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Vegetative propagation characters of clonal populations of Hierochloe glabra in Songnen Plain

松嫩平原光稃茅香无性系种群的营养繁殖特征



全 文 :松嫩平原光稃茅香无性系种群
的营养繁殖特征 3
杨允菲 李建东 (东北师范大学国家草地生态工程实验室 , 长春 130024)
郑慧莹 (中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
【摘要】 光稃茅香是典型的无性系禾草. 分蘖节可繁殖 2 个世代 ,最多存活 3 个年度. 根
茎最多存活 2 个年度. 无性系种群的分蘖株和根茎均有 2 个龄级 , 并均以 1 龄级占较大比
重.无性系潜在种群由冬性苗和根茎芽所组成. 以潜在种群的数量估计 ,在割草场混生群
落中将保持现有的地位和作用 ,在放牧场的优势种群落中将增强其地位和作用.
关键词  光稃茅香  无性系种群  根茎  分蘖节  营养繁殖  年龄结构
Vegetative propagation characters of clonal populations of Hierochloe glabra in Songnen
Plain. Yang Yunfei , Li Jiandong ( N ational L aboratory of Grassland Ecological Engineering ,
Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024) and Zheng Huiying ( Institute of Botany ,
Academia S inica , Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (6) :571~574.
Hierochloe glabra is a typical clonal grass. Its tiller nodes can propagate two generations. The
tiller nodes can survive at most for three years ,and the rhizomes for two years. There are two
age classes in both tiller and rhizome populations ,and the first age class constitutes the majori2
ty. The potential clonal populations consist of winterness seedlings of tiller and rhizome buds. It
is estimated by the numbers of the potential clonal population that the grass would keep its ex2
isting positions and roles in the mixed communities of hay making plots ,and would enhance it2
self as a dominant species in the communities of grazing plots.
Key words   Hierochloe glabra ,Clonal population , Rhizome , Tiller node ,Vegetative propaga2
tion , Age structure.
  3 国家自然科学基金资助项目 (39770536) .
  1996 年 11 月 13 日收稿 ,1997 年 4 月 21 日接受.
1  引   言
  光稃茅香 ( Hierochloe glabra) 是根茎
型禾草 ,广泛分布于松嫩平原天然草地 ,常
为群落的优势种或主要伴生种 ,是典型的
无性系植物. 国外从 60 年代初开始 ,相继
对无性系大小、年龄、构件组成以及无性系
的生长及其整合作用[7 ,8 ]等开展了系列研
究 ;国内自 80 年代以后对个别无性系植物
种群动态、结构、生长格局[1 ,2 ,5 ,6 ] 等做过
部分研究. 但有关光稃茅香无性系种群营
养繁殖特性的研究 ,迄今尚未见报道. 本文
根据 5 个生长季的调查与测定 ,对松嫩平
原放牧场和割草场的光稃茅香无性系种群
营养繁殖的诸数量特征进行系统分析 ,为
根茎无性系禾草种群趋同适应的进化生态
学研究奠定基础 ,为草地管理提供科学依
据.
2  材料与方法
2. 1  样地设置
  本项研究在松嫩平原南部、吉林省长岭种马
场、东北师范大学草地生态研究站进行 ,44°45′N ,
123°45′E. 该区的自然概况见文献[3 ] .
应 用 生 态 学 报  1997 年 12 月  第 8 卷  第 6 期                      
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1997 ,8 (6)∶571~574
  光稃茅香具有一定的耐阴性 ,生态幅度较
宽 ,广泛分布于松嫩平原的沙壤土和草甸土上.
由于光稃茅香植株纤细 ,经常以伴生种居于群落
之中. 但在人工林缘或林下的沙壤土上有时可成
为群落的优势种. 1993 年 8 月下旬和 1995 年 7
月中旬 ,在羊草草甸割草场的拂子茅 + 杂类草群
落 ;1993 年 8 月下旬、1994 年 7 月末、1995 年 7
月末和 8 月下旬、1996 年 8 月下旬 ,分别在人工
林缘放牧场的光稃茅香单优群落 ,对伴生种和优
势种光稃茅香无性系种群进行了 8 次取样调查 ,
面积为 50 cm ×50 cm ,3~5 次重复. 割草场的群
落盖度在 90~95 % ,放牧场为 50~60 %.
