全 文 ：基金项目：国家高技术研究发展计划(863)课题(No.2011AA100501)、陕西省农业厅小麦种质资源保护项目和西北农林科技
大学唐仲英植物育种基金
收稿日期：2013-11-25 接受日期：2014-01-10
Online system: http://www.jabiotech.org
农 业 生 物 技 术 学 报
Journal of Agricultural Biotechnology
2014, 22(5): 561~571
DOI: 10.3969/j.issn.1674-7968.2014.05.004
波兰小麦品系XN555×普通小麦品系中13衍生重组自交系(RILs)群体
中籽粒品质相关性状QTL定位
沈玮囡 1* 王竹林 1* 杨睿 2 李美霞 1 梁子英 1 奚亚军 1 孙风丽 1 刘曙东 1**
1西北农林科技大学农学院陕西杨凌 712100；2西安市气象局陕西西安 710016
*同等贡献作者
**通讯作者，liushd325@163.com
摘 要 小麦籽粒品质相关性状属于数量性状，由多基因控制。为了探索小麦(Triticum aestivum L.)品
质相关性状的遗传基础，以波兰小麦(Triticum polonicum L.)品系XN555×普通小麦品系中13产生的重组
自交系(recombinant inbred lines, RILs)群体(包含 99个 F10株系)为研究材料，采用 SSR(simple sequence
repeat)分子标记技术构建遗传连锁图谱；根据 2012年和 2013年的表型数据，采用完备区间作图法
(inclusive composite interval mapping, ICIM)定位籽粒硬度、籽粒蛋白质含量、面粉蛋白质含量和湿面筋
含量等品质性状QTL。获得了由 241个 SSR标记位点组成的A、B染色体组的 14个连锁群图谱，覆盖
基因组1 338.92 cM，标记间的平均遗传距离为5.56 cM。共定位24个品质性状QTL，分布在1A、3A、4A、
5A、6A、1B、2B、3B和5B等9条染色体上。其中，籽粒蛋白质含量和面粉蛋白质含量各7个QTL，湿面筋
含量和籽粒硬度各 5个 QTL，4个性状的单个 QTL可分别解释表型变异的 8.30%~29.69%、6.90%~
29.50%、10.10%~18.43%和 7.93%~30.49%。两年都在 6A染色体的 Xbarc104~Xcfa2114标记区间内与
Xbarc104相距1.2 cM处检测到湿面筋含量QTL，并于2012年和2013年分别检测出了面粉蛋白质含量和
籽粒蛋白质含量的QTL。本研究为利用波兰小麦改良普通小麦以及在小麦品质改良中应用分子标记辅
助选择提供依据。
关键词 普通小麦，波兰小麦，籽粒品质，RIL群体，QTL
QTL Analysis of Grain Quality Related Traits Using Recombinant Inbred
Lines (RILs) Derived from the Cross of Triticum polonicum L. Line
XN555×T. aestivum L. Line Zhong 13
SHEN Wei-Nan1* WANG Zhu-Lin1* YANG Rui2 LI Mei-Xia1 LIANG Zi-Ying1 XI Ya-Jun1
SUN Feng-Li1 LIU Shu-Dong1**
1 College of Agronomy, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China; 2 Xian Municipal Meteorological Bureaus,
Xian 710016, China
* The authors who contribute equally
** Corresponding author, liushd325@163.com
Abstract The characteristics related grain quality in Triticum aestivum L. are quantitative traits controlled
by polygenic. To investigate the genetic basis of Triticum aestivum L. quality traits, the QTLs for grain
hardness(GH), grain protein content(GPC), flour protein content(FPC) and wet gluten content(WGC) were
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
0 引言
小麦(Triticum aestivum L.)是世界上种植面积
最大的粮食作物之一，约有 40%的人口以小麦为
主食。随着物质生活水平的提高，人们对小麦品
质，尤其是营养品质和加工品质的要求越来越
高。蛋白质含量是衡量小麦营养价值的一个重要
指标，其含量高低对面条和馒头的品质影响也极
大(杜巍等, 2001; Huang et al., 1996)；面筋是小麦
籽粒中蛋白质存在的一种特殊形式，主要成分是
麦醇溶蛋白和麦谷蛋白，具弹性、延展性，其含量
和质量与小麦面粉加工品质和营养品质密切相
关，可作为衡量小麦面粉品质的一个重要指标(张
璐等, 2012)；籽粒硬度是国际小麦商品分类分级的
主要标准，也是影响加工品质的重要性状之一，能
够影响润麦加水量、出粉率、破损淀粉粒数量和面
粉颗粒度大小，并最终决定磨粉品质和食品加工
品质(陈锋等, 2004;张瑞奇等, 2011)。已有研究表
明，小麦籽粒品质相关性状属于数量性状，由多基
