全 文 ：玉蜀泰植物的细胞遗传学研究
1
. 玉黍蜀属植物基本染色体数为 5 的证据
M
.
C
。
M o l i n a , C
.
A
.
N a r a n io
产、
通过分析栽培玉米 、 多年生二倍体大自草和多年
生四倍体大当草的减数分裂构象 , 获得了支持玉米属
基本染色体数 X 二 5的新细胞遗传学证 据。 栽 培 玉米
`2 。 = 2 0) 表现出10 个二价体的规则减数分裂 , 故 为
典型的异源四倍体。 此外 , 在这 3 个物种 的 四 倍 体
( 2 。 = 2 0) 材料中规察到次级联会现象 , 那里 , 在终变
期一中期 I 染色体形成 1个至 5个组 , 每组含两个二价
体 , 表明部分同源染色体组之间的亲缘关系 。
的近缘属慧该属 ( C o l’x )和高梁属 (S 。 ; g hu m ) ,
其单倍体的染色体数为 5 , 因 此有理 由推断玉
米祖先的基本染色体数为 5 。
关于玉蜀黍属植物种和杂种减数分裂行为
的研究 , 先前已报导了部分结果 。 本文以证明
玉蜀黍属植物 x = 5为目的 , 对这些结果进 行
概述和讨论 。 此外 , 本文还报导这 3 个种及杂
种的次级联会现象 。
玉蜀黍属 ( Z ae ) 是玉蜀黍族中的重要属 。` 西 根据 D o e b l e y等 ( 19 5 0 )和 I l ti s等 ( 1 9 5 0 ) ,该属分
为类玉米 ( L u x : r i a , , t e s ) 和玉米 ( Z o a ) 两个亚
属 。 类 玉米亚属包括多年生二倍体大自草 ( 2 .
d iP l o P e , e , n i s )
、 多年生四倍体大 自 草 ( 2 . P e -
, e n o i s ) 和一年生大自草 ( Z 。 l u x u : i a n s ) 。 玉米
亚属仅有一年生玉米 (Z . 二勺 s) 一个种 。 它又
可分为 3个亚种 , 即危地马拉中部进化的一年
生大色草 ( p a vl 讼 lu m is ) 、 墨西哥进化的一年生
大自草 ( m e x i e a n a ) 和栽培玉 米种 (。 a万s ) 。 除
多年生四倍体大自草 2n “ 4。外 , 上述各个种都
是 Zn = 2 0 。
户 、 D a r l i n g t o n ( 1 9 5 6 ) 指出 , 推断一种多 倍体
、 、 组的基本染色体数目 , 在使之 与进化假说相吻
合方面 , 显然是重要的步骤 。 有时 , 该属中多
倍体组中的二倍体已经消失 , 但实际上大多数
多倍体种的染色体仍表现出类二倍体的行为。
他认为 , 玉蜀黍属就存在这种情况 。 玉米单倍
孟 体染色体组的 10 条染色体间没有内在联系 , 也
没有早期加倍的迹象 。 常说的栽培玉米 , 或更
确确的实用的栽培玉米是二倍体种 。 但是 , 玉米
材料和方法
试材来源如下 。栽培玉米为 e o l o r a d。 k l e i。
及单交种 A s gr o w A X 2 5 2 。 多年生二倍体 大 色
草为 M e x i e o 、 Ja l i s e o 、 Si e r r a d e M a n a n t h a n
O e e i d e n t a l
、
Z K m E
. o f L a s Jo y a s
、
L e g
.
R a f a e l
G umz
a n 和 M . A . d e G u z o a n 。 多年生四倍体 大
自草为M e x i e o J a l i s e o , C i u d a d G u s m ; n . L e g .
D r a
.
P yr w e r
o
为观察减数分裂 , 用醋酸一纯酒精液 ( :l
3) 固 定幼穗 , 冷冻保存待用 。 花药压片时用
2 %的乙酸苏木精染色 。 在终变期一中 期 I 确
定染色体配对构象 。 仅记载评价染色体分离良
好的细胞 。
结 果
表中列出了这 3个种及其 4个 F : 种间杂交种
的染色体数目和减数分裂构象 。 其主要结果都
只能利用 x = 5的假设才能解释 。 附图示 各 分
类单位最常见的减数分裂构象和假定的染色体
组构成 。
表 玉蜀泰属 3个种及其杂种的减数分裂构象
终变期一中期 I
%
研究 的
细胞数
翻. . 曰. 匕仁. . .0 . 自 . . . , . , 口. . . , . ` 到 . . . , . . . . . . 门门 . . , .
