全 文 ：植 物 学 报 1 9 9 2, 3 4 ( 1 1 ) : 8 6 8一 8 7 3
A e t 口 B o t “ n i e o S i n i e 。
北乌头种子和幼苗的发育研究
董 忠 民
(西北大学生物系 , 西安 夕 10 0 6 9 )
李 正 理
(北京大学生物系 , 北京 10 0 87 1)
摘 要
北乌头 ( 涟 c o 。 `t , 。 寿。 : 。 e 二 o f f i f R e i e h b · ) 的种子在 9、 1 0 月脱落时 ,胚尚在心形胚或鱼雷
形胚早期 。 在低温湿润条件下 , 胚继续生长 , 大约经过 3 个月 , 完全长成 。 种子出土萌发 , 但
仅子叶顶着种皮出土 ,幼苗茎端一直位于地表之下 , 形成短缩的地下茎 , 与增粗肥大的根一下
胚轴一起休眠越冬 。 第二年幼苗抽出地上茎 , 同时 , 上一年已形成的基生叶的腋芽产生不定
根 ,并膨大成为附子 。 附子将于第二年形成地上茎 , 成为北乌头植株 , 而其上的腋芽又形成新
的附子 ,如此不断循环 。 平常地面上所见的北乌头植株实为一种取代的二年生植物 。
关键词 北乌头 ;种子 ; 幼苗 ;附子
D EV E L O P M E N T A L S T U D I E S O N T H E S E E D A N D S E E D L IN G
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本文于 19 9 0 年 7 月收到 , 19 9 1 年 4 月收到修改稿 。
一l 期 董忠民等 : 北乌头种子和幼苗的发育研究
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鸟头亚属为多年生草本植物 ,个体的繁殖和延续多通过附子这一无性繁殖阶段 ,有性
繁殖所 占比例较小 。 以往对附子如何萌发成乌头植株和如何产生第一个附子等问题研究
较少 。 关于个体发育中第一个附子的来源 , 至今尚无报道 。本文报道 了北乌头 ( A ` 。 耐 : “ m
和 : 。 。 口ij i eR i hc b . ) 种子后熟 、 种子萌发 、 幼苗生长以及第一个附子的形成和发育 , 旨在
为药用乌头的栽培育种提供参考 。 同时还对该属植物生活型的演化进行了讨论 。
材 料 与 方 法
北乌头种子于 1 9 8 4 年 10 月上旬和 1 9 8 5 年 10 月上旬采自北京百花山 , 10 月中 、 下
旬分批用自来水在室温下浸泡 24 小时 ,然后置冰箱内 ( 6℃ )萌发 。 每两周固定一次 , 分批
制片观察 。 种子萌发后移植于温室 。 在不同发育时期取材。 同时 , 在百花山北乌头 自然
生长区播种育苗 , 对照观察。 种子和幼苗均用 F A A 固定液固定 ,石 蜡法制片 。 切片厚度
为 5一 10 拜 m , 苏木精 一番红一橘红 G 染色 ,冷杉胶封固。
观 察 结 果
(一 ) 种子的后熟
北乌头的果实是 由离生心皮发育而成的一种葺荚果 。 每个心皮的腹缝线上着生两行
相间排列的倒生胚珠 , 胚珠在受精后发
育成种子 。 一个普英果内可含有 8一 18
枚种子 (图 l , A 、 B ) 。 成熟的种子具有种
皮 、 胚乳和胚 3 部分 (图版 I , 1) 。
采收时 , 种皮和胚乳 已完全 发 育 。
种皮由 1 层细胞和 其 外 厚 度 为 8一 10
环 m 的角质膜组成 。 胚乳细胞含有大量
的蛋白质颗粒 , 经汞一澳酚蓝染色 呈 蓝
色 ;还贮有少量脂质颗粒 , 经苏丹 VI 染
色呈红色 (图版 I , 2 ) 。 10 月初采收的种
子 , 内部的胚胎分化程度较不一致 。 这
时的胚约占种子全长的 l邝一 l / 5 。 处在
心形胚的种子 ,胚柄细胞仍十分显著。 大
多数已发育成鱼雷形胚 , 由胚轴 、 两片子
叶和位于中央的胚芽 组 成 (图 版 l , 3 ) 。
图 1 北乌头果实
A
. 葺突果外形 B . 从背缝线剖开 ,示种子在果实内
排列 5 . 种子
F i g
.
1
.
T h e f r u i t o f A ` o n i盆u 二 天, ` 。 , z o f f i i
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s e e d s i n f r u i t 5
.
