全 文 ：遗 传 学 报 , 1 8 ( 1 ) : ` 7一 7 2 , 1 9 9 1
孟` 亡. C . n . t i e o S i . i e口
普通小麦 ( 6X ) X 苏联球茎大麦 ( 4X ) 属间整
倍体杂种后代的细胞遗传学研究
胡适全` ) 戎均康 汪丽泉
(浙江农业大学农学系 ,杭州 3 1。。 2 , )
本研究对 1 2 个中国春小麦 ( T r i ,` e “ , a , , , i“ , 。 L · c , · C h i n e 一 e s p r i ” g ) x 苏联球茎大麦
( H
。 “ 。 , 如肠 。 , “ , .L ) 属间整倍体株系及其与中国春小麦回交一代的减数分裂进行了细
胞遗传学观察 。
这些整倍体株系在减数分裂时染色体配对基本正常 , 其单价体频率接近中国春小麦 。 除
2 个株系 ( s T 一 3 , s T 一 10) 平均每细胞的单价体数高于 0 . , 个外 ,其余都低于 。 . , 个。
6 个回交一代平均每细胞单价体数高于 1 . 。 个 ,其它都低于 1 . 。 个。 根据对整倍体株系
及其回交一代的减数分裂染色体行为的观察 , 初步推断这 12 个株系为中国春小麦一苏联球茎
大麦的二体异代换系 ( s T 一 2 , s T 一 3 , s T 一 7 , s T 一8 , s T 一 9 , s T 一 1 1 ) ; 异易位纯合体 ( s T 一 l ,
S T 一 略 , s T 一 , , s T 一 ` , s T 一 x o , s T 一 1 2 ) o
关镇词 普通小麦 ,球茎大麦 ,整倍体株系 , 减数分裂 ,代换系 ,易位系
现在对小麦品种不仅要求高产 、 优质 ,还必须具有抗多种病害和抗逆的能力。 随 , 集
约化品种的选育和推 户 ,小麦育种家能获得的潜在有用基因库已显著缩小。 ,J 因此必须导
找新的基因资源来扩大普通小麦的基因库。 球茎大麦 ( H。耐。 。 b以 b o’ , , L . ) 是大交
属 ( H口 dr 。 。 ) 中的 1个自交不亲和的多年生物种 , 具有抗病性和抗寒性等优 良性状囚。
因此许多学者对球茎大麦产生了浓厚的兴趣 ,做了许多普通小麦 ( T ,沉 ` , , 。 “ ,沁 。 。 L . )
和球茎大麦的属间杂交 【` ;. u 一 14 , 旨在将球茎大麦的有利性状导人到普通小麦。
汪丽泉等自 1 9 7 9年开始进行中国春小麦与苏联球茎大麦的属间杂交 , 获得了属间杂
种少习 , 并于 1 9 8 5年获得了 12 个形态特征明显不同于母本的整倍体杂种株系。 为了尽快
使这些材料得到利用 , 本试验对这些整倍体株系进行了细胞遗传学分析。
材 料 与 方 法
试验材料为本室的 12 个 (中国春小麦 x 苏联球茎大麦 ) B cl F , 整倍体株系 ( 2。 ~ ,2 ,
以 S T 一 l一 S T 一 12 表示 ,相应的用中国春小麦回交的后代以 S C 一 I一 S C 一 12 表示 )。 12 个
整倍体株系于 1 9 8 4一 1 9 8 6年在小麦黄花叶病发病严皿的浙江省新昌县良种场连续 种 植
2 次 ,发现有 2 个株系与其父本一样具有抗病性。
本文于 l ,已, 年 1 0 月 3 1 日收到
峥 班在中国科学院遗传研究所工作。
6 8 遗 传 学 卷。 。 道 罕 恨 18
. ~ -~ -~ ~ ~ ~ ~ - - -~ - -
报
本试验于 198 6年秋一 l夕8 8年夏在浙江农业大学农场与温室中进行。
取种子根尖在冰水中预处理 24 小时 , 卡诺氏液固定 , 醋酸洋红压片 ;孕穗期剥取单株
幼穗 , 卡诺氏液固定 , 醋酸洋红压片。
结 果 与 分 析
(~ ) 染色体徽 目
对 12 个整倍体株系连续 2 年的根尖有丝分裂和花粉母细胞减数分裂染色体观察 ,所
在 1 中日 . 小班 K 苏联球鉴大狡 . 间杂种盆 . 体株系的减盆分砚染色体配对构型及其细饱比率
T 一目 e 1 T h e p a i r i n g c o n f i g u r a r i o n s a n d f r e q u e n e y o f e e l l s w i th d i f f o r e n `
c o n f i g u r a t i o n 一 o f m e i o t i c e h r o m o : o m e 一 i n
r i e h y b r id s b e 一w e e n C S
e u P l o i d d e r i v a t i v e . o全 i n t e r g . o e ·
a n d H
。
b“ l b o ` “ 解
材料 观察毯数 观察细胞数 单价体 二价体 四价体
M . 七. r i a l - N o . o f N o . o f U n i v a l e n t B i v a l e n t T e t r a v a l e n t
s P i k e . ` . 11- 数 % )t 数 % . ) 数 % 三》
N O
-
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-
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.
