全 文 ：遗 传 学 报 , 2 0 ( , ) : , 4 5一呜 , 4 , 1 9 , ,
盛 e t o G抽. e t i e a S i n 『e口
对用球茎大麦法诱导的大麦加倍
单倍体及其后代表现的研究`’
傅志明 李安生 曹林藏)z 邵启全
(中国科学院遗传研究所 , 北京 10 0 10 1)
用栽培大麦 10 个品种间杂交组合的 F . 代与球茎大麦 3 个品系杂交 , 获得胚乳退化的杂
交种子 咚8` 7 粒 ,解剖出幼胚 2 7 6 2 个 ,再生植株 4拓 裸 ,成活植株 3 82 裸 ,加倍单倍体结实植株
1 29 裸 , 并对这 1” 裸植株进行了后代观察。 结果表明 , 杂交结实率可达 , 6 . 。肠 ; 再生植株
加倍处理结实率在与球茎大麦 P BI 的组合中平均为 6 , . `% ,与 C b Z , 2。 /咭 的组合中平均为
` 1 . 3弧 ,与 2z 的组合中平均为 2 . ,肠 。
关健词 球茎大麦 ,单倍体 , 加倍单倍体
球茎大麦是一种多年生的野生大麦 , 对普通大麦的黄花叶病 、 白粉病 、 麦类斑点病 、锈
病等都具有较高的抗性 , 是麦类抗病育种的较好抗原 。 因此 , 将普通大麦与球茎大麦杂
交 , 通过染色体的交换与易位 , 球茎大麦染色体中的抗性基因有可能导入普通大麦基因组
中 , 从而使普通大麦具有抗病性 。 由于普通大麦与球茎大麦杂交 ,球茎大麦的染色体被排
除 , 形成只有普通大麦染色体的幼胚 , 而这种幼胚随着胚乳的解体 , 发育不良 , 进而败育。
因此 , 借助于离体培养技术 , 及时将幼胚解剖出来培养成植株 , 经秋水仙素进行加倍处理 ,
能够获得结实的加倍单倍体植株 。 这是用球茎大麦法进行大麦育种的一个有效的方法。
很多研究者用球茎大麦法对大麦单 倍 体 的 产 生 作 了 探 索 , 有 不 少 的 成 功 例
子 .1t , ., ` .8, ,.l 目。 我们曾用栽培大麦与球茎大麦杂交 , 通过幼胚的离体培养 , 也获得了单倍
体阔 。 为 了获得较高频率的单倍体 , 我们用栽培大麦 10 个品种间杂交组合的 F : 代与 3
个球茎大麦品系杂交作了进一步的研究 , 获得了 1 29 株结实的加倍单倍体植株 。 本文将
这一结果报道如下 。
材 料 与 方 法
(一 ) 材料
用作杂交的材料 , 母本为栽培大麦的品种间杂交杂种 F : 代 , 共 10 个组合材料 : Acl 、
AC Z
、
AC S
、
A C 6
、
A C 7
、
A C S
、
A C g
、
A C 10
、
A C l l 和 A C一2 (由 日本麒麟啤酒公司
提供 ) ; 父本为球茎大麦的 3个品系” : p B I (万o r d , “ 。 b“ l b o , “ 。 p B I , 2。 ~ 14 ) , C卜
本文于 19 9 1 年 1 1 月 2 0 日收到 。
1 ) 徐武同志帮助收获种子 ,特此感谢 。
2) 河南省泌阳农校 。
3) 球茎大麦 P BI 源于英国剑桥大学 , 由胡含教授和景健康先生蹭送 : C b Z , 2。 / 4 由英国 C“ r ls b e r g 实验室
提供 ; 2 1 源于 C ar l: b e gt 实脸室 , 由胡启德教授和李大伟副教授赠送 ,特此感谢 I
期 傅志明等 : 对用球茎大麦法诱导的大麦加倍单倍体及其后代表现的研究
2 92 0 / 4 ( 万 . b “ b lo s “ m C b 2 92 0 / 4 , 2 , 一 14 , Z x ( H . b , l b o , , m Z x , 2 , ~ 14 ) o
(二 ) 方法
父本栽于大田 , 冬天用泥土掩盖过冬 ,待春夭大田开始解冻时 , 去掉掩盖的泥土 , 浇足
水分后 自然生长 ,于 , 月 12 日开始开花 , 花期持续 l 个月左右。 为了使父本和母本的花
