全 文 ：松嫩平原光稃茅香实验无性系的
营养繁殖力及生长规律
郭力华1 , 2 ,杨允菲1 ,张宝田1
(1.东北师范大学草地研究所 植被生态科学教育部重点实验室 , 吉林长春 130024;2.海南师范学院生物系 , 海南 海口 571158)
摘要:光稃茅香是长根茎型禾草 , 是典型的无性系植物 。在松嫩平原 , 实验光稃茅香无性系的芽库在整个生长季
有 25.9%～ 32.0%输出成分蘖株 , 芽库储备与输出具有相对的稳定性。在具有充分生长空间而又没有种间竞争
的风沙土生境 , 实验光稃茅香无性系在一个生长季内所占据的空间面积平均为 1.238 m2 。在生长季末期 , 光稃茅
香无性系根茎的干物质贮量比分蘖株的生物量平均高 9.7%。不同无性系在分蘖株和根茎的生长 、生产及物质贮
藏上具有相对的一致性。实验光稃茅香无性系的营养繁殖力具有较大的生态可塑性 , 每条根茎的长度及节间长度
的生态可塑性则相对较小。在一个生长季内 , 实验光稃茅香无性系的分蘖株数量呈指数生长。
关键词:光稃茅香;实验无性系;营养繁殖力;分蘖株;根茎;芽库;生长规律
中图分类号:Q945.51　　文献标识码:A　　文章编号:1004-5759(2004)04-0057-05
　无性系植物的生态学研究是近 10 余年来植物生态学研究最活跃的领域[ 1 , 2] 。占据着一定空间规模的典型
无性系具有种群的一般数量特征和发展过程 ,也是具有一定结构和功能的生态学单位 。国内外学者在无性系生
长 、繁殖特性 、分株结构及生态可塑性等方面开展了广泛的研究[ 3～ 17] 。由于无性系植物的种类和环境条件的差
异 ,无性系的营养繁殖力 、物质生产力以及增长速度都将存在一定差异 ,从不同植物种类及同一种植物不同生境
无性系生长 、生产 、繁殖规律的一致性和可塑性中 ,既可获得无性系植物繁殖对策等趋同适应的某些信息 ,也可以
获得生产及调节等功能信息的趋异适应 。开展广泛的无性系植物生态学研究具有重要的理论意义 。
光稃茅香(Hierochlo¨e glabra)是长根茎型禾草 ,是典型的无性系植物[ 3] ,在我国北方草地广泛分布 ,是经济价
值较高的优势牧草[ 4] 。通过对建植第 2年的实验光稃茅香无性系营养繁殖数量特征的调查与测定 ,分析了实验
光稃茅香无性系的繁殖力 、生产力及季节生长规律 ,为无性系植物趋同适应的深入研究奠定基础。
1　研究材料与方法
本项研究是在松嫩平原南部 、吉林省长岭种马场 、东北师范大学草地生态研究站进行 ,该区地理位置 44°38′
N , 123°41′E ,属于温带半湿润 、半干旱气候[ 3] 。
于 2000年在实验地建立移植光稃茅香单个分蘖株的实验无性系小区 ,小区平整 ,面积 100 m2 ,株 、行距均为
2 m , 8月中旬移植 。定期清除杂草 ,但未施肥 、灌水和虫害防除 。实验地原为农田耕地 ,土壤为风沙土 。小区内
在雨后经常受到蝼蛄等虫害干扰。2001年 ,从 5月 10日至 9月30日 ,对3个光稃茅香实验无性系进行了每 10 d
记数 1次 。最后 1次采用整个无性系挖掘的方法 ,记数每个无性系的分蘖株数 、根茎条数 、根茎节数 ,测定根茎长
度 、分蘖株及根茎生物量等多项数量指标 。生物量的测定均在 80℃下烘至恒重后称重。对全体测定数据进行统
计分析 ,对 3个实验无性系在整个生长季的 15次观测值 ,做时间变化的定量分析 ,在线性函数 、指数函数 、幂函数
的回归中 ,择其相关性最大的函数关系作为光稃茅香无性系季节生长规律的模型。
2　结果与分析
2.1　营养繁殖力及空间大小
无性系芽的数量是营养繁殖力的重要指标。光稃茅香的营养繁殖力甚强 ,在松嫩平原具有充分生长空间的
第 13 卷　第 4 期
Vol.13 , No.4
草　业　学　报
ACTA PRATACULTURAE SIN ICA
　　57-61
8/ 2004
收稿日期:2003-02-28
基金项目:国家自然科学基金项目(30270260 , 30070137)。
作者简介:郭力华(1963-),女 ,吉林省吉林人 ,副教授 ,在读博士生。
通讯联系人:杨允菲 , E-mail:yangyf@nenu.edu.cn
