全 文 ：第３１卷第３期
２０１３年６月
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＨＡＮＧＨＡＩ　ＪＩＡＯＴＯＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ）
Ｖｏｌ．３１Ｎｏ．３
　Ｊｕｎ．２０１３
文章编号：１６７１－９９６４（２０１３）０３－００８２－０６　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１３．０３．０１４
收稿日期：２０１２－１２－１５
基金项目：上海市科技兴农推广项目［沪农科推字（２００９）第５－５号］
作者简介：李向茂（１９７８－），男，硕士，绿化工程师，研究方向：园林植物推广及应用，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｘｍ１１１９＠１２６．ｃｏｍ
小丑火棘秋冬转色期叶色变化的生理特性
李向茂
（上海市绿化管理指导站，上海２０００２０）
摘　要：以１年中不同生长期小丑火棘为研究对象，记录小丑火棘叶色的周年表型变化，研究变色
过程中的生理生化特性。结果表明，在日平均温度１５℃左右小丑火棘叶色开始向红色转变，其红
叶观赏期从１１月下旬至翌年２月下旬；在变色过程中，小丑火棘叶片中的光合色素含量逐渐降低；
花色素苷含量逐渐增加，变色中期的叶片花色素苷含量为花叶期的２６倍；ｐＨ 值则随叶色变红而
逐渐降低，由花叶期的７降至红叶期的５；可溶性糖含量逐渐增加，变色终期为变色初期的２．１倍；
叶片含水量逐渐降低。不同矿质元素在不同叶色阶段的含量有着明显差异，变化趋势也不尽相同。
相关性分析表明，不同生理指标之间存在着一定的相关性，说明小丑火棘叶色变化过程中各因素的
协同性及叶色变化机理的复杂性。
关键词：小丑火棘；色素；可溶性糖；ｐＨ值；矿质元素
中图分类号：Ｓ　６８８．４　　　　文献标识码：Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ　ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ
‘Ｈａｒｌｅｑｕｉｎ’Ｌｅａｖｅｓ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｃｏｌｏｒ－Ｃｈａｎｇｉｎｇ　Ｐｅｒｉｏｄ　ｉｎ　Ａｕｔｕｍｎ　ａｎｄ　Ｗｉｎｔｅｒ
ＬＩ　Ｘｉａｎｇ－ｍａｏ
（Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅ　ａｎｄ　Ｄｉｒｅｃｔｉｖｅ　Ｓｔａｔｉｏｎ　Ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ　ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ ‘Ｈａｒｌｅｑｕｉｎ’ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｙｅａｒ－ｒｏｕｎｄ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｉｎ　ｌｅａｖｅ　ｃｏｌｏｒ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ　ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ‘Ｈａｒｌｅｑｕｉｎ’ｃｈａｎｇｅｄ　ｔｏ　ｒｅｄ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｄａｉｌｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　１５℃．
Ｔｈｅ　ｒｅｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｐｅｒｉｏｄ　ｗｏｕｌｄ　ｌａｓｔ　ｆｒｏｍ　ｌａｔｅ　Ｎｏｖｅｍｂｅｒ　ｔｏ　ｌａｔｅ　Ｆｅｂｒｕａｒｙ　ｏｆ　ｎｅｘｔ　ｙｅａｒ．Ｄｕｒｉｎｇ
ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎ
ｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｔ　ｓｔａｇｅ　ＩＩＩ　ｗｉｔｈ　ａ　２６－ｆｏｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｔａｇｅ
