬春少的特征，说明在野青茅分解过程中，土
壤动物群落结构及其动态变化与研究区气候和土壤特征以
及土壤生物之间共生、捕食和竞争关系密切相关 [31]. 相关性
分析（表4）显示，野青茅枯落物中土壤动物的个体密度与月
降雨量无显著相关，这可能是由于林冠截留后削弱了降雨对
野青茅枯落物中土壤动物的影响. 森林生态系统中的草本层
不同于草原生态系统，野青茅生长于林下底层，林冠的削弱
作用 [32]，降低了降雨对土壤动物的直接影响. 降雨本身是使
土壤湿润，为土壤动物创造生存、繁殖条件，但是过大的降
雨量则影响其繁殖，甚至成为灾难的因素[33]. 3种孔径的枯
落物分解袋土壤动物的个体数在7月份明显下降（图3a），这
可能与7月研究区的强降雨有关. 气温年内变化不大，年间同
期的变化也很小；降雨则不同，即使在雨季或旱季之内，降
水量的月间差异也很大，而且年间同一个月也存在很大的差
异，特别是在雨季，降雨量的日间差异更大，暴雨作用尤为突
出[33].
3种不同孔径的野青茅枯落物分解袋中，6目枯落物分
解袋Shannon多样性指数在多数月份高于30目和260目，6目
的枯落物袋允许所有土壤动物自由活动，表明了在6目枯落
物分解袋中出现了更多的共生现象，一定程度上增大了土壤
动物的多样性 [12]. Pielou均匀度指数在分解前期高，分解中
期出现拐点，后期均匀度指数降低，呈倒“S”形分布. 枯落
物在前期分解还不充分，土壤动物各类群间数量均衡，均匀
度高，随着分解的逐步进行，养分含量随枯落物失重量的增
高而降低，枯落物残留量越来越多，难以分解的物质相对增
多，类群数减少，凋落袋中的土壤动物集中在甲螨亚目、跳虫
科等中小型类群上，因此，Simpson优势度指数也表现出分解
中前期较低，后期优势度增高的规律. Margalef丰富度指数随
着分解的进行迅速下降，分解中期其土壤动物的丰富度指数
较平缓且处于较低水平，分解末期小幅增高，与枯落物的分
解速率规律相似. 土壤动物丰富度指数是表彰生境优越与否
的参数 [17]，Pearson相关性分析显示（表4），野青茅枯落物土
壤动物的Margalef丰富度指数与气候因子存在显著相关性（P
< 0.05），这说明野青茅枯落物中的土壤动物丰富度对气候因
素较为敏感.
在野青茅枯落物分解过程中，260目枯落物分解袋中分
离出了土壤动物，且其个体数较6目高，可能是由于装入的枯
落物有虫卵附着，加上260目分解袋网孔小，分解袋内的热量
不易散失导致袋内温度的升高，进而促进中小型土壤动物的
生长和繁殖 [34, 35]，另外，分解袋微环境为其提供食物的同时，
其小孔径限制了个体的迁出，而6目分解袋则能让土壤动物
自由出入，当周边食物资源较分解袋内丰富时，其土壤动物
迁出数量可能高于迁入，由此可能导致大孔径分解袋内的土
壤动物数量较小孔径分解袋少. 本研究中，30目的枯落物分
解袋土壤动物个体数最高，主要是由于该类分解袋限制了大
型土壤动物进入，从而导致中小型的土壤动物数量增多，其
中，仅蜱螨目和弹尾目数量就占捕获总数的38.86%. 6目土壤
表4 气候因素与野青茅枯落物分解过程中土壤动物的相关性分析
Table 4 Correlation analysis among climatic factors and soil fauna community indices in the process of litter decomposition of Deyeuxia arundinacea
气候因素
Climatic factor
个体密度
Individual density
类群密度
Group density
多样性指数(H′)
Shannon-Wiener
均匀度指数(J)
Pielou
优势度指数(C)
Simpson
丰富度指数(D)
Margalef
时期月均温度
Average monthly temperature 0.660* 0.823** 0.101 -0.477 0.128 0.576*
时期均降雨量
Average monthly rainfall 0.498 0.795** 0.219 -0.276 0.006 0.578*
*表示存在显著相关性（P < 0.05）；**表示存在极显著相关性（P < 0.01）.
* and ** indicate signifi cant corr elation at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.
表5 气候因素与不同孔径野青茅凋落袋分解袋土壤动物群落的相关性分析
Table 5 Correlation analysis among climatic factors and soil fauna community indices in different meshes of litter decomposition of Deyeuxia arundinacea
气候因素
Climatic factor
个体密度 Individual density 类群密度 Group density
6目 6 mesh 30目 30 mesh 260目260 mesh 6目 6 mesh 30目 30 mesh 260目 260 mesh
时期月均温度 Average monthly temperature 0.612* 0.595* 0.426 0.751** 0.787** 0.635*
时期均降雨量 Average monthly rainfall 0.563 0.430 0.295 0.572 0.681* 0.763**
*表示存在显著相关性（P < 0.05）；**表示存在极显著相关性（P < 0.01）.
* and ** indicate signifi cant correlation at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.
946
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
5期野青茅枯落物分解过程中土壤动物群落特征
动物较30目和260目少，这可能与大型土壤动物对食物资源及
生态位的占有，对其他土壤动物类群数量产生了抑制有关.
土壤动物个体数越多，对枯落物的破碎作用越强，但枯
落物的分解是与其他生物共同作用完成的[36]. 本研究中，3种
孔径枯落物分解袋的分解率排序为6目＞260目＞30目，双因
素方差分析显示（表3），孔径大小对土壤动物群落结构以及
多样性特征的影响均不显著，导致枯落物分解率产生差异的
原因可能在6目分解袋中，大型土壤动物的破碎作用导致枯
落物与微生物接触面积增大，加速了枯落物的分解，因此，
大型土壤动物的参与是影响野青茅枯落物分解速率的重要
因素；由于260目分解袋孔径小，透气性较差，分解袋的保温
保湿作用明显 [29]，其袋内微环境促进微生物的生长繁殖，进
而加速枯落物的分解；30目孔径较260目大，透气性良好，微
生物活动和酶活性降低 [37]，加上对大型土壤动物的限制，从
而导致分解率低.
影响枯落物的分解速率在于枯落物质量和土壤生物的
相互作用 [38]，枯落物通过土壤动物破碎后，不仅增加了枯落
物表面积，而且为微生物生长繁殖提供了能量和养分 [9]. 随
后，枯落物碎屑在分解者（主要为真菌、细菌、放线菌）及各
种酶系统作用下发生生物降解，从而导致枯落物分解过程中
先后出现分解迅速和平缓2个阶段，具有较明显的时间模式.
因此，有关野青茅枯落物分解过程中微生物对其分解的贡
献有待进一步研究. 同时，本文仅对野青茅枯落物一年分解
过程中的土壤动物群落结构与多样性特征进行分析，3种孔
径分解袋中的野青茅枯落物分解到95%均需要一年以上时
间，因此，关于野青茅枯落物整个分解期内土壤动物的群落
动态变化及其分解规律还将继续探究.
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