10 0 2 0 0
二 倍 体 大 自 草 2 0 1 0
10 0
73231
X O
。
5 2 9
。
6 8
1 8
0
。
1 4
妈巧仍75叨钻0130.劝四 倍 体 大 当 草 4 0
228
20
.
1 5
2
.
9 8
165432
1 3 4
O
。
7 5
5 4
。
4 7
1
。
49
4 8 ~ 0
。
7 5
5
。
22
44660
一1109含,么
又 0 . 1 6二 21 . 0 2 0 . 0 2 4 4。 4魂
二 倍 体 大 自 草
x 栽 培 玉 米
2 0 一 1 0 一 一 6 9 . 0 6
2 4
。
3 1
.
0 8
1 8 1
0
.
5 5
X 0
.
7 6 9
。
6 2
栽 培 玉 米 x
四倍 体 大 色草
3 0 7 8 一 2 。 53
2 2
.
78
5
。
0 6
1
。
2 6
54
。
4 3
6 。 3 2
1
。
2 6
5
.
0 6
1
。
2 6
7 9
, , r
455667
X 5
.
0 0 5
.
3 a 4
。
7 5
2
(续表 )
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终变期一中期 1 研究的
细胞数咨
1二
2二倍体大 当草 x
四倍体 大当草
3 0 10
`一一 . . . . . . . . . . . 门.0 . 5 90 。 5 9
2
。
9 8
3
。
5 7
0
。
5 9
0
。
5 9
1
。
1 9
1 4
。
2 8
4
。
1 7
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。
1 9 1 6 8
O
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3 9
。
2 9
或. 了6
0
.
5 9
1 6 0 7
4
.
7 6
2
。
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0
.
5 9
0
.
5 9
384445
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1 2
567
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一8l02一
8627435642
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又 4 . 7 3 5 . 2 5 4 . 9 1
通工勺`二倍体大当草 又
四倍体大鱼草*
4 0 1 8 一
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234l 6
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2
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2
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.
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原文如此 , 疑是四俗休大当章又 二倍体大价章之误 校者注 .
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图 假设X = 5时 3个种及其杂种的染色体 数 目最常 见的减数分裂构 象及染色体组 的构成
用各种不 同弧线表示染色体组间 的同源性程度 。 其 中 Z . m . 即 2 . 用 a y s s p . 沉 a y s表示栽培玉米 , Z . D i p l . 即
2
.
d i p l
o力 e r e ” . 宕s为二倍体大当草 j Z . p e r . 即 2 .夕 e r e 件 , f s为四倍体大 当草。
栽培玉米 ( 2n = 20 ) 规则地形成 10 个二价
体。 在终变期一中期 I 观察到 次 级 联 会 现
象 , 最多为 5组 , 每组两个二价体 。 减数分 裂
表现为典型的异源四倍体构型 , 其染色体组型
公式为 A Z A : B : B : (图 ) 。
二倍体大自草 ( 2n = 20 )减数分裂 正 常 ,
” %的观察细胞形成 10 个二价体 。 有 4 % 的细
胞形成 2 1 + 5 1 + 1 1 , 或 1 1 + 7 1 + 3 1 , 这
说明 A : 和 B : 染色体组之间存在一定的同 源 性
(图 ) 意味着该分类单位可能存在节段异源四
倍性。 该种也有次级联会现象 , 常有含4对或 5
对二价体的几个组 。
在四倍体大自草 (2 n = 4 0) 中 , 观察细胞的
54
。
47 %形成 1。 ! + S F , 二价体和四价体数目
平均分别为 1 . 02 和 4 . 4 (表 ) 。 这些染 色体构
象表明 ,至少存在 3个不同的染色体组 ( A : 、 C , 、
C :
, 图 ) 。 约有 “ %的细胞形成 S W , 表明存在
4个同源性极强的染色体组A , 。 至于细胞数 少
于 5万 (4 、 3 、 2或 1万 ) 的 , 则可能是交叉频率低
的结果 , 而且不形成 W的染色体通常形成 2 1 ,
仅 1 . 5 %的细胞中形成 1 1 十 1 1 。 这些结 果 表
明 A ,染色体组中的染色体对之间有极 强 的 同
源性 ( A , 产 A : 尸和 A : “ A , “ , 图 ) 。 本试验还观
察到 6 W的情形 , 这可证明染色体组 C ,和 C : 间
有部分同源关系 。 据此多年生四倍体大自草是
同源异源八倍体 , 其染色体组型 为 A , 尸A , / A : 护
C : C ; C : C
:
(图 ) 。
二倍体大自草 x 栽培玉米的 F : 杂种 ( 2n 二
20 ) , 约有 70 %的细胞形成 1 0 1 , 其平均数 为
9
.