条件下 ,整个生长季均可不断形成营养繁殖株 。在生长季后期 ,实验光稃茅香无性系的营养繁殖力可用芽库现存
量和芽库输出量加以衡量 。由前 1年生长季后期建立的实验光稃茅香无性系 ,经过翌年 1个生长季的营养繁殖 ,
至 9月末 ,3个无性系已形成了 589 ～ 1 008个营养繁殖芽 ,其中有 25.9%～ 32.0%输出成分蘖株。无性系所占
据的空间面积平均达 1.238 m2(表 1)。从表 1还可以看出 ,即使是在相同时间 、相同环境条件下建植的无性系 ,
由于虫害的不同干扰 ,3个无性系的芽库现存量和芽库输出量的绝对数量指标的变异度标准差均较大 ,但其相对
数量指标的变异系数则较小。由此反映了光稃茅香无性系在芽库储备与输出上具有相对的稳定性 。
表 1　实验光稃茅香无性系芽库的数量动态及空间大小
Table 1　Quantitative dynamics of bud banks and spatial size of experimental Hierochlo¨e glabra clones
无性系
Clone
芽库现存量
Present quanti ty in bud banks
芽库输出量
Outpu t quantity of bud banks
合计
Total
(个 No.) (%) (个 No.) (%) (个 No.) (%)
面积
Area
(m2)
无性系 1 Clone 1 431 73.2 158 26.8 589 100 0.784
无性系 2 Clone 2 747 74.1 261 25.9 1008 100 1.430
无性系 3 Clone 3 668 68.0 314 32.0 982 100 1.500
平均数 Mean 615.3 71.8 244.3 28.2 859.6 100 1.238
标准差 SD 164.50 3.29 79.30 3.29 234.80 　 0.395变 异 系 数 CV
(%) 26.7 4.6 32.5 11.7 27.3 　 31.900
2.2　分蘖株生产力及根茎物质贮量
3个实验光稃茅香无性系经过 1个完整生长季生长和物质生产 ,其分蘖株的生物量在 65.9 ～ 119.7 g 之间 ,
平均为 96.7 g;根茎的物质贮量在 70.0 ～ 127.0 g 之间 ,平均为 106.1 g(表 2)。反映了在生长季末期 ,光稃茅香
无性系已将大部分生产的物质输入于根茎贮藏 ,其根茎的干物质贮量比分蘖株的生物量平均高 9.7%。从表 2
还可以看出 , 3个无性系分蘖株生物量和根茎物质贮量的绝对数量指标的变异度标准差均较大 ,但其相对数量
指标的变异系数则较小 ,无论是分蘖株 ,还是根茎 ,其单位生物量在无性系之间的变异系数则更小 ,反映了在同质
环境下 ,尽管有虫害的不同干扰 ,但光稃茅香不同无性系在分蘖株和根茎的生长 、生产及物质贮藏上仍具有相对
的一致性 。
表 2　光稃茅香实验无性系的分蘖株生物量及根茎物质贮量
Table 2　Tiller biomass and matter storage in rhizomes of experimental Hierochlo¨e glabra clones
无性系
Clone
分蘖株 Tillers(A) 根茎 Rhizomes(B) 合计 Total 单位生物量 Uni t biomass
(g) (%) (g) (%) (g) (%) A(g/ 100株 tillers) B(g/ 100 cm)
无性系 1 Clone 1 65.9 48.5 70.0 51.5 135.9 100 41.7 1.337
无性系 2 Clone 2 104.6 46.3 121.4 53.7 226.0 100 40.1 1.351
无性系 3 Clone 3 119.7 48.5 127.0 51.5 246.7 100 38.1 1.335
平均数 Mean 96.7 47.8 106.1 52.2 202.9 100 40.0 1.341
标准差 SD 27.8 1.3 31.4 1.3 58.9 　 1.8 0.009
变异系数 CV (%) 28.7 2.7 29.6 2.4 29.0 　 4.5 0.700