C S 呼 8 2 0 。 10 呜。 9 2 0 。 , 5 9 5。 l ( 0。 2 , 2 , 。多
S T一 l 3 6 7 ( 0一 2 ) 9 。 0 ( 2 0一 2 1 ) 9 1 。 0 0一 l ) 3。 2
S T一 2 斗 3 l 0。 2 1 0。 0 2 0 。 8 9 1 0 0 0。 0 3
S T一 J , 3 , ( O一 4 ) 2 3。 l ( l ,一 2 1) 76 。 , ( 0一 l )
S T一 4 今 2 9 0。 0 2 0 。 7 2 1。 0 7 , 。 3
S T一 , 3 8峪 0。 5` 7。 l 〔 2 1 ) , 2。 ,
S T -6 5 5 8 ( 0一 4 ) 3。 4 2 0。 7 2 9 6。 6
S T ~ 7 今 , 8 0 。 4 1 1 3。 8 (孔9一 2 1 ) 5` 。 9
S T ~ 8 斗 4 4 ( 0一 2 ) ` 。 8 2 0。 7 9 , 】。 2
S T
一
, 2 5 0 0
。 皿峪 l` 。 0 ( 20一 2 1 ) 8 4。 0
S T
一
1 0 3 3 l ( 0一 2 ) 38 。 7 2 0 。 , 3 5 8 。 l
S T
一
1 1 弓 36 0 。 0 7 16 。 7 ( 2 0一 2 1 ) 8 3 。 3
S T 一 1 2 今 2 8 ( 0一 2 ) 7 。 l 2 0 。 9 7 9 2 。 ,
0
。
2 9 ( 20一 2 1 )
( 0一 4 ) 2 0 。 2 7
0
。
1 1 ( 19一 2 1 )
( 0一 2 ) 2 0 。 9 4
0
。
3 2 ( 2 0一 2 1 )
( O一 2 ) 2 0 。 8今
0
。
8 7 ( 20一 2 1 )
( 0一今) 20 。 , 6
0
。
3 3 ( 19一 2 1 )
( 0一 2 ) 2 0 。 8 3
0
。
1斗 ( 20一 2 1 )
( 0一 2 ) 2 0 。 9 3
( 2 0一 2 1 )
1 ) 具有该构型的细胞占观寮细胞的百分数。
T h e p . r c e n r a g e o f c e l l . 份 i t h . u c h c o n f i g u r a t i o 。 ·
Z) 全是二价体的细胞占观察细胞的百分数。
T五. p . r ` . n t a ` . o f ` e l l . 份 i七h n o r m a l p . i r i n g 一
胡适全等 : 普通小交 ( ` x ) x 苏联球茎大交 (. x ) 属
间整倍体杂种后代的细胞遗传学研究
观察的单株的染色体数是 2 , ~ 4 2 , 与普通小麦正常染色体数相等 。
(二 ) 整倍体杂种株系减数分裂染色体行为的观察
为了判断各整倍 体株系的染色体组成 , 本试验观察了 12 个整倍体株系 杨个单株花
粉母细胞减数分裂染色体配对及分离行为 , 其结果列于表 l , 并据此可以将 12 个株系初
步归纳如下。
1
.