6 2
, 其余 细胞则形成 2 1到 6 1 ( X = .0 76 ,
表 ) 。 此外 , 还观察到了染色体的次级联会现
象 , 在终变期一中期 I 时常为 4组 (每组 2个二
价体 ) , 这说明存在着独特的异源配对 ( A : A :
和 B , B : , 图 ) 。 虽然同源配对未证明二倍体大
自草A : 、 B : 染色体组间的同源性 , 但次级 联
会现象却清楚地证实了这一点 。 二价体形成的
频率高 ( X = 9 . 6 2 ) , 说明 A I A : 和 B , B : 染色体
对之间存在部分同源性。
栽培玉米 x 四倍体大自草的 F ,杂种 ( 2n =
3。 ) , 约 5 %的细胞形成 5 1 + 5 1 + s r , 平均
数 为 : I = 4 . 7 5 、 I = 5 . 3 5 、 I 二 5 0 0 (表 ) 。
四倍体大自草中A ; / 和A : “ 染色体组的同源 配
对 , 栽培玉米中A : 染色体组的异源配对 , 均可
公 形成 5 1 (图 ) 。 对三价体的进一步研究表明 ,
许多三价体呈 “ 煎锅 ” 状 , 而且由上述的 A , 产
A ; 扩配对形成了其圆环部分 。 四倍 体大色 草的
同源染色体组 C ;和 C : 之间的同源配对 , 可 形
成 5 ! 。 结果 5 1 可能属于栽培玉米的 B Z 染 色
体组 (图 ) 。 同样 , 在二倍体大当草 x 四倍体
大当草的 F ;杂种 , 约 40 %的细胞形成 5 1 + 5 1
+ 5 1
。
5 1 由四倍体大当草 A : ` 和 A 工“ 染色 体
组同源配对而成 。 或由二倍体大当草A , 染 色
体组的异源配对而成 。 部分三价体也 表 现 出
“煎锅 ” 状 。 二倍体大自草的 B ,染色体组可形
成 5 1 。 在杂种中由于 C : C : 染色体组与栽培 玉
米的 B : 及二倍体大当草 B ,染色体组的异 源 配
对 , 形成 I 的数目也可能都多 于 5 (图 ) 。 这
两类杂种减数分裂均未形成四价体或更 高 价
体 , 说明 1 . A染色体 组与其它染色休组 ( C , 、
C
Z 、
B
, 、
B
Z
) 之间没有同源性 ; 2 . 玉蜀黍这
. 3个种之间不存在结构上的杂合性 。 另外 , 两
类杂种中存在 I 数少于 5的细胞 ( 30 %细 胞是
盛或 3 1 , 表 ) , 可能是 A , 产A , I, 与 A , (或 A : )
染色体组间未形成交叉所致 。 假若三价体不形
成交叉 , 就会增加一个或多个二价休 , 故最常
见的染色体构型是 5 1 + 5 1 + 5 1 , 平均数不
会超过 10 个 ( I + l ) 。 但是 , 有时也出现 了
l 十 I 的数目多于 10 的 情 况 (即 4 1 + 7 1 +
4 1
, 表 ) , 这可能是因为 B组染色体之间形成
了假二倍体。
在聚集的三价体 、二价体和单价体中 , A 、 C
和B染色体组有分离的趋势 , 如 聚 集 的 5 1
( A ;
产