期相遇 ,母本于 3 月 10 日左右播种于大田 , 自然生长。 在花期相遇时 , 即开始对母本去雄
和授粉。 为 了提高杂交结实率 , 在授粉的第二天下午和第三天下午 5 点左右 , 连续两次用
激素混合液 ( G A , ” p pm 和 2 , 4一 D 1 OP m ) 处理母本柱头 。 授粉后第 14 天取穗 , 剥取
杂种种子。 在超净二乌乍台内用 庄 1关升汞将杂种种子灭菌 10 分种 , 用无菌水冲洗 3 次 , 然
后在无菌条件下从杂种种子中解剖出幼胚 , 放在 B ,一 l 培养基表面进行离体培养。 当幼
胚 萌 发至 2一 3厘米时 , 转入 B , 一 2 培养基进行生根培养 。 在小植株生长到 2一 3片叶
时 , 从培养瓶中取出 , 用 自来水洗净小植株根部 , 栽人岩棉 。 当小植株长出新根时 , 从岩棉
中拔出 , 随机分成两组 : 一组约为三分之二 , 用 0 . 1务的秋水仙素和 2关的二甲基亚讽进
行加倍处理 ; 另一组约为三分之一 , 不进行加倍处理 , 作为对照组 。 加倍处理的温度为
15 ℃ , 处理的时间为 5 小时。 将加倍处理后的植株 , 用自来水冲洗 , 再次栽人岩棉 。 待植
一株重新长出新根时 , 即移栽到花钵中生长 , 直到结实。
收获结实植株的种子 , 以母本材料进行分组 , 共分为 10 个组 : A cl 组 、 A C Z 组 、 A cs
组 、 A C 6 组 、 A C 7 组 、 A C S 组 、 AC 夕 组 、 AC I O 组 、 AC l 组和 A C 12 组。 在每个
组中 , 又以父本不同而分为若千亚组 。每株植株结实的种子粒数不等 , 多则 20 。 拉 ,少则 ,
粒 , 全部播种于大 田。 每株植株的种子各播种 1行 , 从而成为株行 。 同时 , 在每个组的前
面增播 1 行对照 , 即各组合的 凡 植株 , 同时播种。 以此观察和比较两者的后代表现 .
结 果 与 讨 论
(一 ) 杂交结实率和再生植株
用球茎大麦 PBI 的新鲜花粉对母本的 10 个组合 ( cA l 、 A C Z 、 A C S 、 A C 6 、 A C 7 、 A C S 、
A C g
、
A cl o
、
A lC l 和 A C l )z 进行授粉 , 共授粉 3 8 18 朵花 , 获得胚乳退化的杂交种子
3 3岁2 粒 , 其杂交结实率平均为 87 . 8外 (表 1) 。 从表 1可见 , 杂交结实率最高可达 % . 0务。
用球茎大麦 c b 2 9 2 0 / 4 的花粒对其中的 7 个母本组合 ( A e s 、 ^ C 6 、 A e s 、 A e g 、 A C l o 、
A C l 和 A cl )z 授粉 , 以及用球茎大麦 x2 的花粉对其中的 4 个母本组合 ( A C I 、 A C S 、
A C 6 和 A c 7 ) 授粉 , 也获得了胚乳退化的杂交种子。 其结果分别列于表 2 和表 3。 从表
2 可见 ,在授粉的 13 0 0 朵花中获得杂交种子 8” 粒 , 杂交结实率平均为 67 . 夕% 。 从表 3
可见 , 在授粉的 87 8 朵花中获得杂交种子 63 8 粒 , 杂交结实率平均为 72 . 7多。
杂交结实率的高低 , 直接影响着解剖出的胚的数量。 只有杂交结实率高 , 才有可能获
得较多的胚培养植株 。 因此 , 杂交结实率高是获得较多再生植株的一个关键问题。 K as h a
和 K a o[ 幻 首先用球茎大麦法获得了高频率的大麦单倍体 ,其杂交结买率平均为 只 . , 并 , 最
高为 6 3 . 3多。 此后 , 用球茎大麦法进行了大量的大麦单倍体研究 , 其杂交结实率在不断
提高。 汪丽泉等田 用二棱大麦 ( Zx) 与苏联球茎大麦 ( 4 x) 杂交 , 杂交结实率平 均 为
好 . 08 关 。 仲裕泉等切用栽培大麦与球茎大麦 ( Z x) 杂交 , 杂交结实率为 8 . , 多。 蒋继明 .