S T 一 3 和 s T 一 1 0 平均每细胞分别含 0 . 5 6 ( 0一 4 ) 及 0 . 8 7 ( 0一 4 ) 个单价体 ; 2 0 . 7 2
( 1 9一 2 1 ) 和 2 0 . 5 6 ( 1 9一 2 1) 个二价体 (图版 I , l ) ;在 s T 一 1 0 中还观察到 0 . 0 3 ( o一 l )个四
价体 。 从各类细胞所占的比例来看 , s T 一 3 所观察 4 个单株的 ” 个细胞中含有 2一 4 个
单价体的细胞有 9 个 , 占 23 . 1外 ; 全是二价体的有 30 个 , 占 76 . 9% 。 s T 一 10 3个单株的
31 个细胞中 , 含单价体者 12 个 , 占 3 8 . 7务 ;全是二价体者为 18 个 , 占 58 1肠 , 含四价体者
i 个 。 可见这 2个株系单价体频率较高 ,平均每个细胞在 。 . 5 个以上 , 二价体频率略低。
2
。
S T 一 l , S T 一 2 , S T 一 4 , S T 一 5 , S T 一 6 , S T一 8 , S T 一 9 , S T一 1 1 , s T 一 12 9 个株系的
单价体频率都在 0 . 5个以下 , 二价体频率较高 , 接近于中国春小麦 。
3
.
s T
一 7 株系的单价体频率较低 , 只有 。 . 2 9 (。一 4 ) 个 , 具有单价体的细胞比率为
13
.
8关 , 但二价体频率也较低 , 只有 20 . 2 7 ( 1 9一 2 1 ) , 主要是该株系具有较高频率的四价
体 , 即平均每个细胞含有 0 . 2 9 ( 0一 l) 个四价体 。
(三 ) 整倍体株系 x 中一春小麦回交一代的减橄分裂染色体行为观盛
进行了 1 个株系回交后代 41 个单株花粉母细胞减数分裂中期 I 的细胞学观察 , 其
结果列于表 2 ,据此可将其归纳如下 。
1
.
s c
~ 2 , s c
一
3
, s c
一 8 , s c 一 9 , s c 一 1 1 , 个回交后代出现较高频率的单价体 ,平均每
个细胞的单价体数都在 1 . 0个以上 (图版 I , 3 ) , 二价体频率较低 , 同时 s C一 2 , s C一 ,
S C 一 1 有较低频率的多价体出现 (图版 I , 4 )
2
.
s C
一 1 , S e 一 1 0 , s C 一 12 3个回交后代的单价体数略少 , 分别为 0 . 7 8 ( o一峪) , 0 . 9 6
( 0一 2 ) , 0 . 8 9 ( o一 4 )个 ;二价体数分别为 2 0 . 6 1 ( 1 9一 2 1 ) , 2 0 . 5 0 ( 1 9一 2一)和 2 0 . 5 5 ( 1 9一 2 1 )
个。 以各类细胞所占的比率来看 , 含单价体的细胞比率略低 , 全是二价体的比率较高。
sc
一 1。 , sc 一 12 出现了少量的三价体 。
3
.
s c ~ , 单价体数少 ,平均每个细胞只有 。 . 1 8 ( 。一 2 ) 个 ,二价体数较多 , 平均每个细
胞有 20 . 9 1 ( 2 0一 2 1) 个 , 接近于普通小麦中国春。
4
.
s c 一 6 的单价体数为 。. 8 3 (。一 4 ) , 与第 2 类相似 , 但二价体数较少 , 只有 19 . ”
( 19 一 2 1 ) , 主要是该材料具有较高频率的四价体和少量三 价 体 , 分别为 0 . 3 7 (。一 l) 及
。 . 0 4 (0 一 1 ) (图版 I , 5 ) ,并在同 l 细胞中出现了三价体和四价体。 就含有四价体的细胞来
看在 46 个细胞中有 17 个 , 占 3 7 . 。务。
,
.