因控制(吴云鹏等, 2008)。
QTL(quantitative trait loci)定位是目前最有效
的数量性状遗传分析方法，与传统的数量遗传学分
析相比较，QTL定位可以分析出控制性状的基因位
点数、单个基因位点的效应和遗传作用方式，获得
与基因位点紧密连锁的分子标记并用于分子辅助
选择。有关小麦籽粒品质性状的QTL定位，国内
analyzed in a population which consisted of 99 F10 recombinant inbred lines (RILs) derived from the cross
Triticum polonicum L. line XN555 and T. aestivum L. line Zhong 13. The results showed that the differences
between line XN555 and Zhong 13 about GH, GPC and FPC were highly significant difference(P＜0.01) in
2012 and 2013. WGC had highly significant difference(P＜0.01) between line XN555 and Zhong 13 in 2012
and significant difference(P＜0.05) in 2013. The analysis of variance (ANOVA) indicated that there were
highly significant differences among RILs about GPC, FPC and WGC and significant differences about GH
both in 2012 and 2013. Based on the linkage map constructed with single sequence repeat (SSR) makers, the
software Icimapping v3.2 and the inclusive composite interval mapping were used to identify QTL for quality
related traits. Two hundred and forty one markers were located to the 14 linkage groups including genome A
and B. This map spanned 1 338.92 cM with the average distance of 5.56 cM between any 2 markers. The
QTLs for quality related traits, i.e. GH, GPC, FPC and WGC , were detected based on the phenotypic in 2012
and 2013. A total of 24 additive QTLs with the genetic distance from 0.00 to 5.70 cM away from the nearest
markers were detected on 9 chromosomes, including 1A, 3A, 4A, 5A, 6A, 1B, 2B, 3B and 5B. Five QTLs for
GH located on chromosomes 1A, 1B and 5A, respectively. Single QTL for GH could account for phenotypic
variations from 7.93% to 30.49%. Among these, the QTLs on 1A and 1B were identified both in 2012 and
2013. Seven QTLs for GPC were located on chromosomes 6A, 1B, 2B, 3B and 5B, respectively. Single QTL
for GPC could account for phenotypic variations from 8.30% to 29.69%. Two of the seven QTLs for GPC
were detected in the interval of Xbarc104~Xcfa2114 on chromosome 6A based on the phenotypic of the two
years. Seven QTLs for FPC were found on chromosomes 3A, 4A, 6A, 1B, 2B and 5B, respectively. Single
QTL for FPC could account for phenotypic variations from 6.90% to 29.50% . Two QTLs for FPC on
chromosome 5B were found by using the phenotypic of the two years. Five QTLs for WGC were found on
chromosomes 6A, 1B, 2B and 5B, respectively. Single QTL for WGC could account for phenotypic variations
from 10.10% to 18.43%. In the interval of Xbarc104~Xcfa2114 on chromosome 6A, with genetic distances of