2. 2  取样及样品计测方法
  取样时 ,将样方内的所有植物地上部分连同
地下根茎一并挖出 ,回室内用清水轻轻冲洗干
净.注意保持地上与地下部分的自然联系 ,以便
鉴别与测定.
  将样品中的分蘖株按分蘖节营养繁殖再生
的世代分别计数 ,并作为分蘖株的龄级 ,按形态
特征鉴别[3 ] . 逐样方计数营养繁殖苗数、根茎顶
端芽数和根茎节间芽数. 对 1995 年 8 月下旬和
1996 年 8 月下旬的样品 ,按当年形成的根茎和上
一年形成的根茎 ,分别进行单位面积累积长度和
风干重量的测定.
  累计各样方的分蘖株、营养繁殖苗、根茎芽
的数量. 将取样面积的根茎累积长度和风干重量
以 1 m ×1 m 常规单位面积计量后 ,取各重复样
品平均值作为其性状的衡量指标.
3  结果与分析
3 . 1  分蘖株的年龄结构
  调查结果表明 ,光稃茅香无性系种群
的分蘖节可产生少量直接向上生长的分蘖
株. 从表 1 可以看出 ,各样地光稃茅香无性
系种群分蘖株最高均为 2 龄 ,其中 ,以 1 龄
级占绝对优势 ,占 93. 8~99. 1 % ;而 2 龄
级仅在 0. 9~6. 2 %之间. 不同立地条件下
的 2 龄级之间差异较大 ,割草场种群平均
为 5. 1 % ,比放牧场种群的平均 1. 7 %高 2
倍. 在一些根茎禾草中 ,放牧可以促进分蘖
节的营养繁殖芽直接向上生长发育成
株[4 ] ,增加 2 龄分蘖株的比重 ,而光稃茅香
则相反. 由于割草场样地为草甸土 ,土壤相
对紧实 ,群落密度和盖度均较大 ,光稃茅香
是以伴生种居于拂子茅 + 杂类草群落之
中 ,在各种群间的竞争作用下 ,光稃茅香分
蘖节便产生较多的直接向上生长芽发育成
2 龄分蘖株 ,以补充母株的空间位置. 而放
牧场样地为沙壤土 ,土壤相对疏松 ,群落的
密度和盖度均较小. 光稃茅香是群落的优
势种 ,在有充分扩展空间的条件下 ,种内的
竞争作用较小 ,光稃茅香分蘖节产生较多
的横向生长根茎远离母株 ,再以端部芽发
育成 1 龄分蘖株 ,表明土壤结构和群落条
件是影响光稃茅香无性系种群分蘖株年龄
结构的主要因素. 此外 ,放牧场光稃茅香无
性系种群的分蘖株是以 1 龄级分蘖株占绝
对优势 ,并具有最旺盛的生活力[3 ] . 由此
可见 ,在种群可以正常更新的强度下 ,放牧
并不会减弱光稃茅香无性系种群分蘖株的
生活力. 在此种意义上 ,光稃茅香具有耐牧
性能 ,以光稃茅香占优势的草地可作放牧
利用.
表 1  光稃茅香无性系种群分蘖株的数量及年龄谱( %)
Table 1 Number of tillers and age spectrum ( %) on clonal populations of Hierochloe glabra
年龄
Age
8/ 21/ 93
Gp
8/ 24/ 93
Hp
7/ 29/ 94
Gp
7/ 15/ 95
Hp
7/ 31/ 95
Gp
8/ 25/ 95
Gp
8/ 23/ 96
Gp
8/ 25/ 96
Hp
1 238 203 431 354 398 112 262 242
(97. 1) (95. 3) (99. 1) (95. 7) (98. 5) (98. 2) (98. 5) (93. 8)
2 7 10 4 16 6 2 4 16
(2. 9) (4. 7) (0. 9) (4. 3) (1. 5) (1. 8) (1. 5) (6. 2)
合计 245 213 435 370 404 114 266 258
Total (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100) (100)
 Gp :放牧场 Grazing plot ,Hp :割草场 Haymaking plot . 下同 The same below.