S e e d
胚根端有明显的分生组织及外面的根冠 。 两枚子叶分开 ,不肥厚 。 胚轴和子叶中 , 可见纵
向伸长的原形成层细胞 ,其细胞核多为圆形 。 整个胚的细胞染色较深 ,细胞的分化程度不
高。 1 月上旬取样 , 绝大多数胚已进人鱼雷形胚时期 。 其中有的较小 , 全长只占种子的
植 物 学 报 3 4卷
1 / 5
,有的则 占种子长度 的 1 / 2 (图版 l , 4 ) 。 胚周围的胚乳细饱进一步解体 , 整个胚胎仿佛
游离于一个空间里 ,尤其在子叶上方 , 中央的胚乳细胞多已解体 , 细胞内含物已转化为碳
水化合物 ,被 P A S 试剂染成红色 。 经过一个月的培养 ,胚已有较明显的分化 。 表皮层 、 皮
层和原形成层细胞从形态上已清晰可辨 。 胚轴上端已出现向上突起的顶端分生组织 , 形
成茎端生长点 。 在胚轴下端 ,根冠已达到 5一 6 层 , 根端生长点的原始细胞的分层也很明
显 ,可清楚地分为 中柱原 、 皮层原和根冠一表皮原 3 层 。 到 12 月 , 取培养了两个月的种子
制片观察 ,可见胚有进一步的分化 。 有些发育较快的种子 , 胚的顶端已分化出叶原座 : 在
与子叶互生的部位 ,顶端两侧表皮与其下的一些细胞染色变深 , 核变大 。
第一叶原座的表皮下细胞有一些平周分裂 ,使其突起 。 大约在培养 3个月之后 ,到次
年 1月个别种子开裂 “ 露白 ” 。 取样制片观察 , 可见幼胚己基本长成 , 胚胎已接近种子全
长。 但各种子中胚的长度差异很大 ,因而造成萌发不整齐 。
(二 ) 种子的萌发及幼苗生长
成熟种子经过 3 个月的后熟过程 ,到次年 1 月个别种子开始露白 , 以后陆续有种子伸
出胚根 。 到 3 月下旬 , 约有一半种子先后萌发 。 胚根首先从珠孔区突破种皮 向下生长 , 同
时 , 子叶柄伸长将种子顶出土面 。 胚芽则随着子叶柄的伸长处于种子外土表之下 。 从 已
露白的种子纵切面观察 , 种皮仍完整 , 子叶还在种子内吸收胚乳的营养 , 叶原基尚处在
发育早期 ,与 12 月时形态无太大差异 (图版 I , ` 5 ) 。 北乌头叶序开展角度为 4 / 9 , 但第一 、
二片真叶的开展角度为 18 。“ 。 第一叶原基首先开始发育生长 。 在子叶展开 5一 8 天后 ,
第一片叶伸 出土表 ,并逐渐展开 。 第二片叶早期生长缓慢 , 很长时间停留在叶原座阶段 ,
仅有 3一 4 层细胞 (图版 I , 6 ) , 在第一叶展开后 , · 才以较快的速度发育 (图 版 I , ;7 图 版
1
,
8 )
。 真叶 出土以后 ,地上部分生长缓慢 , 两个月后大多数幼苗仅有 3 片真叶 。 而根一下
胚轴则以较快的速度进行加粗生长 。 到 9 月份地上部分干枯之前 ,大多数幼苗具 4一 5 片
真叶 ,节间不伸长 , 茎端仍处于土表之下 。 此时 , 根 一下胚轴的直径 已达 4一 5 m m 。 到 9
月下旬 ,地上部分枯萎 , 加粗的根一下胚轴 与短缩的地下茎在地下越冬 。
播种于北京百花山北乌头 自然生长区的种子 , 在自然条件下 5 月开始萌发 ,到 9 月枯
萎前仅生有一片真叶 , 主根直径只有 2 m m 。 在第一年的生长过程中 , 茎端的分化十分缓
慢 。 在第一片真叶展开时 ,茎端只有一个叶原基 (图版 1 , 8 ) 。 与叶的发育相比较 ,腋芽的
生长速度却较快 。 腋芽发生于顶端第二叶的叶腋 (图版 H , 8 、 9 ) 。 在茎端未发育出新的叶
原基前 ,就开始形成先 出叶 。 其顶端结构与茎端无明显差别 ,在芽的下部已形成髓 , 与茎
中的髓连续 (图版 1 , 1 0 ) 。 9 月 , 当地上部分千枯时 ,埋在土中的茎端被半圆形的叶柄基部
所包围 , 并无鳞片形成 。 去掉叶柄残余后 ,可见茎端被 7一 8个幼叶和叶原基所包被 (图版
H
,
1 1 )
。 这些幼叶和叶原基将形成来年的叶片 。 在叶柄基部还可见腋芽 。 一般 ,这些第一
年产生的腋芽与节间短缩的地下茎一起越冬 , 在翌年春天茎端生出地上茎后参与附子的
形成 (图版 H , 1 3 ) 。 根一下胚轴的加粗生长 ,使地下部分成为纺锤形 , 长 2一 3 c m , 最粗处
直径为 4一 5 m m 。 从横切面可见其次生韧皮部极其发达 , 此为增粗的主要原因 ,皮层所 占