和刘大钧阅用宝山二棱与球茎大麦杂交 , 杂交结实率可高达 9 5 . 8关。 在我们的实验中 , 杂 1
4 5 0 遗 传 学 报 2 0 卷
农 1 裁培大麦 10 个杂交组合 F: 代与球茎大班 P B I 杂交坯的再生植株
T ab l
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o f t h e h 丫b r i d e b mr yo . r e s u lt e d f r o h m yb r i d i a zt i o 。
P B I an d 1 0 i n ` e r v ar i e t a lF一 时 e u lt i v at e d b ar le y
组 合
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总计 T o t a l 3 8 18 3 3 5 2 8 7 。 8 2 0 4 0 3 4 7 1 7。 0
1) 出苗率~ 植株徽 l杂交胚培养数 .
护. r c . n t a g e 成 . o . d l i n g 一 , N怪 . b e r of o b t a i n e d . e e d l i n g * /N u m b o r o f c . l t u r e d e . b r , o一
农 2 , 络大班 7个众文组合 F: 代与球鑫大班 C` 幼 20 /4杂交任的再生植橄
T a ` l e 2 P l a n t r e g e n e r a t i o n o f ht o h萝 b r i d e m b r y一 r e . u l t e d f r o m h v b r i d i名 a t i o n
b e t w e e n H o r d , , 。 b , l b o s , 。 C b 2 9 2 0 / 4 a n d 7 i n t e r , a r ie t a l F : o f c u l` i v a t e d b a r l e y
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植株数
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出苗率 . 》
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5
门声,才自产OJ已」ō6t了月J,山才
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总计 T o t a l 13 0 0 8 7 7 6 7 。 5 4 1 4 16 。 ,
l) 出苗串。 植株数 /杂交胚培养数。
P e r e e n t a g e of . e e d l i n g。 = N u m b e r 时 o b t a i n e d s。 。 d l i n g s / N u m b o r o f e u l t u r o d e二 b r y o s .
交结实率最高可达 % . 0多(表 l ) 。 从 3个父本的杂交结实率来看 , 结果是不同的 (表 1 、 表
2和表 3 ) 。 其中 , PB I 的杂交结实率最高 , Z x 次之 , C b 2 9 2 o / 4 再次之 o C b 2 9 2 0 / 4 的
杂交结实率普遍较低 , 这是由于在授粉时 , 当时授粉的穗数较多 , 花粉量相对较少 , 授粉时
间较长 , 气温偏高 , 导致死亡的花粉增多 ,所以杂交结实率效果不佳 , 杂交结实率偏低 。 这
从用 x2 花粉授粉的情况也可以看出 (表 3 ) , 当收集的花粉量充足时 , 杂交结实率在 90 多
以上 (如 A C 6 X xZ 和 A C 7 x Zx) , 反之 , 杂交结实率就降低到 47 . 4拓(见 A C I X Z x ) 。
傅志明等 : 对用球茎大麦法诱导的大麦加倍单倍体及其后代表现的研究
狡 3 毅培大理 4 个杂交组合 F : 代与球茎大班红 杂交坯的再生植裸
T a b l
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a n d 呜 i n t e r , a r i e t a l F : o f c u l t i v a t e d b o r卜 v
组 合 杂交小花数 杂交结实数 杂交结实 杂交胚培 植株数 出苗率 ”
C r o s s e - N o
.
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e m b r v o :
A C I义 Z x 2 8 , 1 3 5 呼7。 4 3 9 l 3 3 3。 3
A C S又 Z x 1 8今 1 3 0 7 0 。 7 1 1 7 l 5 1 2。 8
A C 6 K Z x 2 7 8 2 , 2 9 0
。 ` 8 7 14 1` 。 l
1 3 1 1 2 1 , 2
.
