全 文 ：书第 44卷 第 3期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．3
2016年 3月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Mar． 2016
1)吉林省科技攻关计划项目(20150204066YY)、吉林市科技支
撑计划项目(2013222007)、中国农业科学院科学与技术创新工程
(CAAS－ASTIP－2014－ISAPS)。
第一作者简介:张浩，男，1983 年 8 月生，中国农业科学院特产
研究所，助理研究员。E－mail:kobe8md1@ 163．com。
通信作者:张亚玉，女，中国农业科学院特产研究所，研究员。
E－mail:zyy1966999@ sina．com。
收稿日期:2015年 9月 17日。
责任编辑:任 俐。
北乌头生长季营养器官内主要矿质元素变化规律1)
张浩 邵财 张舒娜 张亚玉
(中国农业科学院特产研究所，长春，130112)
摘 要 通过测定 9个生育期北乌头根、茎、叶中矿质元素的质量分数，研究北乌头生长季各器官中矿质元素
的变化规律及其在各器官中的分配规律，结果表明:北乌头中各营养元素质量分数从高到低的顺序为 N、K、P、Ca、
Mg、Fe、Zn、Mn、Cu;北乌头各器官营养元素质量分数存在明显的生育期变化，出苗期北乌头根和叶中 N、P、K和 Cu
质量分数均显著降低，开花期根和叶中 N、P 和 Cu质量分数均显著升高，果期北乌头叶片中 P、Mg和 Fe质量分数
均显著升高;除 Cu和 P 外，其他营养元素在北乌头叶中质量分数最高，并且多数营养元素在叶中分配比例较高;
北乌头各器官中营养元素间存在一定相关关系，并以协同作用为主;北乌头有 3个养分需求高峰期，即出苗期、开
花期、结果期，且每个时期需求养分的种类也不同。
关键词 北乌头;矿质元素;生育期变化;相关性
分类号 Q945．12
Characteristics of Mineral Element Contents and Distributions in Aconitum kusnezoffii during the Development
Period / /Zhang Hao，Shao Cai，Zhang Shuna，Zhang Yayu(Institute of Special Economic Wild Animals and Plants，Chi-
nese Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130112，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，
2016，44(3) :56－60．
In order to understand the principle of variations and distributions of mineral element in Aconitum kusnezoffii during
the development period，we tested the mineral element contents of nine periods in A． kusnezoffii root，stem and leaf． The
descending order of mineral element contents in A． kusnezoffii was N，K，P，Ca，Mg，Fe，Zn，Mn and Cu． Mineral ele-
ments in different part of A． kusnezoffii changed obviously during growth period，the main feature was:N，P，K and Cu
contents in leaf，and root decreased tremendously at the period of emergence，while N，P and Cu contents in leaf and root
increased significantly at the flowering period，and P，Mg and Fe contents in leaf increased at fruiting period． Mineral ele-