1.2 cM from the nearest marker Xbarc104, two QTLs for WGC were detected both in 2012 and 2013.
Meanwhile, one QTL for FPC in 2012 and one QTL for GPC in 2013 were detected in the same interval as
well. The identified molecular markers related to the quality traits in this study will benefit the marker-assisted
selection in breeding programs.
Keywords Triticum aestivum L., Triticum polonicum L., Grain quality traits, Recombinant inbred lines
(RILs), QTL
562
外报道较多的是蛋白质含量的研究，几乎所有小麦
染色体上都存在有控制蛋白质含量的 QTL。
Prasad 等 (2003)利用近等基因系 (near isogenic
lines, NILs)定位了 13个籽粒蛋白质含量QTL，分
别位于 2A、2B、2D、3D、4A、6B和 7A染色体上，其
中，7A染色体上的一个QTL对表型变异的贡献率
高 达 32.44%。Groos等 (2003)采用重组自交系
(recombinant inbredlines,RIL)群体定位小麦籽粒蛋
白质含量，共检测到了 9个QTL，分别存在于 9条
不同的染色体上，其中只有 4D和 7D上的QTL在
一定环境条件下可解释表型变异的 10.3% ~
10.4%，其余QTL对表型变异的贡献率都在10%以
下。Blanco等(2002)定位了 7个小麦籽粒蛋白质
含量QTL，分布在 4B、5A、6A、6B、7A和 7B 6条染
色体上，除 6B染色体上QTL的遗传贡献率只有
6.5%外，其余 6个QTL的遗传贡献率都在 10%以
上，4B染色体上 QTL的遗传贡献率更是高达
31.7%。 Huang 等 (2006)通过双单倍体 (double
haploid, DH)群体，在 4B和 4D染色体上发现了控
制籽粒和面粉蛋白质含量的QTL，遗传贡献率最
大的 QTL 可解释表型变异的 31.6%。杨林等
(2013)利用 3种不同环境条件的表型数据，采用完
备区间混合模型的单环境和多环境两种作图模型
检测到 26个蛋白质含量QTL，分布在 2A、3A、5A、
7A、1B、2B、3B、5B、7B、2D、5D和 6D等 12条染色
体上。这些QTL的遗传贡献率都不高，只有7A上
的一个在一定的环境条件下可达到 12.17%，其余
QTL的遗传贡献率几乎都不到 10%。小麦籽粒硬
度的QTL定位研究方面，Perretant等(2000)在 5DS
染色体上定位了与面包烘烤品质相关的硬度主效
QTL位点，并认为1A、3B和5D上均存在与硬度相
关的 QTL位点。杨林等 (2013)分别于 4A、7A和
7B染色体上发现了 3个籽粒硬度QTL，单个QTL
的遗传贡献率为 5.43%~9.64%。有关小麦面筋含
量的QTL定位主要见于国内研究者的报道。Li
等(2012)利用两个不同的重组自交系群体，根据两
种环境条件的表型值检测湿面筋含量QTL，共发
现了 7个分别位于 1A、1D、2B、4A和 7A染色体上
的 QTL，单个 QTL 可解释表型变异的 3.33% ~
6.70%。Ma等(2012)利用RIL群体根据两年的表
型数据共检测到了 3个控制面筋含量的QTL，分
别位于2B、4B和5B染色体，单个QTL可解释表型
变异的 7.28%~14.7%。Li等(2009)根据两个环境
条件的表型数据定位了 16个湿面筋含量QTL，分
别位于 13条不同的染色体上，单个QTL对表型变
异的贡献率为3.4%~11.3%。
波兰小麦(Triticum polonicum L. 2n=AABB=28)
是普通小麦的近缘种，具有穗大、粒重高、品质好等突
出性状，尤其是蛋白质含量高达 18%以上(董玉琛,
郑殿升, 2000)，很多学者通过研究波兰小麦与普通
小麦杂交后代的蛋白质含量、种类变化，认为波兰
小麦是改良普通小麦的优益遗传资源，因而利用波
兰小麦改良普通小麦品质在近年来受到广泛的重
视(金善宝, 1996;王彦民等, 2008;王永朋等, 2010;
杨睿等, 2012)。本研究以波兰小麦品系 XN555与
普通小麦品系中 13杂交后产生的A、B染色体组
的F10代RIL群体为材料，定位籽粒硬度、籽粒和面
粉蛋白质含量、湿面筋含量的QTL，以期为利用波
兰小麦改良普通小麦以及在小麦品质育种中应用
分子辅助选择奠定技术基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 小麦材料
重组自交系(recombinant inbred lines, RIL)群
体来自于波兰小麦 (Triticum polonicum L.)品系
XN555与普通小麦(Triticum aestivum L.)品系中 13
杂交组合。由于F1是异源五倍体，育性较低，自交
结实率一般只有 10%~20%，F2及以后自交世代育
性逐渐恢复正常，并按单粒传法获得由 99个重组
自交系构成的F10代RILs群体。所有RIL经过细胞
学鉴定都含有 21对染色体，是异源六倍体。A、B
染色体组为波兰小麦与普通小麦杂交重组，而D染
色体组全部来源于普通小麦品系中 13(王永朋等,
2010;杨睿等, 2012)。上述研究材料均由本课题组