A : “ A Z或 A , 尸 A : , A : ) , 5 1 ( C I C : ) 和
5 1 ( B
Z或 B , ) 都可看到此种 趋 势 。 此 外 ,
5 1 常聚集在二价体附近 。
二倍体大当草 x 四倍体大自草的 F : 杂 种
( Z n = 40 , 表 、 图 ) , 很可能 由四倍体大当草
启 的一个正常雄配子与二倍体大色草的一个未减
数卵细胞受精发育而成 。 85 %的细胞中形成了
二价体和 四价体 ( ! + F ) , 仅 5 . 07 %的细胞
形成 1 1 + 1工。大约在 32 %的细胞中出现最常的
构象 ( 5 万 + 1 0 1 ) 。 这些结果表明 , A : 矛与 A : 护
染色体组间有极聋的同源性 , 在四倍体大当草
中也如此 。
讨 论
自K u w a d a ( 19 1 1 )的早期研究以 后 , 已报导
了很多有关玉蜀黍种及其杂种的细胞遗传学研
究 。 由于篇幅所限 , 这里只涉及与杂种减数分裂
构象有关的资料 , 重点讨论有关X 二 5的证据。
L o n g l e y ( 2 9 2 4 ) 最 先报导了栽培玉米 x 四
倍体大色草的 F ,减数分裂研究 , 其减数分裂构
象 ( 5 1 + 5 1 + 5 1 )与本文的结果相似 , 其后 -
他又观察到了另一个有趣的现象 , 即许多三价
体有一个较大的与二价体对应的部分 , 此外还
有一个较小且松散的附着部分 。 这与本文报导
的一些杂种的三价体呈 “ 煎锅 ” 形相类似 。 这些
结果表明栽培玉米 x 四倍体大草 F : 杂种的单价
体来自于栽培玉米的 B : 染色体组 。
一些作者已经找到玉米单倍体的 1。条染色
体间内在联系的细胞遗传学证据。 目前可归为
以下 3 类 :
1
.
M
e C l i n to e k ( 1 9 5 3 )报导 T 粗线期的高度
配对现象 , 其实质与同源配对一样。 C h ag an it
( 1 9 6 5 )发现玉米中期 I 不同类型的染色体 30 %
的细胞有联会现象 , 暗示着存在着同源或部分
同源关系 。 这类配对很可能发生在来源于同源
异源多倍体的单倍体即多单倍体中。 因为它们
在单倍体组成上很可能是同源或者至少是部分
同源的成员 。
2
.
G h a t n e k a r ( 29 6 5 ) 在意大利玉米 ( Z n =
2 0 )中观察到了次级联会现象。 V I Je n d r a D a s
( 1 9 7 0 )发现了栽培玉米 ( 2n = 20 )二价体的次级
联会现象 , 在终变期最多能观察到 5组 (镇组两
个二价体 ) 。 这些结果表明 , 玉蜀黍属的基本
染色体数为 5 。 本文作者的观察结果与此相同 ,
并赞同他提出的假说 。
3
.
B e n n e t t ( 1 0 8 3
、
1 9 5 4 )利用体细胞分裂中
期的系列薄片电子显微图 , 研究了栽培玉米染
色体的三维结构重建 , 发现 20 条染色体形成4
一 氛 一
玉米非穗部性状的遗传研究
A
.
M
.
d e R o n
s
A
.