Ｉ．Ｔｈｅ　ｐＨ　ｖａｌｕｅ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｆｒｏｍ　７ａｔ　ｓｔａｇｅ　１ｔｏ　５ａｔ　ｓｔａｇｅ　ＩＩＩ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ａｔ　ｓｔａｇｅ　ＩＶ　ｗｉｔｈ　ａ　２．１－ｆｏｌｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｔａｇｅ　ＩＩ．Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ．Ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ　ｉｎ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｉｎ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｆａｃｔｏｒｓ，ｒｅｖｅａｌｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｖａｒｉｏｕｓ
ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ　ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ‘Ｈａｒｌｅｑｕｉｎ’；ｐｉｇｍｅｎｔ；ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ；ｐＨ　ｖａｌｕｅ；ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔ
第３期 李向茂：小丑火棘秋冬转色期叶色变化的生理特性
　　 小丑火棘（Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ　ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ ‘Ｈａｒｌｅ－
ｑｕｉｎ’）为蔷薇科火棘属常绿或半常绿灌木，其叶片
在春、秋两季呈现白、黄、绿相间的花白色，低温季节
叶片颜色逐渐变成粉色、红色相间，观赏价值很高；
同时，小丑火棘的养护简单，是一种优良的地被、花
境、绿篱植物，是近几年在长三角地区应用效果较好
的冬季彩叶植物之一，具有很高的推广价值［１－２］。
不少研究表明，植物秋季叶色变红是由于叶片
花色素苷含量增加的结果［３］。糖作为花色素苷的前
体物质［４－５］，其含量与花色素苷的合成密切相关。
ｐＨ值是花色素苷成色的关键因素之一，在酸性条
件下，叶片呈现红色，而在碱性条件下，叶片呈现蓝
色［６］。近期又有研究指出，矿质元素也影响花色素
苷的含量以及叶片的颜色［７］。小丑火棘作为一种冬
季彩叶植物，其相关色叶变化机理目前尚未见相关
报道。本试验通过研究小丑火棘色叶变化期叶片中
光合色素、花色素苷、可溶性糖、ｐＨ 值、含水量、矿
质元素等的变化，探讨其叶色变化的机理，为今后园
林应用中色叶调控提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　植物材料及取样时间
选取上海市金山区松卫南路绿地中片状栽植的
小丑火棘为研究对象，定期观测记录其表型特征。
温度数据由上海市气象局提供。
为测定室内相关生理指标，定期于绿地中采集
植株上当年生枝条上若干成熟叶片用于分析。取样
时间根据叶色变化阶段而定，共４次，时间分别为：
２０１１年７月２７日（花叶期）、２０１１年１０月１３日（变
色初期）、２０１１年１２月１６日（变色中期）和２０１２年
２月２６日（变色终期）。
１．２　生理指标的测定方法
叶绿素、类胡萝卜素含量测定采用乙醇丙酮混
合法［４］，花色素苷含量的测定用盐酸法［５］，可溶性糖
含量测定采用蒽酮法［４］，ｐＨ 值测定用打孔法［８］，含
水量测定采用烘干法［５］。矿质元素用电感耦合等离
子发射光谱仪进行检测［９］。
１．３　统计分析方法
试验设置３次重复，取其平均值用于统计分析。
利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００７软件、ＳＰＳＳ　１７．０软件进
行试验数据的多重比较和相关性分析。多重比较采
用Ｄｕｎｃａｎ法进行显著性分析，用９５％水平上的单