选育保存。
1.1.2 SSR引物
根据研究所用RIL的性质，选用A、B染色体组
上的 SSR标记，共有 595对Xwmc、Xcfa和Xcfd系
列引物供试。根据 Röder 等 (1998)和 http://www.
wheat.pw.usda.gov网站提供的引物序列，由北京奥
科生物技术有限责任公司合成引物，相关基因定位
信息查阅http://www.GrainGenes.org网站。
波兰小麦品系XN555×普通小麦品系中13衍生重组自交系(RILs)群体中籽粒品质相关性状QTL定位
QTLAnalysisofGrainQulityTraitsUsingRILsDerivedfrom TriticumpolonicumL.LineXN555×T.aestivumL.LineZhong13 563
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
表1 亲本及重组自交系间品质性状表型分析
Table 1 Phenotypic analysis of quality traits of RILs and between parents
性状
Traits
籽粒硬度(NIR值)
Grain hardness(NIR value)
籽粒蛋白含量/%
Grain protein content
面粉蛋白含量/%
Flour protein content
湿面筋含量/%
Wet gluten content
年份
Year
2012
2013
2012
2013
2012
2013
2012
2013
XN555
70.00
63.00
19.00
19.70
18.00
18.80
31.80
33.30
中13
Zhong 13
64.00
57.00
13.60
13.20
12.40
12.00
40.20
37.30
亲本间差值
Difference
between parents
6.00**
6.00**
5.40**
6.50**
5.60**
6.80**
-8.40**
-4.00*
平均值
Mean
66.81*
58.20*
14.63**
13.70**
12.70**
12.12**
35.06**
36.53**
标准差
Standard
deviation
1.78
1.81
0.77
0.97
1.20
1.13
3.86
3.81
变异系数/%
Coefficient of
variation
2.67
3.11
5.28
7.07
10.20
9.32
11.04
10.44
变化范围
Range
57.00~71.00
54.00~62.00
12.90~17.50
11.60~16.10
10.60~15.90
10.30~14.90
28.30~47.49
29.77~46.68
亲本Parents RILs
RILs：重组自交系。*：显著差异(P <0.05)；**：极显著差异(P<0.01)
RILs: Recombinant inbred lines. *: Significant difference (P <0.05); **: Extremely significant difference (P<0.01)
1.2 方法
1.2.1 田间试验
所有RIL及其两个亲本分别于 2011年和 2012
年 10月上旬播种于西北农林科技大学试验农场，
田间种植按随机区组设计，重复3次，2行区，1 m行
长，行距 25 cm，人工开沟点播，每行播种 15粒，田
间常规管理。
1.2.2品质测定
小麦收获后脱粒晒干，测定籽粒硬度、籽粒蛋
白质含量、面粉蛋白质含量和湿面筋含量，具体方
法如下：
(1)籽粒硬度的测定：采用瑞典波通DA7200近
红外分析仪 (near- infrared reflectance, NIR)，按
AACC方法39-70A测定。
(2)籽粒蛋白质含量的测定：采用瑞典波通
DA7200近红外分析仪，按AACC方法39-25测定。
(3)面粉蛋白质含量的测定：秤取籽粒约100 g，
采用0.5 mm孔筛的旋风磨(1093型, Tecator,瑞典)，
按 AACC 方法 26- 20磨粉备用，再用瑞典波通
DA7200近红外分析仪按AACC方法39-11测定。
(4)湿面筋含量的测定：按照GB/T 5506.1-2008
手洗法测定湿面筋含量，每个样品重复做 2次，误
差小于1%。
1.2.3 DNA提取
播种后约 45 d，每个株系取田间幼嫩叶片 1 g
左右提取全基因组DNA (Saghai et al., 1984)。1%
琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量，NanoDrop 2000分
光光度计测定DNA浓度，并稀释至 50 ng/μL浓度
备用。
1.2.4 SSR分析
实验方法和 PCR反应体系和程序同杨睿等
(2012)。
1.2.5 连锁图谱构建和QTL定位
标记带型记载和连锁图谱构建方法同杨睿等
(2012)。整合本实验和杨睿等(2012)的实验结果，
构建连锁遗传图谱。用 Icimapping v3.2软件(王建
康, 2009)采用完备区间作图法(inclusive composite
interval mapping, ICIM)进行QTL定位，LOD 阈值
设定为2.5。采用“Q+性状英文缩写+染色体+编号
(同一染色体有多个QTL时)”命名QTL。
1.2.6 统计分析
统计分析采用DPS 2006软件。籽粒硬度直接
用测定值进行统计分析，蛋白质含量和湿面筋含量
测定值经过反正弦转换后再进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 品质参数的表型差异分析
2.1.1 亲本间差异比较
亲本波兰小麦品系XN555和普通小麦品系中