s C一 7 的单价体数为每细胞 2 . 3 4 ( 0一 s) 个 , 二价体数为 ” . 4 1 ( 17 一 2 1) 个 , 四价体
频率为 0 . 2 1 ( O一 l ) ( 图版 I , 6 ) 个。 就具有各种构型的细胞所 占的比率来看 , 在 38 个细胞
中含单价体者为 27 个 , 占 71 . 1务 , 全是二价体者只有 3 个 , 占 7 . 9沁 , 含四价体者为 8个 ,
占 2 1 . 1务。
(四 ) 减橄分裂中不正常染色休的分离行为
在进行减数分裂中期 I 染色体配对构型观察的同时 , 还注意其它染色体行为 , 发现它
卷, 。 遗 传 学 报 .l 粉
一一一一 一~~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~~ ~ ~ ~ ~ ~在 2 ([ 中二小班又苏联球鑫大班 )月间众种盆位体裸系〕又中二小斑 . 交后代减 . 分砚续色体叹对构组及共细 . 比* c e l l s w i t h d i f f e r e n t e o n f i g u r ` ·
e u P l o id l i n e s火 C S
ofofT一 ` 1. 2 T h e p a i r i n g e o n f i g u r a t i o n s a n d f r e q u e n c了
t i o n s o f m e i o t i e e h r o m o s o m e s i n h y b r i d s
材料 观寮植数 魂察细 }
_ 单价体 二价体 三价体 四价体
M 一 t . r i o l . N o
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o f 胭 数 } B iv a l e n t T r i v a l e n t T e t r a v a le n t
一 p i k e : N o 。 o fe e l l - { 数 }
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1 N
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4 8 2 0
。
1 0 4
。
9 20
。
, , 9 5
。
1 …Z。 0 0。 3 7 3 , 。 卜3 3 6 〔 0一 2 ) 3 3。 3 ( 17一 2 1 ) } 0。 0 2 心。 4 ( 0一 1 ) 2 1。 【
4 , 1 0
。
7 8 , 8
。
8 2 0
。
6 1 ` 6 。 7 ( 0一 1 ) 2。 l 0 。 2 1
呼 6 6 ( O一 今) ,` 。 l ( ! ,一 2 1 )一 0 。 0略 2。 0 ( 0一 l )
3 33 l
。
4 5 ,
。
1 2 0
。
2 4 3 9
。
2 ( 0一 l ) 4。 略
, 4 6 ( 0一 8 ) 4 1。 3 ( 1 7一 2 1 ) } 0。 0 2 l 。 3
4 3 8 l
。
3 6 7 1
。
l 2 0
。
3 2 斗3 。 , ( 0一 l )
3 48 ( 0一 6 ) , 0。 0 ( 1 8一 2 1 ) l 0。 0 2
3 4 9 0
。
18 ` l 。 2 2 0。 9 1 . . . . . . ( 0一 1)
今 , l ( 0一 2 ) 斗9。 0 ( 2 0一 2 1 ) 9 0。 9 0 。 0 7
3 4弓 0。 8 3 5 8。 7 1 9。 7 7 一 ( 0一 2 )
5 , , ( 0一 4 ) 4 0 。 0 ( 1 7一 2 1 ) 斗 , 。 0 0 。 0 1
2
。
3 4 1 9
。 呼l 卜 ( 0一 l )
( 0一 8 ) ( 1 7一 2 1 ) 7。 9
l
。
0 2 2 0
。 心3 )
( 0一 4 ) ( 1 9一 2 1 ) 5 0。 0
l
。
2 2 2 0
。
3 9
卜
( 0一 4 ) ( 19一 2 1 ) 3 8。 8
0
。
9 6 2 0
。
, 0 {
( 0一 2 ) ( 19一 2 1 ) 5 1。 0
l
。
2 4 2 0
。
2 8 l
( 0一略) ( 18一 2 1) 3 7 。 8
0
。
8 9 2 0
。
, 5 )
( 0一 4 ) ( 1 9一 2 1) 6 0 。 0
!