4 ` 5 l 7
1 ) 出苗率二植株数 /杂交胚培养数 。
P e r c e n t ` g e of . e e d l i n ` . , N u m b e r 诚 o b t a i n e d ` e e d l i n g一 /N . m b e r 诚 e u l t u r e d e m b r y一
因此 , 在授粉时应有足量的花粉 。
从 3 个球茎大麦品系中所获得的再生植株 , 其出苗率是有差异的 。 P BI 的出苗率为
1 7
.
0外(表 1) , C b 2 9 2 0 / 4 的出苗率为 1 6 . 9沁 (表 2 ) , 而 Z x 的出苗率为 19 . 2务 (表 3 ) o
P BI 与 c b 2 9 2 0 14 的出苗率极为接近 , 由它们所获得的再生植株 , 其形态偏向于栽培大
麦 ;而 x2 的出苗率比前两者稍高 , 由它所获得的再生植株 , 其形态却偏向于球茎大麦。 这
两个类型的再生植株通过秋水仙素加倍处理 ,其结实率有很大差异 ,这将在下面进一步讨
论。
(二 ) 再生植株的加格
随机将成活的 3 82 裸再生植株分成两组 : 一组为 2 69 裸 , 用于加倍处理 ; 另一组为
1 13 棵 ,不进行加倍处理 ,作为对照。 其结果列于表 七
从表 4 可见 , 在 3 个父本中 , 由 P BI 和 c b 2 9 2 0/ 4 诱导的再生植株容易获得较多的
结实植株 , 而由 x2 诱导的再生植株不易获得结实的植株 , 其差异是非常 明显的。 在与
P B I 的组合中 , 成活的植株为 2 7 4 棵 , 其中结实的植株为 10 9 裸 , 结实率为 ” . 8并。 在与
C b 2 9 2 0 / 4 的组合中 ,成活的植株为 升 棵 , 结实的植株为 19 裸 , 结实率为 3 5 . 2沁。 这两
个品系的结实率 , 差异不明显 。 但 x2 品系则不同 , 结实率与前两者的差异却很大 。 在与
x2 的组合中 ,成活的植株为 升 裸 , 结实的植株为 1 棵 , 其结实率只有 1 . 9多。 这表明 , 在
这 3 个球茎大麦品系中 , 为了获得较多的结实植株 , 以选用 P BI 和 C b 2 9 2 0 / 4 作父本为
好 , 不宜选用 2x 。 由此可见 , 父本的基因型在诱导植株结实率中起重要作用 。
从表 4 还可见 , 再生植株能否结实 , 加倍处理是另一个关键步骤 。 第一 , 在与 P BI 的
组合中 , 共有 27 4 棵植株 , 其中用于加倍处理的植株为 191 裸 ,经加倍处理后成活 1“ 裸 ,
有 107 棵结实 , 结实率为 “ . 6并 ;而未经加倍处理的植株为 83 棵 , 成活 助 裸 , 只有 2 裸结
实 , 自然结实率为 2 . , 关。 加倍处理的结实率是自然结实率的 26 倍以上 ,可见加倍处理的
效果很大 。 第二 , 在与 C b 2 9 2 o / 4 的组合中 , 共有 只 裸植株 , 其中用于加倍处理的植株
为 37 棵 ,经加倍处理后成活 31 裸 , 有 19 棵结实 , 结实率为 61 . 3外 ; 而未经加倍处理的植
株为 17 棵 , 成活 巧 棵 ,无一棵植株结实 , 自然结实率为零 。 第三 , 在与 x2 的组合中 , 共有
4 , 2 遗 传 学 报 : 6 卷
农 4 球鑫大注 3个品系对再生位株结实的比软
T a ` l e 4 E f f e e t o f t h r e e li n e . of H . b“ l b o s “ 邢 o n 一 e e d . e t 吐 r e g e n e r a t e d P l a n t -
组合 再生植 再生植株 经加倍处理 未经加倍处理
C r o t吕 e t 株数 成活数 D o u b l i n g t r o a t m e n t N o d o u b l i n g t r e a t m e n t
N o
。
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。
o f父本 母本 t e g e n一 . U t V I - 植株数 成活数 结实数 结实率 植株数 成活数 结实数 结实率
M a l e F e m a l e r a t e d v e d N o
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P a r e o t . P a r e n t , P l a n t - P la n t . P l a n t s . U r 甲 1- P l a n t s % 诚 P l a n t s 目 U t 甲 1- P l a n t - % o f
v e d 贾 i t h P l a n t . v o d 贾 i t五 P l a n t s
P l a n t s 一e e d s w i t h P la n t - t e e d t w i t h
s e e d - 。 e e d 。
P B I A C I 10 , ` 5 咭 8 0。 0 3 3 0 0
A C Z 14 1心 1 l 8 4 5 0。 0 3 2 0 0
A C S 85 6 9 3 8 3 2 2 5 7 8
。
1 3 1 3 l 0 0
A C 6 6 7 4 3 3 2 2 5 l 5 6 0
。
0 l l l 1 2 1 8
.