13的籽粒硬度、籽粒蛋白质含量、面粉蛋白质含量
和湿面筋含量的测定结果见表 1。单因素方差分
564
析表明，2012年和2013年两年的籽粒硬度、籽粒和
面粉蛋白质含量在两亲本间都达到了极显著差异
(P＜0.01)。2012年两亲本间的湿面筋含量差异极
显著 (P＜0.01)，2013年差异显著(P＜0.05)。差异
显著性分析结果表明，两个亲本的遗传基础差异较
大，杂交后代满足数量性状遗传分析要求。
2.1.2 重组自交系间差异比较
表 1中，2012年和 2013年两年的籽粒蛋白质
含量、面粉蛋白质含量和湿面筋含量在重组自交系
间都达到了极显著差异(P＜0.01)，籽粒硬度参数达
到了显著差异(P＜0.05)。重组自交系间的籽粒硬
度、籽粒蛋白质含量、面粉蛋白质含量和湿面筋含
量变异系数在 2012年和 2013年分别为 2.67%和
3.11%、5.28%和 7.07%、10.20%和 9.32%、11.04%和
10.44%。结果表明，本研究重组自交系间在籽粒硬
度、籽粒蛋白质含量、面粉蛋白质含量和湿面筋含
量都存在较大的遗传差异，且变异范围较广，符合
QTL分析对群体的要求。
2.2 遗传连锁图谱构建
A、B染色体组上的 595对 SSR引物中，共有
223对引物在双亲间扩增出多态性产物，多态性引
物检出率为 37.48%。223对引物进一步检测RIL
群体，共有114对引物在重组自交系间扩增出多态
性产物，多态性引物检出率为 51.12%。在杨睿等
(2012)的遗传图谱基础上整合本研究检测出的114
个分子标记，构建出由241个分子标记组成的A和
B染色体组 14个连锁群的遗传图谱。本研究所构
建连锁图谱覆盖基因组 1 338.92 cM，标记间的平
均遗传距离为 5.56 cM，7B染色体的连锁图谱最
长，为 183.67 cM，7A染色体的图谱最短，为 37.48
cM。平均每条染色体含有 17.21个标记，以 7B染
色体含有的连锁标记最多，达到 25个，6A染色体
含有的连锁标记最少，为11个。
2.3 QTL分析
根据所构建的连锁遗传图，结合 2012年和
2013年的性状表型值，LOD阈值为2.5时共检测到
24个品质相关QTL，其中，籽粒硬度5个，籽粒蛋白
质含量7个，面粉蛋白质含量7个，湿面筋含量5个。
2.3.1 籽粒硬度
籽粒硬度 QTL定位结果表明 (图 1和表 2)，
2012年和 2013年两年共检测到 5个籽粒硬度
QTL。2012年检测到的3个QTL分别位于1A、5A和
1B 染色体上。 1A 染色体上的 QTL 存在于
Xbarc83~Xwmc51标记之间，与最近的标记Xwmc51
相距1.10 cM，加性效应值为-3.47，能解释表型变异
的 30.49%，暂时命名为 Qgh1A-1；5A染色体上的
QTL存在于Xbarc330~Xbarc151标记之间，与最近
的标记Xbarc151相距0.40 cM，加性效应值为0.67，
可解释表型变异的 10.41%，暂时命名为Qgh5A；1B
染色体上的QTL存在于Xwmc326~Xwmc51之间，与
最近的标记Xwmc51相距1.20cM，加性效应值为-3.22，能
够解释表型变异的 29.59%，暂时命名为Qgh1B-1。
2013年检测到 2个QTL分别存在于 1A和 1B染色
体 上 。 1A 染 色 体 上 的 QTL 位 于 标 记
Xwmc336~Xwmc11之间，与最近的标记Xwmc336
相距1.50 cM，加性效应值为0.54，能够解释表型变
异的 7.93%，暂时命名为Qgh1A-2；1B染色体上的
QTL位于标记Xcfa2129~Xbarc256之间，与最近的
标记 Xcfa2129相距 5.40 cM，可解释表型变异的
26.90%，暂时命名为Qgh1B-2。2012年和 2013年
均在1A和1B检测到了籽粒硬度QTL，两年的QTL
不是完全位于同一标记区间，表明 1A、1B染色体
极有可能真实存在小麦籽粒硬度QTL，特别是 1B
染色体两年检测到的都是主效QTL(贡献率分别是
29.59%和 26.90%)，表明，在籽粒硬度育种中应充
分重视第Ⅰ部分同源群的作用。
2.3.2 籽粒蛋白质含量
两年共检测到7个控制籽粒蛋白质含量的QTL
(表2和图1)，分布在6A、1B、2B、3B和5B染色体上，
单个QTL能解释表型变异的8.30%~29.69%。其中，
2012年检测到4个QTL位点，贡献值大于10%的有3
个，分别位于6A、1B和5B染色体上。6A染色体上
的QTL存在于Xbarc104~Xcfa2114标记之间，与最近
的标记 Xcfa2114相距 2.90 cM，加性效应值为-
0.34，能解释表型变异的 14.75%，暂时命名为
Qgpc6A- 1；1B 染 色 体 上 的 QTL 存 在 于
Xwmc367~Xwmc728 标记之间，与最近的标记
Xwmc728相距 0.70 cM，加性效应值为 0.44，能解
释表型变异的 11.06%，暂时命名为Qgpc1B；5B染
色体上的QTL存在于Xwmc289~Xwmc28标记之
间，与标记Xwmc28间的距离为 0，表现为共分离，
加性效应值为 1.22，能解释表型变异的 29.69%，暂
波兰小麦品系XN555×普通小麦品系中13衍生重组自交系(RILs)群体中籽粒品质相关性状QTL定位
QTLAnalysisofGrainQulityTraitsUsingRILsDerivedfrom TriticumpolonicumL.LineXN555×T.aestivumL.LineZhong13 565
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性状
Traits
籽粒硬度
Grain hardness
籽粒蛋白含量
Grain protein content
面粉蛋白含量