l) 共有该构型的细胞占观寮细饱的百分数 。
T卜 P e r c e o t一 g e o f c e l l一 份 i t h 一 u e h ` o n f i g u r a t i o n ·
1 ) 全是二价体的细饱占观察细胞的百分数 。
T卜. P. r c . o t一 I e o f c e l l . w i t h n o r m a l p a i r i n g二
们大多数细胞是正常的 ,后期 I 均等分离 (图版 1 , 7 ) , 少数细胞出现不均等分离现象如
20 : 2 : 2 0
, 2 0 : 2 分离 。 有些细胞在后期 1和后期 n 具有落后染色体 (图版 n , 8 、 9 ) 。 初步
计数表明单价体数目和频率与后期 I 落后染色体频率有一致的趋势。 大多数细胞只有
l一 2 条落后染色体 , 但少数细胞有 2 条以上的落后染色体 , 有个别细胞在后期形成染色
体桥 (图版 1 , 10 ) 。 此外一些细胞在末期出现 l一 2 个微核 (图版 H , 1 1) , 甚至多个微
核。
胡适全等 : 普通小麦 (` x ) 只苏联球茎大爽 ( 4 x ) 属
间整倍体杂种后代的细胞遗传学研究
讨 论
(一 ) 整倍体杂种株系及其回交一代的减数分裂配对构型
根据本试验观察结果可将 12 个整倍体株系大致分为 5类 。 第 l类包括 sT 一 2 , s T 一 3 ,
s T 一 8 , s T 一 9 , s T 一 1 , 个株系 ,这些株系平均每细胞的单价体数 目略高于或接近于中国
春小麦 , 而其与中国春小麦回交后代在减数分裂时平均每细胞的单价体都超过了 1个 , 具
有单价体的细胞数占观察细胞数的 50 务以上。 可 以初步推测这 , 个整倍体株系很可能是
l 对球茎大麦染色体代换了 1对普通小麦染色体。 否则在回交后代中不会出现这么高频
率的单价体 , 至于这些株系涉及到球茎大麦和普通小麦的哪 l 对染色体 , 还需作进一步鉴
定 。 第 2 类包括 s T 一 l , S T 一 10 , s T 一 12 3个株系 , 这些株系的单价体数与第 l 类相似 ,
都较低 , 尽管与中国春小麦回交后代减数分裂的单价体数有所增加 ,但比第 l 类低 , 有些
材料出现了少量的多价体 。 这些株系很可能是涉及到球茎大麦染色体与普通小麦染色体
较大片段的相互易位。 由于易位片段大小的不同 ,有的材料中出现了多价体构型 。 第 3
类 S T一 , 株系及其与中国春小麦回交后代减数分裂平均每细胞的单价体数都接近于中国
春小麦 , 因而推侧该株系基本上仍可能是只涉及到球茎大麦与普通小麦染色体之间较小
片段的易位。 由于易位片段较小 , 不足以使细胞学上有所反应 。 第 4 类 s T 一 6 株系和第
, 类 s T一 株系及其回交后代减数分裂单价体数分别与第 2类和第 1类相似 , 但回交后
代中都 出现较高频率的四价休 。 由此看来它们很可能是除涉及到球茎大麦染色体和普通
小麦染色体易位和代换外 , 还涉及到普通小麦内部非同源染色体之间的相互易位。 从整
倍体株系及其回交后代材料减数分裂染色体构型的数据可以看出 , 不同的球茎大麦染色
体 (或片段 ) 对小麦染色体配对的影响是不同的 ,不少材料具有较多的单价体 (图版 1 ,
12 )
。 虽然本试验未进行染色体分带鉴定 ,不能确定不配对的是否是小麦染色体 , 但从整
倍体株系及其回交后代小麦染色体及球茎大麦染色体配对分别减少的程度可以说明 ( l )
外源染色体或其片段的存在影响小麦染色体的正常配对 , 因而可能导致了小麦单价体的
出现 ; ( 2 )在易位杂合体中通过易位带有外源染色体片段的小麦染色体与同源染色体的另
一成员只能部分同源联会 , 也影响了正常二价体的形成。 裴广铮等阂在小麦 x 簇毛麦杂
种后代整倍体株系中也观察到类似现象 ; ( 3 )由于外源染色体或其片段的存在影响了小麦
染色体的正常配对 ,而有可能导致了小麦染色体内部的相互易位。
(二 ) 挂倍体杂种株系在育种上应用
远缘杂交的 目的是通过染色体代换和易位将外源优 良基因导人到栽培品种 , 已有不
少成功的例子 〔川。 本试验对 12 个整倍体株系连续 2年的田间记载和室内考种发现这批
材料已具有矮秆 、 大穗 、 高蛋白 、较早熟 、千粒重高以及抗小麦白粉病和小麦黄花叶病等优
良性状 , 并已基本稳定。 目前它们已作为中间材料陆续投人育种试脸。