因子方差检验，用字母法标记，字母相同表示差异不
显著。相关性分析采用双变量、双尾检验，取０．０５
水平的相关分析。
２　结果与分析
２．１　小丑火棘叶色的周年变化
小丑火棘在周年生命活动过程中，随着气候变
化的节律，有规律地交替发生着萌芽、展叶、开花、结
果等物候现象。根据连续３年的实地观测记录，上
海地区的小丑火棘彩叶期显色表型稳定，在不同年
份之间变色期和叶色变化程度的差异不大，其红叶
期主要在低温季节（１１月至次年２月），其变色期日
平均温度如图１所示。根据表型特征，可将小丑火
棘叶色的周年变化分为以下４个阶段（图２）：
图１　小丑火棘变色期间的日平均温度
Ｆｉｇ．１　Ａｖｅｒａｇｅ　ｄａｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｄｕｒｉｎｇ
ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ
图２　小丑火棘叶色表型的周年变化
Ｆｉｇ．２　Ａａｎｉｖｅｒｓａｒｙ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｏｆ
Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ　ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ‘Ｈａｒｌｅｑｕｉｎ’
　　花叶期。从春季３月开始至整个夏季，小丑火
棘从萌芽、展叶、开花至营养生长完成，其叶片全为
花叶。
变色初期。约从９月下旬至１０月上旬开始，小
３８
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
丑火棘枝条停止伸长，叶片开始变色，当年生叶绿色
成分减少，叶片周边变白，少量叶片局部呈现红色，
而植株上的老叶仍为花叶，此时期日平均气温２０℃
左右。
变色中期。约从１１月下旬至１２月上旬开始，
此时期植株进入快速变色期，约５０％的叶片变红，
且红色加深，日平均温度约为１０℃。
变色终期。次年的１～２月，也是小丑火棘的主
要观赏期，整株叶片基本变为红色，此时期日平均气
温在１０℃以下。
２．２　小丑火棘叶色变化过程中的生理特征
２．２．１　光合色素含量的变化
小丑火棘叶色变化的过程中，其叶片中的光合
色素含量发生了明显改变（图３）。叶绿素ａ和叶绿
素总量都是在变色初期下降，对应于表型上叶片表
现出绿色成分减少；变色中期叶绿素ａ和叶绿素总
量开始上升，而叶绿素ｂ和类胡萝卜素的含量变化
不大。变色中期小丑火棘的叶绿素总量是类胡萝卜
素的３．５倍，所以此时期叶片的颜色以叶绿素的绿
色和花色素苷的红色为主，类胡萝卜素的橙黄色不
明显，说明此时期植株仍在进行较强的光合作用。
到变色终期，光合色素含量均显著下降，其含量甚至
低于花叶期，其中叶绿素ａ下降幅度较大，叶绿素ａ
含量仅相当于第ＩＩＩ阶段的６２％，叶绿素ａ含量的
下降也导致了叶绿素总量的下降，意味着此时期叶
片的光合能力很弱。
图３　光合色素含量的变化
注：Ｉ：花叶期；ＩＩ：变色初期；ＩＩＩ：变色中期；ＩＶ：变色终期；不同大
写字母表示不同变色阶段的差异显著。下同。
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅ：Ｉ：Ｓｔａｎｄｓ　ｆｏｒ　ｇｒｅｅｎ　ｌｅａｆ　ｐｅｒｉｏｄ；ＩＩ：Ｓｔａｎｄｓ　ｆｏｒ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｃｏｌｏｒ－
ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；ＩＩＩ：Ｓｔａｎｄｓ　ｆｏｒ　ｍｉｄｄｌｅ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；ＩＶ：
Ｓｔａｎｄｓ　ｆｏｒ　ｅｎｄ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒ　ｍｅａｎｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
２．２．２　花色素苷的变化
变色过程中，变色中期小丑火棘花色素苷含量
与其他３个时期差异显著（图４）。相对于花叶期，
变色初期的小丑火棘花色素苷含量仅略有增加。随
着温度的进一步下降，至变色中期，花色素苷含量剧
烈增加，达到花叶期的２６．１倍。此时期的叶片主要
呈现花色素苷的颜色，叶绿素所占比重大大降低，因