2.3　根茎的形成及数量特征
据观察 ,光稃茅香为肉质型根茎 ,新形成时为乳白色 ,脆嫩易断 ,随着老化由淡黄 、深黄至褐色 ,韧性逐渐增
强。光稃茅香主要依靠根茎形成芽进行营养繁殖 ,新生根茎芽在地表下横走 ,当长出 5 ～ 6(个别 3 ～ 7)个节后 ,其
58 ACTA PRATACULTURAE SINICA(Vol.13 , No.4) 8/2004
顶端芽便向上生长伸出地面 ,形成分蘖株 ,同时 ,靠近已伸出地面顶端芽的 2个根茎节各萌生 1条根茎 ,新形成的
分蘖株在基部的分蘖节处很快又形成 1条沿老根茎一直向前伸长的新根茎 。这样 ,根茎芽每 1 次发育成分蘖株
都形成 3个新根茎 ,依此繁殖下去 ,使无性系的生态位空间及数量得到迅速扩展 。光稃茅香分蘖株的分蘖节极少
形成向上生长的分蘖株 ,但有时还可形成 1 ～ 3条根茎 。在调查的 3个无性系计 733个分蘖株中 ,仅有 2 个分蘖
株属于分蘖节芽发育成株 ,其它均为根茎顶端芽成株。按照以往对分蘖株龄级的划分标准[ 8] ,在 3个无性系中 ,1
龄级分蘖株高达 99.7%,2龄级分蘖株仅占 0.3%。
经计测 ,3个实验光稃茅香无性系经过 1 个完整生长季生长 ,平均形成了 473条根茎 ,无性系的根茎累积长
度平均达 7 900 cm ,有 1 743个节 ,每条根茎的平均长度为 16.6 cm ,节间平均长度为 4.7 cm(表 3)。从表 3还可
以看出 ,3个无性系每条根茎长度的相对变异最小 ,变异系数仅为 10.5%,根茎节数的最大 ,变异系数达 40.7%,
无性系根茎累积长度和根茎数量的变异也都相对较大 ,其变异系数分别为 29.8%和 27.1%。如果把根茎的条数
表 3　光稃茅香实验无性系根茎的数量特征
Table 3　Quantitative characteristics of rhizomes of experimental Hierochlo¨e glabra clones
　　无性系
　　 Clone
　
条数
Number
　
长度
Length
(cm)
平均长度
Mean
(cm)
节数
Number of
nodes
平均节间长
Mean length of in ternodes
(cm)
无性系 1 Clone 1 340 5 198 15.3 1 087 4.8
无性系 2 Clone 2 484 8 985 18.6 1 648 5.5
无性系 3 Clone 3 596 9 516 16.0 2 496 3.8
平均数 Mean 473 7 900 16.6 1 743 4.7
标准差 SD 128.3 2 354 1.7 709 0.9
变异系数 CV(%) 27.1 29.8 10.5 40.7 18.2
图 1　实验光稃茅香无性系在 1 个生长季内的数量生长规律
Fig.1　Growth regulation of tiller quantity of Hierochlo¨e glabra experimental clones in a growth season
C1 , 2 ,3 ,m:无性系序号及其平均值 Sequence number for the clones and thei r average value
59第 13 卷第 4 期 草业学报 2004 年
作为无性系营养繁殖力的衡量指标 ,把根茎的长度作为无性系扩展力的衡量指标 ,从表 3可以反映出 ,实验光稃
茅香无性系的营养繁殖力具有较大的生态可塑性 ,但每条根茎的长度及节间长度的生态可塑性则相对较小。
2.4　实验无性系的季节生长规律
实验光稃茅香无性系在翌年的生长季初期 ,即 5月 10日调查 ,无性系已形成 2 ～ 4个分蘖株 ,至 9月 30日 ,
无性系已增长到 158 ～ 314个分蘖株。经过对每 10 d一次 ,共 15次调查记数的回归分析 ,3个实验光稃茅香无性
系及其平均值在 1个生长季内的营养繁殖数量 ,均极好地符合指数函数增长(图 1)。从图 1拟合方程的参数 b
值可以反映出 ,第 1个无性系(C1)分蘖株的增长速率 b1=0.025 7最小 ,第 2 个无性系(C2)的增长速率 b2=0.