2
A C 7 3 2 2 6 l 8 l 4 8 5 7
。
l 8 7 0 0
A C S l 8 l 7 1 l l l 9 8 1
。
8 6 6 0 0
A C g l 3 9 8 7 呜 , 7。 l 1 l 0 0
A C 10 2 5 2 l l 7 l 6 l 0 6 2
。
5 4 略 0 0
A C l l 峪3 3 l 2咭 24 l 6 6` 。 7 7 7 0 0
A C 12 峪0 3 , 2 6 2l l 2 5 7 。 l 9 8 0 0
小计 S u b t o t a l 3 4 7 2 7峪 19 1 1 6 3 1 0 7 6 5 。 6 8 3 8 0 2 2 。 5
C b A C S l l 8 5 今 4 1 0 0 3 3 0 0
2 9 2 0 /呜 A C 6 l 2 10 7 6 5 8 3
。
3 3 3 0 0
A C S 5 5 4 2 l 5 0
。
0 l l O 0
A C g l 7 l 0 6 , 3 6 0
。
0 呜 礴 0 0
A C 10 l 5 13 1 0 l 0 5 , 0
。
0 3 2 0 0
A C l l 3 2 l 0 0 0 l 0 0 0
A C 1 2 7 6 4 4 l 2 5
.
0 2 2 0 0
小计 S u b t o t a l 7 0 54 3 7 3 l l , 6 1 。 3 l 7 l 5 0 0
2 1 A C I l 3 1 1 9 7 0 0 2 2 0 0
A C , l 5 l 4 7 7 1 1 4
。
3 7 7 0 0
^ C 6 l礴 1 2 l 0 8 0 0 2 l 0 0
A C 7 l 7 1 7 1 , l 3 0 0 2 l 0 0
小计 Su b t o t a l 5 9 ,峪 呼 l 3 5 l 2 。 9 1 3 1 l 0 0
总计 T o t a l 4 7` 3 8 2 2 6 , 2 2 9 ! 2 7 5 , 。 5 1 1 3 10 6 2 l 。 9
升 裸植株 ,其中用于加倍处理的植株为 41 裸 , 经加倍处理后成活 3岁裸 , 有 1棵结实 , 结
实率为 2 . 9关 ;而未经加倍处理的植株为 13 棵 ,成活 n 棵 , 亦无一棵植株结实 , 自然结实
率亦为零。 由此可见 , 再生植株经加倍处理和未经加倍处理 , 结实率的差异是非常明显
的 。 这与大麦花培植株自然加倍的结实率高达 ” . 8 务口是很不相同的。 因此 , 用球茎大
麦法获得的再生植株 , 必须经过加倍处理才能得到纯合二倍体植株。
(三 ) 再生植株的形态
再生植株在形态上有很大的区别 , 可分为两类。 一类与栽培大麦相似 , 在幼苗期表现
植株直立 , 分莫较少 , 叶片宽 ,叶色淡 , 叶缘和叶鞘无茸毛 ;另一类与球茎大麦相似 , 在幼苗
期表现植株葡甸 ,分奠较多 , 主茎不明显 ,呈丛生 , 茎秆细 , 叶片窄 , 叶色深 , 叶缘和叶鞘有
, 期 傅志明等 : 对用球茎大麦法诱导的大麦加倍单倍体及其后代表现的研究 峪”
较厚的茸毛 。从花钵中生长一段时间后 ,两者的区别更为明显 (图版 l , 1) 。 这两类再生植
株在完全相同的条件下用秋水仙素进行加倍处理 , 与栽培大麦相似的植株能抽穗 、开花和
结实 , 而与球茎大麦相似的植株虽然也能抽穗和开花 ,但不能结实 。 卜在 3个球茎大麦品系