此叶片表现为红色加深，绿色减少。而到了变色终
期，花色素苷含量又急剧下降，基本与花叶期的含量
持平。
图４　花色素苷含量的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．２．３　ｐＨ的变化
小丑火棘叶片的ｐＨ 值在叶色变化的不同阶
段，差异显著（图５）。在花叶期，小丑火棘叶片的
ｐＨ值约为７，其叶片细胞液呈中性，且此时期花色
素苷含量极低，对叶片颜色无明显影响。在变色初
期和变色中期，其叶片的ｐＨ值下降到５左右，细胞
液呈酸性，花色素苷在酸性条件下呈现红色，因此相
应地叶片呈现出红色；至变色终期，ｐＨ值虽略有升
高，但依然低于６，维持细胞液酸性的环境，有利于
叶片维持在红色状态。
图５　ｐＨ值的变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐＨ　ｖａｌｕｅ
２．２．４　可溶性糖含量和含水量的变化
可溶性糖的积累有利于花色素苷的形成。在小
丑火棘的叶片变色过程中，其可溶性糖含量发生了
变化，其中花叶期与变色初期、变色中期含量差异不
显著，与变色终期含量差异显著；变色初期、变色中
期、变色终期含量差异显著（图６）。变色初期叶片
４８
第３期 李向茂：小丑火棘秋冬转色期叶色变化的生理特性
中的可溶性糖含量略有下降，可能是因为此时期叶
绿素含量下降，叶片的光合能力降低，从而影响了可
溶性糖的积累，但随后便呈现出持续上升趋势，到变
色终期其叶片的可溶性糖积累达到最大值，其含量
相当于花叶期的２．５倍。
图６　可溶性糖含量的变化
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
　　小丑火棘叶片含水量在叶色变化的过程中
也发生了明显的变化（图７），４个时期含水量差
异均显著。变色初期，小丑火棘叶片含水量最
高，至变色中期，其含水量显著下降，而到叶色最
深的变色终期，小丑火棘叶片的含水量比变色中
期时有显著增加，但幅度不大，仍显著低于花叶
期的水平。
２．２．５　小丑火棘叶片中矿质元素的年动态变化
小丑火棘变色过程中，随着叶色的变化，其体内
矿质元素的含量也发生了不同程度的变化（图８）。
图７　叶片含水量的变化
Ｆｉｇ．７　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
从图中可以看出，大量元素中，Ｎ、Ｋ、Ｃａ在小丑
火棘叶片内的含量最高，Ｐ、Ｓ、Ｎａ、Ｍｇ的含量则
明显低于以上３种元素；微量元素中，Ｆｅ和 Ａｌ的
含量较高，而 Ｍｎ、Ｃｕ、Ｚｎ含量在各个叶色阶段都
维持在很低的水平。从变化趋势来看，Ｎ元素含
量仅变色初期与变色终期差异显著；Ｋ元素花叶
期含量与变色初期含量差异不显著，而与变色中
期、变色终期含量差异显著；Ｍｇ元素花叶期、变
色初期、变色终期含量之间差异显著；Ｃａ元素仅
变色初期与变色中期含量差异显著；Ｆｅ元素与
Ａｌ元素含量变化趋势相同，花叶期与其他３个时
期含量差异显著，其余差异均不显著；Ｓ元素含量
仅花叶期与变色终期含量差异显著；Ｃｕ元素含
量变色终期含量与花叶期、变色初期差异显著；
其他矿质元素（Ｐ、Ｎａ、Ｍｎ、Ｚｎ）经多重比较分析，
在４个阶段的变化均无显著差异。
图８　矿质元素含量的变化
Ｆｉｇ．８　Ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ
５８
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
２．２．６　各指标间的相关性分析
从表１可以看出：叶绿素ａ、ｂ和总量之间均显
著相关；花色素苷与叶绿素ａ和叶绿素总量显著相
关，与其他指标则无显著相关性；ｐＨ 值与 Ｍｇ、Ｆｅ
显著相关；可溶性糖与叶绿素ｂ、含水量、Ｎ、Ｓ、Ｋ、Ｃｕ
显著负相关；含水量和Ｋ显著正相关。部分矿质元
素之间也存在一定相关性：Ｋ和Ｃｕ、Ｃａ和 Ｍｇ、Ｍｇ
和Ｆｅ之间均呈显著正相关。
表１　各生理指标的相关性分析
Ｔａｂ．１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ
Ｃｈｌａ　 Ｃｈｌｂ　Ｃｈｌａ＋ｂ
花色
素苷
Ａｎｔｈｏｃ－
ｙａｎ
ｐＨ
可溶
性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
含水
量
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｎ　 Ｓ　 Ｋ　 Ｃａ　 Ｍｇ　 Ｆｅ　 Ａｌ　 Ｃｕ