ments were more likely distributed in leaf，meanwhile，leaf had the higher mineral element contents except for Cu and P．
There were some positive correlations between these nine elements in root，stem and leaf． There were three needed peaks of
mineral elements during A． kusnezoffii development，and the kind of needed elements differed between different develop-
ment periods．
Keywords Aconitum kusnezoffii;Mineral elements;Development period variation;Correlations
随着国民经济水平的提高和保健意识增强，中
药材需求量逐年增加，中药产业得到了极大发展。
与此同时，规范化的药材市场也对中药材的产量、质
量和稳定性提出了更高的要求。规范化的栽培技术
是实现此目标的重要途径，而科学的施肥方法是最
直接、最有效的技术手段之一。
草乌为毛茛科植物北乌头(Aconitum kusnezoffii
Ｒeichb．)的干燥块根，具有祛风除湿，温经散寒，消
肿止痛的传统功效［1］。现代药理学证明草乌具有
镇痛、消炎、强心、降血糖和抗癌等药理作用［2－9］，并
在中国及其他东亚国家得到广泛应用。目前，国内
外对草乌的研究主要集中在化学成分、炮制、药理、
毒理及临床等方面，关于北乌头栽培技术方面的研
究也有少量报道，但与北乌头全生育期矿质营养吸
收、分配特性相关的文献未见报道。营养元素的丰
缺与药材植株的生长和有效成分积累均有密切关
系，是药材产量和品种形成的重要因素之一。为此，
开展北乌头全生育期的营养元素吸收、积累与分配
特征研究，以期为北乌头的优化施肥及规范化种植
提供科学依据。
1 研究地概况
本试验研究地点位于农业部长白山野生生物资
源观测站，东经 126°04 52″，北纬 44°03 27″，海拔
238 m。该地属明显的温带季风型大陆气候特征，常
受西伯利亚寒潮侵袭，四季分明。年平均气温 5．6
℃，平均降水量 680 mm，其中 4—10月份降水量 600
mm，占全年降水量的 87%以上，年平均结冻期 5
个月，无霜期 120 d 左右。北乌头种植区域 0 ～ 20
cm土壤，有机质、全氮、全磷、全钾质量分数分别
为 20．5、1．76、1．08、19．2 g·kg－1，碱解氮、速效磷、
速效钾质量分数分别为 98． 3、76． 9、158． 3 mg·
kg－1，pH值 6．55。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20160118.015
2 材料与方法
供试材料为 3 年生北乌头种苗，2013 年 10 月
份移栽到试验地，行距 20 cm，株距 10 cm。移栽前
每平方米施入有机肥 3 kg，尿素 20 g，磷酸二铵 15 g，
氯化钾 10 g，含微量元素复合肥 10 g。试验小区面
积 100 m2，3次重复。
分别于 2014年 4月 15日(出苗期) ，5 月 5 日、
5月 25日(展叶期) ，6 月 14 日、7 月 4 日、7 月 24
日、8月 13日(开花期) ，9月 2日(果期) ，9月 22日
(枯萎期)采集样品 1 次。每次采样每个小区选取
长势良好的北乌头植株 3 株，单株分为根、茎、叶 3
个部分，用去离子水清洗干净后，置于恒温干燥箱中
60 ℃烘至恒质量。称质量后粉碎备用，进行各营养
元素测定。氮、磷、钾质量分数采用 H2SO4—H2O2
消解，分别采用改良式凯氏定氮法、钼蓝比色法和火
焰光度计测定［10］。钙、镁、铜、锌、锰、铁质量分数用
HNO3—HClO4 消煮，采用 ICP 法测定
［11］。试验数
据采用 SPSS 19．0软件进行统计和分析。
3 结果与分析
3．1 北乌头各部位矿质元素质量分数变化规律
由图 1 可见，北乌头各部位矿质元素质量分数
在生育期内变化明显。北乌头根、茎、叶中 N 质量