Flour protein content
湿面筋含量
Wet gluten content
年份
Year
2012
2013
2012
2013
2012
2013
2012
2013
染色体
Chromo-
some
1A
5A
1B
1A
1B
6A
1B
3B
5B
6A
2B
2B
6A
1B
5B
3A
4A
2B
5B
6A
1B
5B
6A
2B
标记区间
Marker interval
Xbarc83～Xwmc51
Xbarc330～Xbarc151
Xwmc326～Xwmc51
Xwmc336～Xwmc11
Xcfa2129～Xbarc256
Xbarc104～Xcfa2114
Xwmc367～Xwmc728
Xwmc69～Xbarc1111
Xwmc289～Xwmc28
Xbarc104～Xcfa2114
Xbarc183～Xcfd11
Xbarc349～Xwmc441
Xbarc104～Xcfa2114
Xwmc728～Xgwm818
Xwmc289～Xwmc28
Xbarc356～Xcfa2234
Xwmc313～Xwmc722
Xbarc183～Xcfd11
Xwmc75～Xbarc140
Xbarc104～Xcfa2114
Xwmc367～Xwmc728
Xwmc75～Xbarc140
Xbarc104～Xcfa2114
Xbarc349～Xwmc441
与最近标记的距离/cM
Distance from
the nearest marker
1.10
0.40
1.20
1.50
5.40
2.90
0.70
0.10
0.00
1.20
1.70
5.70
1.20
0.30
0.00
0.20
0.00
1.70
0.10
1.20
0.70
0.10
1.20
3.70
加性效应
Additive
effect
-3.47
0.67
-3.22
0.54
0.97
-0.34
0.44
-0.27
1.22
-0.47
0.55
0.62
-0.50
0.68
1.89
0.83
0.34
0.62
0.73
-2.25
2.10
3.01
-1.52
2.02
LOD
2.85
3.37
3.30
2.65
6.93
3.58
4.08
3.25
9.94
4.09
3.37
4.23
2.69
3.52
9.68
3.07
2.86
3.71
4.18
4.45
3.25
5.81
2.66
3.01
贡献率/ %
Contribution
rate
30.49
10.41
29.59
7.93
26.90
14.75
11.06
8.30
29.69
18.07
15.03
23.47
6.90
10.17
29.50
9.11
8.16
14.36
12.45
13.49
10.10
18.43
12.16
17.58
表2 品质相关性状的QTL
Table 2 QTLs for quality related traits
LOD：似然函数比值对数
LOD: Logarithm of odds
时命名为Qgpc5B。2013年检测到 3个QTL，其贡
献率都在 10%以上，分布在 6A和 2B上。6A染色
体上的QTL存在于Xbarc104~Xcfa2114标记之间，
与最近的标记Xbarc104相距 1.20 cM，加性效应值
为 4.09，能解释表型变异的 18.07%，暂时命名为
Qgpc6A-2；2B染色体上有 2个 QTL，分别存在于
Xbarc183~Xcfd11 和 Xbarc349~Xwmc441 标记之
间，与最近的标记Xbarc183和Xbarc349分别相距
1.70 cM和 5.70 cM，加性效应值分别为 0.55和
0.62，能解释表型变异的 15.03%和 23.47%，暂时命
名为 Qgpc2B-1和 Qgpc2B-2。两年的表型数据表
明，均在6A的同一标记区间内检测到QTL，且贡献
率也较为接近(14.75%和18.07%)，可能是一个真实
稳定的籽粒蛋白质含量QTL。
2.3.3 面粉蛋白质含量
利用2012年和2013年的表型值共检测到7个
控制小麦面粉蛋白质含量的QTL，其中贡献率大于
10%的主效QTL有 4个，分布在 1B、2B和 5B染色
体上(表2和图1)。2012年检测到2个主效QTL，一
个位于 1B染色体上Xwmc728~Xgwm818标记之
间，与最近的标记Xwmc728相距 0.30 cM，加性效
应值为 0.68，能解释表型变异的 10.17%，暂时命名
为 Qfpc1B；另 一 个 位 于 5B 染 色 体 上 的
Xwmc289~Xwmc28标记之间，与标记Xwmc28共
分离，遗传距离为 0，加性效应值为 1.89，能解释表
型变异的 29.50%，暂时命名为Qfpc5B-1。2013年
检测到的 2个主效QTL，分别位于 2B和5B染色体
上。2B染色体上的QTL存在于Xbarc183~Xcfd11
566
Q
gp
c1
B
Q
gh
1B
-1
Q
fp
c1
B
Q
gh
1B
-2
Q
w
gc
1B
1B
Q
gp
c5
B
Q
fp
c5
B
-2
Q
fp
c5
B
-1
Q
w
gc
5B
5B
Q
gp
c2
B
-1
Q
fp
c2
B
Q
gp
c2
B
-2
Q
w
gc
2B
2B
Q
gp
c6
A
-1
Q
gp
c6
A
-2
Q
fp
c6
A
Q
w
gc
6A
-
1
Q
w
gc
6A
-
2
6A
Q
gp
c3
B
3B
图1 品质相关性状QTL的位置
Figure 1 The positions of QTLs for quality traits
QTL名称用Q加上性状的英文缩写再加上所在染色体的编号表示；gh：籽粒硬度；gpc：籽粒蛋白质含量；fpc：面粉蛋白质含
量；wgc：湿面筋含量