o r d a s
虽然发表过大量关于玉米自由授粉品种及
其变异估计的遗传研究资料 , 但是无论是分类
研究 , 还是遗传和进化关系的研究 , 所研究的
性状多半是果穗 、 籽粒和产量 。 在本篇对西班
牙西北部玉米的研究中 , 则是营养性状和生殖
性状 。 采用非穗部性状以论证其在数学分析基
础上分类分级中的作用 。
参试玉米为西班牙伊比利亚半岛西北部种
植的 73 个群体。 1 9 8 4和 1 9 8 5年将它们和 8 个对
照杂交种种植在 Pon t e ve .dl a省的两个地 区 。 密
度 4 2。。。株 /公顷 , 。 x g简单格子方排列 , 双行
区 , 穴距 30 厘米 , 行距 80 厘米 ,每穴播种 2粒 ,
间苗后留 l株 。
测定播种至吐丝和播种至抽雄的天数 , 株
个各有 5 条染色体的亚组 , 而不是形成 2个各
含 10 条染色体的亚组 。 B el en t 模型可用于预
测与异源次级联会有关的染色体之间的空间顺
序 。 正如 B e n n e t t ( 1 0 5 3 、 1 0 5 4 ) 所说 , 他的模型
可预示玉蜀黍种内的部分同源性 , 即玉米是染
色体间在其两个自然核型 ( X = 5) 相应位置上
有很大部分同源性的四倍体 , 其染色体是部分
同源的 。
在杂种中 , 普遍发生染色体组的同 轴 分
离 , 但在巳有物种中 , 染色体组的并列分离也
较为常见 。 如在大麦 、 大麦 x 小黑麦杂种以及
玉米中都观察到这种染色体组分离现象 。 本文
作者在Z n = 30 的杂种减数分裂中期 I 中 , 观察
到一个有趣的染色体组分离现象 。 正如前文所
提到的 , 在聚集的三价体、 二价体和单价体中 ,
A
、
C和 B 染色体组呈现明显的分离趋势 (图 ) 。
此外 , 还有玉米双二倍体起源的遗传学证
据。 Rho ad e s ( 1 9 6 1) 在关于玉米重复基因的综
述中指出 , 该种的种质结构含有许多重 复 区
域 , 这种种质结构代表着反映古代双二倍体起
源的退化器官。 最近 , G o t t l i e b ( 2 9 5 2 ) 提出 ,
如果在某假定二倍体中许多酶增加了同功酶数
目 , 则有必要重新检查二倍体的证据。 因此 玉
米的大量重复同功酶正引起广 泛 的 兴 趣 。
G o t t l i e b 赞同用 R h o a d e s的玉米具有四倍 性 的
假说来解释其大量的重复基因 ,
玉蜀黍族包括了个属 , 分别是玉蜀黍 属 、
摩擦禾属 、 惹该属 、 T l1’ lob ac 几。 属 、 多裔草
属 ( P o l夕t o e a ) 、 葫芦草属 ( S e l e : a c h: 。 )和雪批
禾属 ( C hi。 : ac h : 。 ) 。 该族有两个基本染色体 数
X = 5 ( 1 0 )和 X = 9 。 在蜀黍族 ( A n d r o p o g o n e 。 e )
的许多属中也有这种情况 。 除摩擦禾属的基本
染色体数为 9 ( z n = 2 8 、 36 、 7 2 )外 , 其它各属
的基本染色体数都是 X 二 5 的倍数的种 ( Z n =
1 0
、
2。 、 4。 ) 。 X 二 5 可能是该族原始的基本染
色体数 , 而 X , = 10 主要是从 X 二 5衍生来的异
源多倍体 , X : = 9 则是 X , = 10 再次衍生的产
物 。 现今 , 只有亚洲的慧该属是该族中唯一的
二倍体种 ( Z n = 2 0 ) 。 S te bb i n s ( 1 0 5 2 )认为 , 慧
茵属肯定是 由蜀黍族衍生的 。 蜀黍族中也有类
似情况 , 即仅有的两个亚洲和非洲属 (高粱属
和胶鳞禾属 )为二倍体种 。 S t e b bi n s ( 2 9 8 2 ) 曾
指出 , 有关蜀黍族和玉蜀黍族的染色体基数 ,
以下两种假说都是不可能的 , 即它们来 源 于
X = 12 的非整倍体染色体减少和 X = 5的次级多
倍体 , 因为它们都要接受大量过渡种已经灭绝
的假设 。 本文讨论的证据支持玉蜀黍属 n = 10
的次级多倍体起源假说 。
节译 自T A G 《 理论与应用遗传学 》 1 9 87 ,
73卷 , 5 4 2 、 5 5 0 页
译者 : 柯永培 兰发龚 校者 , 陈 周