Ｃｈｌａ　 １
Ｃｈｌｂ ．８００＊ １
Ｃｈｌａ＋ｂ ．９８６＊ ．８９０＊ １
Ａｎｔｈｏｃ－ｙａｎ ．７２０＊ ．３３９ ．６４２＊ １
ｐＨ ．２５１ ．３６５ ．２９４ －．３５８　 １
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ －．２７３－．７００＊ －．４０５ －．１２７ ．０５１　 １
Ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ－．４７５ ．０４６ －．３４８ －．４３２ －．２８７－．６１２＊ １
Ｎ ．００６ ．２３６ ．０７１ ．１２８ －．３８７－．６０１＊ ．３５２　 １
Ｓ ．４０３ ．７４９＊ ．５１８ －．０１８ ．２５９ －．６６０＊ ．４４２ ．３５１　 １
Ｋ ．０６７ ．５４４ ．２０４ －．０７９ －．０２５－．９１０＊ ．６２１＊ ．７２９＊ ．５６９　 １
Ｃａ ．５３１ ．２７５ ．４８１ ．３５８ ．３３６ ．２７２ －．４７９－．６１９＊ ．０７１ －．５５８　 １
Ｍｇ ．３４９ ．４５６ ．３９４ －．１２４ ．７８５＊ －．１２８ －．１２９ －．５４６ ．２３６ －．０４４ ．６０４＊ １
Ｆｅ ．３６６ ．５６０ ．４３６ －．２５２ ．８９６＊ －．２１８ －．０５６ －．３８９ ．４５０ ．１０４ ．４３１ ．９２３＊ １
Ａｌ ．３７４ ．１３９ ．３２３ ．４１８ －．２７８ －．０２７ －．１４７ －．１１０ ．０２２ －．２６１ ．２２３ －．１１５ －．０８１　 １
Ｃｕ ．０８０ ．４４２ ．１８５ －．０８８ ．０８６ －．７７７＊ ．５２５ ．５３５ ．５５１ ．８１７＊ －．５６５ －．０４４ ．１９３ ．０７０　 １
　注：＊表示在０．０５水平相关。
Ｎｏｔｅ：＊：Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
３　结论与讨论
通过观测，上海地区小丑火棘叶片颜色一般在
日平均温度１５℃左右开始向红色转变，其主要的变
色期集中在温度较低的秋冬季节（１１月底至次年的
２月底），３月温度回暖后小丑火棘的叶色也逐渐由
红变绿，维持较长时间的花叶状态，这与潘晓东［２］的
结论一致。
前人对彩叶植物的研究表明，植物叶片的颜色
主要由３大类色素决定———叶绿素、类胡萝卜素和
花色素苷。其中叶绿素呈现绿色，类胡萝卜素主要
呈现橙黄色，花色素苷在酸性和碱性条件下分别呈
现红色和蓝色［１０］。本试验中随着小丑火棘叶片红
色的加深，叶绿素ａ含量增加，类胡萝卜素变化不
大，而花色素苷含量大幅上升，表明小丑火棘的变色
主要是由花色素苷的含量决定的，且细胞液的ｐＨ
值下降呈酸性才使其表现为红色，所以与花色素苷
的合成与分解有关的因素都有可能影响小丑火棘的
叶色的变化。后期虽然花色素苷的含量下降，但光
合色素也降至很低水平，说明变色终期色素类物质
的合成很不活跃。由相关性分析可知，小丑火棘叶
片中的花色素苷与叶绿素ａ显著正相关，表明花色
素苷的增加并不会显著降低光合作用。
小丑火棘叶色的变化过程中还伴随着植物体内
可溶性糖的增加和含水量的降低。可溶性糖对花色
素苷的形成具有重要作用，其积累有利于花色素苷
的合成。随着小丑火棘叶片中可溶性糖含量的增
加，花色素苷出现了大幅增加，这可能与可溶性糖可
作为能源物质的特性有关，可以为花色素苷的合成
提供碳骨架，从而促进花色素苷的合成；同时也可能
作为信号分子，通过特异的信号转导途径诱导花色
６８
第３期 李向茂：小丑火棘秋冬转色期叶色变化的生理特性
素苷的合成［１１］。相对于花叶期和变色初期，小丑火
棘含水量在变色中期有显著的下降，为避免细胞出
现缺水现象，植物会启动相应的抵御机制，通过细胞
液泡中淀粉等不溶性大分子糖降解为可溶性的低分
子糖来降低水势，从环境中吸取水分，这可能也是可
溶性糖含量增加的部分原因。
由矿质元素的年动态变化可以看出，大量元素
中的Ｋ与Ｃａ和微量元素的Ｆｅ与Ａｌ的相对含量比
较高，可能是花色素苷与Ｃａ、Ｆｅ等金属离子的络合
对颜色稳定性作用有关［２］。这与在黄连木［７］、毛樱
桃［３］等的研究结果相似，也在一定程度上说明小丑
火棘可能是喜钾、钙、铁、铝树种。与其他指标的相
关性分析表明，部分矿质元素与可溶性糖、ｐＨ值和
含水量有着一定的相关性，说明它们之间对叶片色
彩的影响存在着一定的协同性。
参考文献：
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