○：2012年籽粒硬度；●：2013年籽粒硬度；△：2012年籽粒蛋白含量；▲：2013年籽粒蛋白含量；◇：2012年面粉蛋白含量；
◆：2013年面粉蛋白含量；☆：2012年湿面筋含量；★：2013年湿面筋含量
The name of QTL was presented with Q, trait and chromosome number; gh: Grain hardness; gpc: Grain protein content; fpc:
Flour protein content; wgc: Wet gluten content
○: Grain hardness in 2012; ●: Grain hardness in 2013; △: Grain protein content in 2012; ▲: Grain protein content in 2013; ◇:
Flour protein content in 2012; ◆: Flour protein content in 2013; ☆: Wet gluten content in 2012; ★: Wet gluten content in 2013
Q
gh
1A
-2
Q
gh
1A
-1
1A
Q
fp
c3
A
3A
Q
fp
c4
A4A
Q
gh
5A
5A
波兰小麦品系XN555×普通小麦品系中13衍生重组自交系(RILs)群体中籽粒品质相关性状QTL定位
QTLAnalysisofGrainQulityTraitsUsingRILsDerivedfrom TriticumpolonicumL.LineXN555×T.aestivumL.LineZhong13 567
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
标记之间，与最近的标记Xbarc183相距 1.70 cM，
加性效应值为 0.62，能解释表型变异的 14.36%，暂
时命名为 Qfpc2B；5B 染色体上的 QTL 存在于
Xwmc75~Xbarc140 标记之间，与最近的标记
Xwmc75相距 0.10 cM，加性效应值为 0.73，能解释
表型变异的12.45%，暂时命名为Qfpc5B-2。两年都
在5B检测到了面粉蛋白含量QTL，表明5B染色体
对面粉蛋白质含量可能起着重要作用。
2.3.4 湿面筋含量
湿面筋含量QTL定位结果表明(图 1和表 2)，
两年共检测到5个湿面筋含量QTL，其贡献率都在
10%以上，分布在6A、1B、2B和5B染色体上。2012
年检测到 3个QTL，分别位于 6A、1B和 5B染色体
上。6A染色体上的QTL位于Xbarc104~Xcfa2114
标记之间，与最近的标记Xbarc104相距 1.20 cM，
加性效应值为-2.25，能解释表型变异的13.49%，暂
时命名为 Qwgc6A- 1；1B染色体上的 QTL位于
Xwmc367~Xwmc728 标记之间，与最近的标记
Xwmc728相距 0.70 cM，加性效应值为 2.10，能解
释表型变异的 10.10%，暂时命名为Qwgc1B；5B染
色体上的QTL位于Xwmc75~Xbarc140标记之间，
与最近的标记Xwmc75相距 0.10 cM，加性效应值
为-1.52，能解释表型变异的 18.43%，暂时命名为
Qwgc5B。2013年检测到 2个QTL，位于 6A和 2B
上，6A染色体上的 QTL位于 Xbarc104~Xcfa2114
标记之间，与最近的标记Xbarc104相距 1.20 cM，
加性效应值为-1.52，能解释表型变异的12.16%，暂
时命名为 Qwgc6A- 2；2B染色体上的 QTL位于
Xbarc349~Xwmc441 标记之间，与最近的标记
Xwmc441相距 3.70 cM，加性效应值为 2.02，能解
释表型变异的 17.58%，暂时命名为Qwgc2B。2012
年和 2013年均在 6A染色体的同一标记区间距
Xbarc104标记 1.20 cM处检测到了湿面筋含量
QTL，这可能是一个真实稳定的湿面筋含量QTL。
3 讨论
饱和的连锁遗传图谱是QTL定位分析的基
础，连锁图谱越饱和，也即标记间的距离越小，QTL
定位分析的结果越精确可靠。李慧慧等(2010)认
为，增加群体大小、减少表型误差、创造近等基因系
和增加标记密度都是提高QTL检测功效的有效途
径。本研究整合杨睿等(2012)的结果所构建的A
和B染色体组14个连锁群的遗传连锁图谱，由241
个SSR标记位点组成，标记间的平均遗传距离达到
5.56 cM，这在利用SSR和RFLP等二代分子标记构
建的连锁遗传图谱中已经算是相当饱和了，所检测
出的QTL与最近标记间的最大距离仅为 5.70 cM，
3个QTL与最近标记间的距离为 0。但是，仍然留
有大量的大间隔区段无多态性标记覆盖，不能满足
高密度连锁图谱构建、QTL精细定位和基因图位克
隆的要求。如欲进一步精细定位小麦品质相关的
QTL，可采用单核苷酸多态性 (single nucleotide
polymorphism, SNP)标记技术构建更加饱和的连锁
遗传图谱，这是目前公认的具有分布广泛、多样性
高、数量大和遗传稳定性好的新一代分子标记(郑
德波等, 2013;邹喻苹,葛颂, 2003)。
本研究在A和B染色体组上共检测到 24个控
制小麦籽粒品质相关性状的 QTL位点。其中，
2012年和2013年都在1A、1B检测到籽粒硬度QTL
位点，尽管不在同一位点，也说明 1A和 1B染色体
有可能真实存在小麦籽粒硬度QTL。6A染色体的
Xbarc104~Xcfa2114区间内，距标记Xbarc104 1.20
cM处，两年都检测到了湿面筋含量主效QTL位
点，而且两年的遗传贡献率差异不大 (分别为
13.49%和 12.16%)，似乎表明这是一个较为稳定的
控制湿面筋含量的QTL位点。