中 , 用 PBI 和 c b 2 9 2 0 / 4 作父本获得的再生植株 ,都与栽培大麦的性状相似 ;而用 x2 作
父本获得的再生植株 , 有 95 多以上与球茎大麦的性状相似 , 只有不足 多务类似栽培大麦的
性状 。 因此 , 由 P BI 和 C b 2 9 2 01 4 诱导的再生植株 , 其结实率比 x2 高得多 (表 4 ) 。 用
卫 B I 和 C b 2 9 2 o / 4 与栽培大麦杂交 , 在形成幼胚的过程中 , P BI 和 C b 2 9 2 0 / 4 的染色体
容易被排除 , 形成只有栽培大麦染色体的幼胚 , 再生出单倍体植株 , 经加倍处理后成为纯
合二倍体 , 能够结实 。用 x2 与栽培大麦杂交 , 在形成幼胚的过程中 , x2 的染色体不能被完
全排除 , 从而再生出的植株为非整倍体植株 , 虽经加倍处理 , 但不结实 。 可见 , 利用 x2 作父
本时容易得到杂种材料 。 我们在 19 8 8 年和 1 9 8 9 年曾做过同样的工作 3`] , 对所有再生植
株的根尖细胞染色体作了计数 , 发现用 x2 作父本的再生植株 , 有 9 , 务以上的植株 , 其根
尖细胞染色体为非整倍体 , 其植株虽经加倍处理 ,但也不结实 , 而不足 , 多的植株 , 其根尖
细胞染色体为单倍体 , 经加倍处理后能够结实。 从表 4 可见 , 以 x2 作父本 , 共获得 升 裸
再生植株 , 经加倍处理后只有 1 棵结实 , 其结实率在 了拓以下 。 这表明 , 这一棵结实植株
是由单倍体植株经加倍处理后获得的纯合二倍体植株。 根据前两年同样的工作所做的细
胞学观察 , 以及前后结果的一致性 , 可以证明 , 本报道中的结实植株是单倍体植株经加倍
而产生的 。 这从它们的后代表现也得了证实 。
(四 ) 后代表现
将收获 1 29 棵植株的种子播种于大田 ,成为 129 个株行。 从 田间的情况看 , 在 l ” 个
株行中 , 每一个株行都表现整齐一致 , 即在同一株行内 , 所有的植株 , 无论是株高 , 还是
稚长 、穗粒密度和穗形 , 都非常整齐一致 , 而在株行与株行之间 , 形态差别却很大 (图版
I
, 2 )
。 这表明 ,栽培大麦 F : 代与球茎大麦杂交后 , 球茎大麦染色体已经消失 , 这些植株的
细胞中保留的是母本 F : 代的染色体。 由于母本是栽培大麦的 F : 代 , 其中含有各种类型
的配子 , 所以在母本的配子分离以后 , 在植株后代中就表现出株行与株行之间在形态上
有很大差别。 这为杂交育种选育新的理想组成创造了机会。 由于每一组的对照都是杂交
F : 材料 , 所以植株的分离很大 (图版 I , 3 ) 。从图版 I , 3 可以看到 ,对照中的植株 , 无论是株
高 , 还是穗长 、 穗拉密度和穗形 , 种类繁多 , 形态各异。 在 10 个组的每一个组中 , 每一个株
行的植株形态类型都能在对照中找到相似的植株。 这充分表明 , 1 29 裸结实的植株是 由
单倍体植株经加倍形成的加倍单倍体植株。
此外 , 我们对这 129 个株系作了考种 , 初步结果表明 , 其中一些株系的综合性状表现
较好 , 可以作为进一步选育的材料 (有关这部分材料将另文报道 ) 。
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