035 8最大 ,而截距 a值则相反 ,第 1个无性系的 a1=5.626 5比 a2=2.630 9要多 1.1倍。由此反映出 ,在有充
分生长空间的条件下 ,光稃茅香无性系的基础数量越少 ,增长的速率越快 。同时也反映出 ,尽管 3个实验无性系
的数量有较大的差异 ,但它们却有着相同的季节增长规律 ,即均有一个由缓慢到快速的指数增长过程。
3　讨论
3.1　实验光稃茅香无性系的营养繁殖力甚强 ,在松嫩平原具有充分生长空间的条件下 ,经常成为爆发性种群。
由于光稃茅香的分蘖株均不拔节 ,其生长点均在地表以下 ,可以越冬翌年继续生长成株。由此意味着光稃茅香的
营养繁殖力比营养分蘖株拔节的羊草(Leymus chinensis)更大 。但不拔节生长意味着植株低矮 ,在与羊草等其它
植物混生时居于群落的下层 ,在光资源及生长空间的竞争上处于不利的地位 。这就是在松嫩平原光稃茅香往往
成为农田撂荒地和人工羊草草地建立初期容易形成单优势种群落斑块 ,但不久就成为伴生种 ,甚至在群落中消
失 ,是其生物生态学特性所致[ 18] 。
3.2　在松嫩平原生长季末期 ,实验光稃茅香无性系将大部分生产的物质输入于根茎贮藏 。植物的根茎既是物质
的贮藏器官 ,也是重要的营养繁殖器官 。在温带地区 ,植物要以休眠状态渡过冬季 。与丛生型禾草的分蘖节相
比 ,根茎的物质贮藏可为植物在渡过不良季节的呼吸消耗和营养繁殖体的形成提供更多的物质保障。
3.3　光稃茅香分蘖株的分蘖节极少形成向上生长的分蘖株 ,主要依靠根茎形成芽进行营养繁殖。其根茎的繁殖
特点是 ,顶端芽每一次发育成分蘖株都形成 3个新根茎 ,但 3个新根茎的生长和发育成分蘖株的速度则不同 。据
观察 ,由新形成的分蘖株所形成的沿着老根茎一直向前伸长的新根茎生长速度较快 ,使无性系最初以几条辐射线
状来扩展空间 ,再逐渐填充其它空间 。3个实验光稃茅香无性系分蘖株数量的季节增长虽然均呈指数函数形式 ,
但其增长的指数 b值仅在 0.025 6 ～ 0.035 8之间 。如果把总是形成新根茎的 3作为考查光稃茅香所具有的营
养繁殖潜力指标 ,把实验无性系的增长指数作为考查现实营养繁殖力指标 ,在松嫩平原具有充分生长空间的自然
状况下 ,光稃茅香仅可发挥其营养繁殖潜力的 1%左右。可见光稃茅香无性系的营养繁殖力具有极大的生态可
塑性 。
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Vegetative propagative ability and growth regulation of Hierochlo¨e glabra
experimental clones on the Songnen Plain of China
GUO Li-hua1 , 2 , YANG Yun-fei1 , ZHANG Bao-tian1
(1.M inistry of Education Key Laboratory fo r Vegetation Ecology , Inst itute of Grassland Science ,
Northeast Normal University , Changchun 130024 , China;2.Department of Biology , Hainan , Normal
Universi ty , Haikou 571158 , China)
Abstract:Hierochlo¨e glabra is a perennial rhizome g rass , and is a typical clonal plant.On the Songnen Plain , over
the w hole g row th season , 25.9% to 32.0% of buds in the bud banks of the different experimental clones developed
into tillers , w ith relative stability between the reserves and the output of the bud banks show n.During one growing
season in the sandy soil habitat , the average area occupied by experimental clones w as 1.238 m2 when there was am-
ple g rowing space and no interspecies competition.In the final stage of the g row th season , the dry matter sto rage in
rhizomes was 9.7%higher on average than tiller biomass.There was relative consistency betw een dif ferent clones in
the grow th , production and matter sto rage of tillers and rhizomes.For the clones , the ecological plastici ty of vegeta-
tive propagative ability was high , but was relatively less for rhizome and inter-nodal length.Within a g rowing sea-
son , t iller number show ed exponential g row th.
Key words:Hierochlo¨e glabra;experimental clones;vegetative propagat ive ability ;tiller;rhizome;bud bank;
g row th regulation
61第 13 卷第 4 期 草业学报 2004 年