分数分别为 9．3～27．4、3．3～7．7、10．9～48．9 mg·g－1。
北乌头根 N质量分数在 4月 15日最高，5 月 5 日根
中 N质量分数降低 60%，5 月 5 日 ～7 月 24 日根中
N质量分数相对稳定，在 8月 13日根中 N质量分数
显著增加，至 9月 22日逐渐降低。北乌头茎中 N质
量分数生育期内变化幅度不大，5 月 5 日至 7 月 4
日质量分数逐渐降低，7 月 4 日后趋于稳定。北乌
头叶中 N质量分数变化趋势与根相似，在 4月 15日
质量分数最高，随后逐渐降低，在 8 月 13 日又出现
一个高峰，然后又降低到最低水平。
北乌头根、茎、叶中 P 质量分数分别为 2．2～5．9、
1．5～2．2、2．3～7．6 mg·g－1。北乌头根中 P 质量分数
在 4月 15 日最高，至 5 月 5 日 P 质量分数降低了
64%，5月 5日—7月 24日 P 质量分数变化较小，相
对稳定，在 8月 13 日根中 P 质量分数显著升高，之
后一直维持在较高水平。北乌头茎中 P 质量分数
变化很小，只在 9 月 2 日出现一个 P 质量分数高峰
期。北乌头叶中 P 质量分数也是在 4月 15日最高，
至 5月 25日降低了 63%，5 月 25 日至 7 月 24 日 P
质量分数没有变化，保持在很低水平，随后叶中 P
质量分数开始升高，在 9月 2日达到峰值，之后略有
降低。
北乌头根、茎、叶中 K质量分数分别为 1．6～2．9、
1．7～3．1、5．0～7．5 mg·g－1。整个生育期内北乌头根
中 K质量分数变化非常小，只在 4 月 15 日至 5 月 5
日有一个显著降低的时期。在 7月 4日以前北乌头
茎中 K质量分数变化不显著，7 月 4 日后茎中 K 质
量分数缓慢升高，并维持相对较高 K 质量分数至生
育末期。4月 15日至 5 月 5 日北乌头叶中 K 质量
分数显著降低，从 5月 5日开始逐渐升高，至 7 月 4
日叶中 K质量分数到达最高值，然后又逐渐降低，
至生育末期降到最低点。
北乌头根、茎、叶中 Ca质量分数分别为 2．3～5．4、
2．5～4．5、5．2 ～ 11．9 mg·g－1。从出苗至 7 月 4 日北
乌头根中 Ca质量分数逐渐降低，7月 4日至 9月 22
日维持在较低水平。北乌头茎中 Ca 质量分数呈波
动性变化，并且波动幅度不大，只在 9月 2日至 9 月
22日出现一个质量分数快速升高的阶段。出苗后
北乌头叶中 Ca质量分数逐渐升高，至 7 月 24 日达
到最大值，7月 24日至 9月 22 日叶中 Ca 质量分数
一直维持在这个水平，各时期质量分数差异不显著。
北乌头根、茎、叶中 Mg 质量分数分别为 2．1～4．8、
1．6～3．3、4．0 ～ 9．1 mg·g－1。北乌头根中 Mg 质量分
数在 4 月 15 日最高，5 月 5 日降低至出苗期的
48%，5月 5日至 9 月 2 日根中 Mg 质量分数变化很
小，在 9月 22日略有增加。在 7月 24日之前，北乌
头茎中 Mg 质量分数呈逐渐升高趋势，7 月 24 日之
后质量分数逐渐降低，至 9 月 2 日降至最低，9 月 2
日至 9月 22日茎中Mg质量分数迅速升高，并达到最
大值。北乌头叶中 Mg 质量分数呈波动性变化，除 9
月 2日有大幅度波动外，其他时期波动幅度不大。
北乌头根、茎、叶中 Fe质量分数分别为 0．9～1．7、
0．6～1．0、1．1 ～ 4．4 mg·g－1。4 月 15 日至 5 月 25 日
北乌头根中 Fe 质量分数没有变化，5 月 25 日至 7
月 4日质量分数逐渐降低，7月 4日至 9月 2日根中
Fe质量分数趋于稳定，并维持在较低水平，9 月 22
日又增加至出苗期水平。北乌头茎中 Fe 质量分数
比较稳定，只在出苗期和生育末期有一个降低和升
高。4月 15日至 5月 25日和 7月 4日至 8月 13日
北乌头叶中 Fe 质量分数比较稳定，但分别在 6 月
14日和 9月 2日出现一个 Fe 质量分数的低谷期和
高峰期。
北乌头根、茎、叶中 Mn 质量分数分别为 53 ～
122、22～39、144～265 μg·g－1。4月 15日至 6月 14
日北乌头根中 Mn 质量分数逐渐降低，6 月 14 日至
8月 13日 Mn质量分数没有明显变化，8 月 13 日之
后 Mn质量分数略有升高。北乌头茎中 Mn 质量分