275 应  用  生  态  学  报               8 卷
3 . 2  根茎的年龄结构
  光稃茅香无性系种群的根茎最高为 2
龄 ,当年形成的为 1 龄 ,上一年度形成的为
2 龄 (表 2) . 从表 2 可以看出 ,至 8 月下旬 ,
各样地光稃茅香无性系种群的根茎均以 1
龄级占较大比重 ,累积长度和重量在放牧
场 2 个年度平均分别达 69. 8 %和 68. 4 % ,
比其 2 龄级平均的 30. 2 %和 31. 6 %高1. 3
倍和 1. 2 倍 ;在割草场 1 龄级比 2 龄级分
别高 1. 2 倍和 1. 0 倍. 如果以根茎长度反
映数量结构 ,以根茎重量反映养分贮量结
构 ,放牧场和割草场的光稃茅香无性系种
群的根茎在当年形成的数量和养分贮量均
远多于上一年形成根茎的存活数量和养分
贮量 ,由此反映了各样地的光稃茅香无性
系种群 ,在果后营养期的 8 月下旬已形成
较多数量的根茎 ,并贮存了更多的养分 ,使
其种群此时即已呈现出增长型年龄结构 ;
此外 ,也反映出了光稃茅香无性系种群在
新根茎的形成、老根茎的死亡以及新、老根
茎的养分贮存上 ,具有相对的稳定性 ,从而
使放牧场和割草场的现存根茎呈大体相同
的年龄谱.
表 2  光稃茅香无性系种群根茎的长度( RL) 与重量
( RW)的年龄结构及年龄谱( %)
Table 2 Age structures and spectrum on length ( RL) and
weight ( RW) of the rhizomes on clonal populations of Hi2
erochloe glabra
取样时间
Sampling
time
样地
Plot
年 龄 Age
1 2
合计
Total
1995. 8. 25 Gp Ⅰ 3641 2072 5713
(63. 7) (36. 3) (100)
Ⅱ 32. 9 19. 9 52. 8
(62. 3) (37. 7) (100)
1996. 8. 23 Gp Ⅰ 6693 2133 8826
(75. 8) (24. 2) (100)
Ⅱ 70. 0 24. 0 94. 0
(74. 5) (25. 5) (100)
1996. 8. 25 Hp Ⅰ 23067 10437 33504
(68. 8) (31. 2) (100)
Ⅱ 168. 0 82. 7 250. 7
(67. 0) (33. 0) (100)
Ⅰ:根茎长度 RL (cm·m - 2) , Ⅱ:根茎重量 RW(g·m - 2) .
3 . 3  潜在种群的数量特征
  在生长季后期 ,光稃茅香无性系潜在
种群由冬性苗和根茎芽所组成. 从表 3 可
以看出 ,在光稃茅香无性系种群的芽库中 ,
于 7 月末已有 24. 5 %、在 8 月下旬已有
29. 6~57. 8 %输出成苗. 这些苗能够越冬 ,
翌年继续生长 ,称其为冬性苗. 由于植物具
有顶端生长优势 ,所以冬性苗基本均由根
茎顶端芽形成 ,从冬性苗和根茎顶端芽合
计所占的比重看 , 放牧场在 7 月末为
86. 4 % ,8 月下旬 3 个放牧样地平均为
84. 9 % ,2 个割草样地平均为 84. 3 % ,均处
于相同水平. 这种营养繁殖策略恰为根茎
无性系禾草种群所共有的趋同适应特
性[3 ] .以根茎芽补充更新有着重要的生物
学与生态学意义 :1) 使其无性系种群保持
增长型年龄结构 ;2) 使其子代分蘖株保持
最旺盛的生活力 ;3) 在一定程度上避免了
子代分蘖株之间过分密集的激烈竞争 ,从
而更经济地分配养分、能量和资源 ,更充分
地占据着生长空间或扩展空间. 此外 ,与 7
月末相比 ,各样地在 8 月下旬 ,其顶端芽的
数量均出现了不同程度的减少 ,反映了在
生长季后期 ,光稃茅香无性系种群 ,在形成
一定数量的根茎以后 ,随着养分的贮藏过
程将其芽库中的根茎顶端芽不断输出成
苗. 而以冬性苗越冬也有着重要的生物学
与生态学意义 :从翌年成株的可能性来看 ,
由于冬性苗已形成了较多的根系 ,有的已
进行了营养物质的积累 ,对母株贮藏养分
的依赖程度相对较小 ;而芽均处于生长发
育阶段 ,能否发育成株不仅依赖于母株贮
藏的养分 ,还存在着与其它芽及冬性苗之
间的养分竞争. 因此 ,尽管每年更新种群的
分蘖株均由冬性枝条和春性枝条组成[4 ] ,
但冬性苗比春性苗 (由越冬芽生长发育)成
株存活的可能性更大.