的比例很小 (图版 H , 1 2 ) 。 中柱鞘内所有的薄壁细胞都含有大量的淀粉粒 , 直径为 8一协
产m , 一般由 4 个单粒组成 ,排列为四面体 型 。
1 1 期 董忠民等 : 北乌头种子和幼苗的发育研究
(三 ) 北乌头的生长习性
翌年 3月中旬土壤解冻后 ,茎端的幼叶迅速长大 ,节间伸长 , 抽出地上茎 。 其生长速
度很快 , 到 斗月中旬 , 最大的植株 已生 出 8 枚叶片 , 株高达 2 2 。 m 。 此时 , 埋在土中的前一
年产生的一个或数个腋芽发育 , 第一节间伸长 , 水平展开 , 在腋芽第一节下的远轴一方产
生不定根突起并迅速生长增粗 , 与腋芽一起形成 附子 (图版 H , 1 3 ) 。 腋芽的第一节间则成
为连接母株与附子的 “ 桥 ” 。 这种实生苗产生的第一个附子的发生 、 发 育过程 , 与附子上产
生附子的过程完全相同旧 。 多数植株只是头一年第一片叶的腋芽发育 , 生出一个附子 。 少
数植株则生出多个附子 。 8 月 ,地上部分开 始干枯 , 附子已完全发育成熟 , 直径为 cI m , 长
6一 8 c m , 基部细缩为一主根 , 与附子上着生的侧根一起反复分枝 , 形成长达 50 一 60 c m
的根系 。 冬季 ,母株的根与 “ 桥 ” 均 已腐烂 ,附子脱离母体在土中休眠 , 到来年春天萌发出
地上茎开花结果 ,同时再产生新的附子 。
北乌头的种子萌发后 , 第一年不生 出地上茎 ,顶芽在第二年 , 即它在胚 中形成后的第
三年生出地上茎 ,同时产生附子 。 参与附子发育的芽在叶腋产生后并不萌动 ,到第二年才
生出不定根发育为附子 , 第三年春天伸 出土表形成主茎 , 秋季开花结果后干枯 。 此后每年
产生的地上茎都是这样经过 3 年发育的腋芽形成的 。 (图 2 )
图 2 北乌头生长习性示意图
A
. 第一年具有肥大直根 l( )的莲座状植株 。 B . 第二年伸出地上茎 ,并在地下产生附子 ( 2 ) 。
C
. 第三年附子 ( 2)伸 出地上茎 , 同时产生新的附子 ( 3 ) 。 上一年伸出地面的植株在冬季枯死
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讨 论
北乌头种子脱落后 ,在低温湿润的条件下 , 胚仍可逐渐生长。 这与黄连种子的后熟过
植 物 学 报 3 4 卷
程类似 圆 。 许多毛 蓖科植物如金莲花 、 星叶草 、 独叶草等的种子后熟也属于这种类型 。 一
般认为 , 从毛莫科中分出的芍药属植物的种子属于上胚轴休眠类型 ,需在先高温后低温的
条件下萌发 〔 ,o]
北乌头主要依靠无性繁殖 (通过附子的形成 ) , 而通过种子萌发的有性繁殖生长势很
弱 , 特别是第一和第二叶原基的发育很慢 (图版 I , 7 ) , 所以植株早期发育迟缓 。 在 自然条
件下 ,经历 4个 月仅产生 1片真叶 , 以至迟迟不能形成壮苗 , 许多幼苗因竞争不过其它植
物而夭亡 。 这也许是北乌头主要靠无性繁殖 ,而有性繁殖所 占比例极小的原因 。
根据地下器官及外部形态的特点 ,将乌头属分为 3 个亚属 : 牛扁亚属 、 乌头亚属和露
蕊乌头亚属 。 一般认为 ,牛扁亚属为较原始的类群 , 鸟头亚属的分化程度略高 , 而仅有 l
种的露蕊乌头亚属为特化的种类 〔1 。 有关乌头属植物的染色体及化学成分的研究报道都
支持这一观点 L, ., 10) 。 将乌头属植物的生活习性加以比较 , 可进一步证实这一结论 。 牛扁
亚属植物具有多年生根状茎 , 幼苗经过 10 年或更长时间的生长 ,抽 出地上茎 ,以后每年由
一更新芽替换 。 再经过十几年的生长发育才产生孕有花原基的更新芽 , 抽出繁殖枝 t7, 8] 。
某些乌头亚属的植物 ,在种子萌发后 ,经过 ,一 7年的生长才生 出地上茎 , 同时 产生长期存
活的附子 。 再经过十几年才生出生殖枝条〔9] 。 北乌头的种子萌发后 , 第一年不生出地上
茎 ,茎端一直处于土表之下 ,形成缩短的地下茎 , 与增粗肥大的根一下呸轴一起休眠越冬 。
这与牛扁亚属的多年生根状茎相似 。 北乌头幼苗第二年抽 出地上茎 , 并有部分植株开花 ,
同时 产生附子 。 附子为二年生 , 每年产生新的附子取代 。 这时才转变成乌头亚属的生活