数变化比较平稳，未出现急剧升高或降低的时期。
75第 3期 张浩，等:北乌头生长季营养器官内主要矿质元素变化规律
北乌头叶中 Mn质量分数也相对稳定，除 4 月 15 日
质量分数较低和 7月 24日质量分数较高外，其他时
期叶中 Mn质量分数在 200 μg·g－1左右。
误差线为标准差。
图 1 北乌头不同生育期矿质元素质量分数变化规律
北乌头根、茎、叶中，Zn 质量分数分别为 241 ～
306、212～ 267、224 ～ 474 μg·g－1。北乌头根和茎中
Zn质量分数均比较稳定，在生育期内变化很小。在
6月 14日以前北乌头叶中 Zn 质量分数较低并且变
化很小，6月 14日后 Zn质量分数开始逐渐升高，至
8月 13 日以后 Zn 质量分数稳定在最高水平，保持
至生育末期。
北乌头根、茎、叶中 Cu 质量分数分别为 29 ～
96、10～14、15～91 μg·g－1。北乌头根中 Cu 质量分
数在 4月 15日最高，5 月 5 日根中 Cu 质量分数降
低了 68%，5 月 5 日至 7 月 24 日根中 Cu 质量分数
保持在 30 μg·g－1左右，8月 13 日、9 月 2 日和 9 月
22日这三个时期呈高—低—高的变化趋势。北乌
头茎中 Cu 质量分数在整个生育期未发生显著变
化。从 4月 15日至 6 月 14 日北乌头叶中 Cu 质量
分数从最高值降低至原来的 16%，6 月 14 日以后叶
中 Cu质量分数逐渐升高，8月 13 日出现一个峰值，
然后又逐渐降低。
北乌头中各矿质元素质量分数从高到低的顺序
为 N、P(≈K≈Ca≈Mg)、Fe、Zn、Mn、Cu。除 Cu和 P
外，北乌头其他矿质元素在叶中质量分数最高，P 和
Cu在根中质量分数最高。4月 15日至 5月 5日，北
乌头根中 N、P、K、Mg 和 Cu 质量分数均出现了显著
降低，并且降低幅度均在 40%以上，北乌头叶中 N、
P、K和 Cu 质量分数也显著降低，降低幅度在 33%
以上。8月 13日北乌头根和叶中 N、P 和 Cu质量分
数均显著升高，叶片中 P、Mg和 Fe 质量分数在 9 月
2日显著增加。
3．2 北乌头矿质元素在各器官中的分配
由表 1可以看出，随着生育期的推进，矿质元素
在北乌头根、茎、叶中的分配比例也发生相应的变
化。生育期内 N、Ca、Mg 和 Mn 在北乌头根中的分
配比例变化较大，ＲS，D(相对标准偏差)值均在 30%
以上;而北乌头叶中 P 和 Cu 分配比例变化最大，
ＲS，D值大于 30%;北乌头茎中矿质元素分配比例相
对稳定，没有一种元素分配比例的 ＲS，D值超过 30%。
除 N、P、Zn和 Cu平均分配比例在根中最高外，其他
元素平均分配比例在叶中最高，但是 N 和 Zn 在根
和叶中的平均分配比例非常接近。
各元素在根中的分配比例最高值均出现在出苗
85 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
期或枯萎期。除 Fe元素外，各元素在北乌头根中分
配比例最低值均出现在 5 月 25 日，而且此时期 Fe
在根中的分配比例也很低，Fe 在根中分配比例最低
值出现在 9 月 2 日。另外，从 4 月 15 日至 5 月 25
日各元素在北乌头根中的分配比例迅速降低(Fe 除
外)。出苗期(4月 15日)为 N、P、K和 Cu在叶中分
配比例较高的时期，枯萎期(9月 22日)各元素在叶
中分配比例均很低，其中 N、P、K、Mg 和 Cu 为生育
期最低。
3．3 北乌头根、茎、叶中矿质元素相关分析
相关性分析结果表明(表 2) ，北乌头根中 N 与
P、Mg、Zn 和 Cu 质量分数呈显著正相关，P 与 Mg、
Zn和 Cu质量分数呈显著正相关，Ca与 Fe和 Mn质
量分数呈显著正相关，Cu 与 Mg 和 Zn 质量分数呈
显著正相关，Fe 与 Mn 质量分数呈显著正相关。北
乌头茎中 P 与 K 和 Zn 质量分数呈显著正相关，K
与 Zn质量分数呈显著正相关，Fe与Mn质量分数呈
显著正相关。北乌头叶中 N与 P 和 Cu 质量分数呈
显著正相关，N与 Ca 质量分数呈显著负相关，P 与
Cu质量分数呈显著正相关，Ca 与 Fe 和 Zn 质量分
数呈显著正相关，Mg 与 Fe 和 Mn 质量分数呈显著
正相关，Fe与 Zn质量分数呈显著正相关。
表 1 矿质元素质量分数在根、茎、叶中的分配比例 %