参 考 文 献
汪丽泉等: l” 。 。 浙江农业大学学报 , 6 (劝 :
汪丽泉等 ; 19 82。 作物学报 , 8( 2 ) : 96一 1 0 1。
汪丽泉等 : 1 , 8 3。 浙江农业大学学报 , , ( 3 ) :
汪丽泉等: l , 8 ,。 浙江农业大学学报 , 1 1( 1:)
4 1一斗6
1 , 9一 2 0 4
咭 ,一 5 6 .
, .J工.I.曰
“ 通 传 手 狱 18 卷一一一一一7 2 遗 传 学 报袭广铮等: 1, 8` 。 南京农业大学学报 , :1 1一 , 。B a r e l a y , 1 . R . : 19 7 5 . N a忿“ r e , 2 5 6 : 40 1一4 11 .I o a g a k i , M . : 1 98 5 . J a P . J . B r e e d , 3 5 : 19 3一 l , , ,肠n g e , W . e t a l . : 1 9 7 5 . B a 护l叮 ` e 招 e t介5 112 , , 2一 , 9 .S e . r s , E . R . : 19 5 8 . 1 . : I s t I n t e r n a t i o n a l W b e a 一 G e n e t i“ S y m OP , i u . , P P : 2 2 1一 2 2 8 .决 a r s , E . R . : 19 8 1 . 1行 : w h e a t Se i e n e-et 叱 a y a n d t o m o r or 认 山 m b r id李 nU ive r 台ity P r e s ` , P pS h a r m a , H . C . a n d B . 5 . G il l : 19 8 3 . E . P几y, i r 。 , 3 2 : 17一 3 1 .5 i t e h , L . A . a n d J . W . S n a p e : 19 8 6 . 2 . P l! a o z c . : 。 z 盖t g , 96 : 3 0卜一 3 19 .S n a p e , J . W . e t a l . : 1 97 9 . 价 r亡d萝翔 , 4 2 : 2 ,一 2 9 8 .S n a Pe , J . W . 七t a l . : 19 8 0 . 2 。 fP l。 。 z 廿 , : 。 : 几xg , 8多: 2 0 0we 2 0 4 . : 7 , we g o5[曰78[9脚l[lrZ4f13[
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.
T h e m e i o t i c P a i r i n g o f t h e s e l i n e s a r M l w a s a l m o s t n o r m a l
·
T h e i r u n iv a l e n t r a t i o s w e r e
s l i g h t l y h i g h o r t h a n th a t o f CS
.
W it h t h e e x c e p t i o n o f t w o l i n e s
, t h e u n i v a l e n t s o f w h ie h w e r e
m o r e t h a n o
·
5 Pe r e e l l
, u n i v a l e n t s P e r e e l l o f a l l o th e r l i n e s w e r e l e s s t h a n 0
.
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胡适全等: 普通小麦 ( 6 x) X 苏联球茎大麦 ( x4 ) 属间整倍体杂种 图版 I
后代的细胞遗传学研 究
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胡适全等 : 普通小麦( 6x ) x 苏联球茎大麦 ( 4 x) 属间整倍体杂种
后代的细胞遗传学研究
H u S h i q u a n e t a l
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