类型 。 比较上述 3 种生活型 , 乌头属植物的进化规律为 : 1 . 加速小生活环 。 乌头亚属植
物的个体发育早期虽重复牛扁亚属植物的根状茎阶段 , 也要经过一段时间的营养生长才
能生 出生殖核 , 但周期随着进化而缩短 。 北乌头可短至 2 年 , 附子的寿命也缩短为 2 年 ,
使北乌头成为 “ 取代的二年生植物 ” 。 2 . 不定根的作用加强 。 不定根在乌头属植物中均有
发生 , 但在乌头亚属中 ,不定根在更新芽上发生 , 进而成 为主根 。 3 . 贮藏器官专化。 直接
位于芽下的不定根贮存了大量的营养物质 , 可保证芽的生长发育。 地下器官寿命的缩短
也有利于养分的集中 。 从生活型的类型来看 ,北乌头应为乌头属中较为进化的种类 。
参 考 文 献
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C五u b a ` o v a , 1 9 7 6 : A m ` p h o l呀 i c a l o d a n a t o m i e a l s t u d萝 “
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om
e r e P r e , n t a d卿 o f t五 e g e un s A c o 。 , z u o L . s o e t i o n L y e oc t o n u m D C i n o n t呀 e n e s i s . B y u l l . M o ,灸. 介” ,
I s P夕2 P r f , . O zd . B i o l , 8 1 ( l ) : 9 9一 1 16 .
[ 8 〕一 19 7 7 : 伪 t h e e v ol o t i o n a r y o f l i f e f o r m i n t h e g e n u s 刀 c丽扭二 L . B , 。 11· M o ,无· -O二 I , yP t ·P r i : . 0 若d . B i o l , 8 2 ( 3 ) : 1 14一 1 1 9 .[ , ] L i t v i n e n k o , 0 . 1 · , 19 7 7 : M o : p卜o g e n e s i : a记 。 v o ] u t i o n a r 了 i n rer e l a t i o n s o f t h e l i f e f o r m of som e 尽 `让 .of t h e g e n u s 汉c , i t` L . B y“ 11. M o ;及. -0 , a . I s P , t . P r i r . o z d . B萝0 1, 8 2 ( 4) : 6 8一 7 7[ 10 1 阮ha f e r , B . a n d L . L a o u r , 1 9 3 4 : A e h r om os o m e s ur v e , o f A动 , f r “ . L . 汉 , ” · 召“ · , 48 : ` 9 3一 7 13 ·
1 1 期 董忠民等 :北乌头种子和幼苗的发育研究 8 7 3
图 版 说 明
图 版 I
1 、 2 。采收时种子 的纵切。 1 .示种子内各部分 , t 种皮
中旬的鱼雷形胚 。 只 90 4 · 低温处理一个月后 种子纵 切 。
叶原座 ( 。 b )。 X 1 40 6、 7 . 幼苗茎尖纵切 , 示第二叶原基
, 。 , 呸乳 , “ . 胚 。 只 2 3 2 ·示胚乳组织 。 又 3 0 0 3 · 10 月
x 3 0 ,
. 露白种子纵切 , 示茎尖第一叶原座 ( f b ) 和第二
( s p ) 的发育 。 X 1 80
l图 版
8一 10
育。 X 9 0
上旬腋芽
· 幼苗茎尖纵切 。 .8 示第二叶原基
1 1
. 在土 中越冬的幼苗顶芽及侧芽
( a b ) 及不定根 ( a r ) 纵切 。 丫 3 0
( aP ) 的生长和腋芽
(箭头所示 ) 。 又 10
( a b ) 的发生 0 X 1 8 0 9、 1 0 。示腋芽
12 一年生幼苗主根横切 。 X 4 0 13
( a b ) 的发
·第二年 今月
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