时间
N
根 茎 叶
P
根 茎 叶
K
根 茎 叶
Ca
根 茎 叶
Mg
根 茎 叶
Fe
根 茎 叶
Mn
根 茎 叶
Zn
根 茎 叶
Cu
根 茎 叶
4月 15日 40 — 60 49 — 51 33 — 67 55 — 45 59 — 41 52 — 48 50 — 50 61 — 39 56 — 44
5月 5日 35 12 53 44 16 40 31 19 50 44 19 38 38 14 48 52 16 32 48 8 44 50 22 28 56 13 31
5月 25日 24 10 66 37 18 45 19 16 66 22 22 57 18 15 68 40 14 46 25 7 68 33 25 42 47 14 39
6月 14日 46 12 42 52 20 28 25 15 59 29 19 52 31 22 48 49 20 32 26 9 65 42 28 30 63 17 20
7月 4日 51 10 39 60 15 25 24 13 63 26 20 54 31 21 48 38 12 51 29 7 64 41 22 37 61 13 27
7月 24日 46 10 44 60 14 26 33 10 57 20 16 64 30 18 52 31 13 55 26 6 68 41 17 42 66 11 24
8月 13日 59 5 35 64 9 26 29 14 58 23 12 65 37 13 50 36 10 54 27 5 68 43 15 42 72 6 23
9月 2日 54 7 40 54 11 35 27 16 57 19 10 71 27 7 66 23 5 72 28 5 67 38 17 46 63 8 29
9月 22日 69 7 25 68 10 22 41 19 40 27 18 55 44 19 37 44 13 43 39 9 52 45 17 38 81 6 13
平均 46 8 43 54 13 33 29 14 57 29 15 56 35 14 51 41 11 48 33 6 61 44 18 38 63 10 28
ＲS，D 32 28 27 18 26 31 22 19 14 41 25 19 34 29 20 24 25 26 33 23 17 18 22 16 15 15 34
注:—表示未测定;根中矿质元素分配比例=( (根中矿质元素质量分数×根干质量)/全株该元素总质量数)×100%;茎和叶中矿质元素分
配比例计算方法与根相同。
表 2 北乌头根、茎、叶中矿质元素质量分数间的相关分析
相关因子 N P K Ca Mg Fe Mn Zn Cu
根 N 1．000
P 0．846＊＊ 1．000
K 0．413 0．635 1．000
Ca 0．413 0．016 －0．019 1．000
Mg 0．763* 0．712* 0．625 0．621 1．000
Fe 0．137 －0．169 －0．122 0．788* 0．342 1．000
Mn 0．296 －0．060 －0．079 0．910＊＊ 0．476 0．776* 1．000
Zn 0．830＊＊ 0．863＊＊ 0．457 0．085 0．576 0．054 0．157 1．000
Cu 0．916＊＊ 0．848＊＊ 0．564 0．349 0．826＊＊ 0．201 0．233 0．859＊＊ 1．000
茎 N 1．000
P －0．184 1．000
K －0．226 0．746* 1．000
Ca －0．012 －0．665 －0．068 1．000
Mg －0．681 －0．335 －0．095 0．572 1．000
Fe 0．360 －0．307 0．077 0．671 0．328 1．000
Mn 0．429 －0．068 0．276 0．534 0．108 0．922＊＊ 1．000
Zn －0．233 0．839＊＊ 0．952＊＊ －0．195 －0．144 －0．018 0．232 1．000
Cu 0．421 0．299 0．441 －0．039 －0．213 0．554 0．516 0．321 1．000
叶 N 1．000
P 0．800＊＊ 1．000
K －0．213 －0．134 1．000
Ca －0．797* －0．467 0．112 1．000