  从表 3 还可以看出 ,光稃茅香无性系
种群的潜在种群 ,在 7 月末冬性苗和根茎
芽的数量在放牧场占母株数量的 76. 1 % ,
3756 期        杨允菲等 :松嫩平原光稃茅香无性系种群的营养繁殖特征     
表 3  光稃茅香无性系种群的数量及其潜在种群的组分
与比率( %)
Table 3 Number on the clonal populations and the compo2
nents and the proportions ( %) on the potential popula2
tions of Hierochloe glabra
取样时间
Sampling
time  
样地
Plot
母株数
Parent
tillers
根茎芽 Rhizome buds
成苗数
Developed
seedlings
端部芽
End
buds
节间芽
Internode
buds
合计
Total
1993. 8. 21 Gp 245 177 87 42 306
(57. 8) (28. 5) (13. 7) (100)
1993. 8. 24 Hp 213 106 84 23 213
(49. 8) (39. 4) (10. 8) (100)
1994. 7. 29 Gp 435 94 237 52 383
(24. 5) (61. 9) (13. 6) (100)
1995. 8. 25 Gp 114 95 155 59 309
(30. 7) (50. 2) (19. 1) (100)
1996. 8. 23 Gp 266 205 199 58 462
(44. 4) (43. 1) (12. 5) (100)
1996. 8. 25 Hp 258 93 113 54 260
(35. 8) (43. 5) (20. 7) (100)
而 8 月中旬 ,在割草场 2 个年度均大体与
当年母株数量相同 ,在放牧场比当年母株
数量多 24. 8 % ,约 1. 7 倍. 如果以其潜在
种群的数量来预测预报种群及群落动态 ,
继而估计种群在群落中的地位和作用 ,则
表明 ,在生长季后期 ,放牧场光稃茅香无性
系种群将仍有根茎和根茎节间芽的不断形
成. 从 8 月下旬各样地的潜在种群的数量
看 ,割草场光稃茅香无性系种群将在群落
中保持现有的地位和作用 ,而各年度放牧
场的均将增强在群落中的地位和作用.
4  结   论
4 . 1  光稃茅香无性系种群的分蘖株最高
为 2 龄 ,如果 2 龄株由冬性苗发育而成 ,其
分蘖节便存活了 3 个年度. 根茎存活的时
间最多为 2 个年度.
4 . 2  光稃茅香无性系种群分蘖株的年龄
结构有 2 个龄级 ,其中各样地均以 1 龄株
占绝对比重 ,高达 93. 8~99. 1 % ,2 龄株仅
占 0. 9~6. 2 %.
4 . 3  光稃茅香无性系种群至 8 月下旬 ,其
种群已将大量能量投入到根茎的营养繁殖
和养分贮藏. 各样地种群根茎的年龄结构
均以 1 龄级占较大比重 ,累积长度达 63. 7
~75. 8 % ,重量达 62. 3~74. 5 % ,2 龄级累
积长度仅为 24. 2~36. 3 % ,重量仅为 25. 5
~37. 7 %.
4 . 4  光稃茅香无性系潜在种群是由冬性
苗和根茎芽所组成. 在割草场将保持在现
有混生群落中的地位和作用 ,在放牧场将
增强在优势种群落中的地位和作用.
4 . 5  光稃茅香既具有根茎无性系禾草种
群所共有的依靠根茎芽补充更新的营养繁
殖策略 ,即趋同适应特性 ,又具有独特的主
要以根茎更新 ,并在生长季后期将其芽库
中的根茎顶端芽不断输出成苗 ,以增加翌
年种群存活力的营养繁殖策略.
4 . 6  光稃茅香具有耐牧性能 ,以光稃茅香
占优势的草地可作放牧利用. 土壤结构和
群落条件是影响光稃茅香无性系种群分蘖
株年龄结构的主要因素.
致谢  张宝田工程师参加了部分野外与测定工
作 ,特此致谢.
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