Mg －0．528 －0．284 0．166 0．584 1．000
Fe －0．407 0．105 0．022 0．714* 0．759* 1．000
Mn －0．614 －0．605 0．319 0．666 0．707* 0．398 1．000
Zn －0．646 －0．240 0．051 0．952＊＊ 0．550 0．825＊＊ 0．490 1．000
Cu 0．872＊＊ 0．936＊＊ －0．084 －0．512 －0．516 －0．111 －0．641 －0．298 1．000
注:* 和＊＊分别表示在 0．05和 0．01水平上显著相关。
95第 3期 张浩，等:北乌头生长季营养器官内主要矿质元素变化规律
4 结论与讨论
在北乌头生育期内，各种矿质元素的变化规律存
在相同的特点，同时每种元素也具有独特的变化规
律。生育期内有 5种元素在叶中的平均分配比例最
高，有 4种元素根中的平均分配比例最高，但是 N和
Zn(根中分配最高)在根和叶中的平均分配比例接
近，证明北乌头对营养元素需求量以叶和根为最高。
N、P、K和 Mg 在一般物种中质量分数均较高，
具有促进细胞分裂和细胞增长、参与新陈代谢、调节
代谢和调节水势等生理功能［12］，因此，在北乌头地
上部分形态建成过程中对上述营养元素需求量较
高。在出苗期北乌头根中大部分矿质元素(N、P、
K、Mg和 Cu)质量分数迅速降低，并且除 Fe 外全部
矿质元素在根中的分配比例显著降低，这一试验结
果证明，北乌头出苗期根中的养分被大量消耗，用于
地上部分的形态建成。另外，在出苗期北乌头叶中
N、P、K和 Cu质量分数也显著降低，可能是由于“稀
释”作用所致，因为，此时期北乌头叶片增加数量
多、生长速度快，养分进入叶片的速度远远小于细胞
增殖的速度。本研究发现，在出苗期北乌头叶中存
在“稀释”作用的元素种类与根中质量分数迅速降
低的元素种类一致，因此，推测这 4种元素在出苗期
需求量较高，并主要由母根供给叶片生长，应注重该
时期这 4种养分的供应，可适当采用根外追肥方法。
5月 25 日至 7 月 24 日为北乌头的营养生长
期，在此阶段北乌头“附子”逐渐形成，地上部分干
质量逐渐增加，地上、地下部分对养分均有一定需
求。所以在整体上各元素在北乌头根、茎、叶中质量
分数相对稳定，并且都保持在较低水平。
开花期北乌头根和叶片中均出现了 N、P 和 Cu
质量分数高峰期，并且茎中质量分数略有升高，证明
此时期根吸收了以上 3种养分并通过输导组织运至
叶片(由于没有测定花中元素质量分数，未能证实
花中质量分数是否增加)。虽然有研究表明这 3 种
元素与植物开花有关［13－16］，但其调控机制尚不清
楚，还需进一步证实。
在结果期北乌头叶中 Fe 和 Mg 质量分数出现
一个高峰期，这一现象可能与北乌头叶片净光合速
率和同化物积累有一定关系。Mg 是叶绿素的组成
成分［17］，Fe是合成叶绿素的必需元素［18］，也是光合
作用电子传动链的电子载体［12］，结果期叶片中 Mg
和 Fe质量分数增加，有利用提高叶片光合速率，向
“库”供给更多的同化物。
枯萎期北乌头叶中各元素分配比例显著降低，
而根中分配比例显著增加，这一结果与菊芋生育末
期 N、P、K变化趋势一致［19］。证明枯萎期养分更多
的在根中积累、贮藏，以供给下一年春季出苗所需。
相关分析结果显示，北乌头根中营养元素相关
关系最为密切，共有 12 对显著相关元素，且都为显
著正相关，说明北乌头根吸收和利用养分时不存在
明显的拮抗作用。北乌头叶中 N 与 P 质量分数呈
显著正相关，而 N与 Ca质量分数呈负相关，与袁紫
倩等［20］在薄壳山核桃上的研究结果一致。而北乌
头叶中 Ca 与 Fe、Zn 质量分数呈显著正相关的结果
与李华东等［21］在杧果上的研究结果相反，可能是由
于不同植物元素间协同、拮抗作用存在差异的原因。
综上所述，北乌头有 3 个养分需求高峰期—出
苗期、开花期、结果期，而且每个时期需求养分的种
类也不同。北乌头以叶为生长中心，多数营养元素
在叶中分配比例最高，叶片适宜作为营养诊断器官。
北乌头各部位元素间以协同作用为主，仅叶片中 N
与 Ca存在拮抗作用。
参 考 文 献
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06 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