在小麦QTL研究中，利用不同的作图群体和
QTL统计分析方法检测出的同一性状QTL的位置
并不完全相同，这些差异表明QTL的遗传和表达
是非常复杂的，与遗传背景关系密切。一些研究表
明，籽粒硬度主要受位于 5DS的主效基因(Ha)控
制，同时还受到来自其他染色体上的微效基因的影
响 (Sourdille et al., 1996; Perretant et al., 2000;
Arbelbide, Bemardo, 2006)。Arbelbide和 Bemardo
(2006)、Perretant等(2000)和Groos等(2004)均在 1A
上染色体上定位了一个籽粒硬度 QTL，Groos等
(2004)还在 1B染色体上发现了有关籽粒硬度的
QTL。本研究根据2012~2013年的表型值，均在1A
和1B上检测到籽粒硬度QTL，其中1B染色体上都
是主效QTL，贡献率最高的可达29.59%，虽然与前
人 (Arbelbide, Bemardo, 2006; Perretant et al., 2000;
Groos et al., 2004;杨林等, 2013)定位在1A和1B染
色体的QTL不完全在同一区间，但也证实了1A和
1B染色体上确实可能存在控制籽粒硬度的QTL。
568
小麦的蛋白质含量受多基因控制，分布在多条染色
体上。Blanco等(2002)等利用 65 个四倍体小麦
RIL株系，在染色体 5AL、6AS、7AS、4BS、6BS、和
7BS上共发现了 7 个控制籽粒蛋白质含量的位
点。吴云鹏等 (2008)检测出 2个籽粒蛋白含量
QTL，分布在 3A和 3B染色体上，验证了Groos等
(2003)的结果。本研究 2012~2013年共检测到 6个
籽粒蛋白质含量主效QTL位点，分布在6A、1B、2B
和 5B 上 ，其 中 ，两 年 都 在 6A 染 色 体 的
Xbarc104~Xcfa2114区间内检测到了QTL位点，表
明小麦6A染色体可能与蛋白质含量有关。本研究
两年均在 5B染色体上检测到面粉蛋白质含量
QTL，但目前尚未见到其他文献报道 5B上存在面
粉蛋白质含量QTL，由于本研究所用材料是波兰小
麦与普通小麦杂交的RIL群体，该QTL是否是波兰
小麦5B染色体所特有的还待进一步研究。有关湿
面筋含量QTL定位的文献不多，仅见国内几位研
究者的报道(Li et al., 2012; Li et al., 2009)。本研究
两年都在 6A的Xbarc104~Xcfa2114标记区间内的
同一位点检测到湿面筋含量的主效QTL，可能是一
个稳定的控制小麦湿面筋含量的基因位点。
许多研究发现，相关的性状通常受相同或紧密
连锁的 QTL调控(Kato et al., 2000; Paterson et al.,
1991)。张立平(2003)利用双单倍体群体采用 3种
作图方法，在6A染色体上检测到SDS沉淀值、和面
时间、高峰宽度和籽粒蛋白质含量的QTL。本研究
亦发现某些分子标记区间富集品质相关QTL，比如
6A染色体Xbarc104~Xcfa2114区间内距Xbarc104
标记1.20 cM处，2012年和2013年都检测出了湿面
筋含量主效QTL，还分别于 2012年和 2013年检测
出了面粉蛋白质含量和籽粒蛋白质含量QTL。此
外，在5B染色体的Xwmc289~Xwmc28标记区间既
有籽粒蛋白质含量 QTL也有面粉蛋白质含量
QTL。这些位点究竟是连锁非常紧密的不同基因
(QTL)还是同一基因(QTL)具有多重效应？尚需要
进一步深入研究证实。但至少表明这些标记区间
存在品质相关基因(QTL)的可能性很大，在小麦品
质改良中应加以重视。
品质性状是一个滞后性状，需要收获后才能进
行测定，在育种中不能田间淘汰，增加了育种成
本。有些品质性状如面筋含量、磨粉特性等需要一
定种子量才能测定，在早期单株选择世代不能测
定，因而影响育种效率。对于这类性状如果能找到
与其紧密连锁的分子标记，采用分子辅助选择育种
就可以在田间直接淘汰，减少品质测定的育种材料
或者在早期世代加以选择，这样将会大大降低育种
成本和提高育种效率。本研究定位出了 9个与连
锁标记间的遗传距离小于 0.5 cM的品质相关
QTL，如经过进一步的验证确属真实存在，即可用
于小麦品质改良的分子辅助选择育种。
本研究仅选用了A、B染色体组上的标记构建
连锁图谱，原因是亲本之一的波兰小麦只有A、B
染色体组，所以杂交后代的重组自交系只有A和B
染色体组是双亲杂交重组的，目的是探索波兰小麦
这一特殊的高蛋白质含量种质与普通小麦杂交后，
A、B重组染色体组上控制品质相关性状的基因
(QTL)。研究也证实了波兰小麦的蛋白质含量远
远高于普通小麦(表 1)，籽粒蛋白质含量和面粉蛋
白质含量分别高达 19.00% ~19.70%和 18.00% ~
18.80%，而普通小麦亲本则分别只有13.20~13.60%
和 12.00%~12.40%。后代重组自交系间的变异范
围非常广，分别为 11.60% ~17.50%和 10.30% ~
15.90%，重组自交系有别于普通小麦亲本的变异都
应该是A和B染色体组遗传物质重组所致。诚然，
作为一个生物有机整体，任何性状的表达都是受整
个基因网络的支配和调控。众多研究也已证实，小
麦A、B和D染色体组都存在有控制小麦品质性状
的 QTL(Li et al., 2009; Groos et al., 2003; Li et al.,
2012; Prasad et al., 2003; Mann et al., 2009)，但不可
否认，A、B和D染色体组上的基因(QTL)都是客观
存在的相对独立的遗传座位。至于导入波兰小麦
遗传物质后与D染色组互作而对品质性状的影响
需要进一步采用近等基因系加以研究。但本研究
结果至少可为探索波兰小麦与普通小麦杂交重组
后A、B染色体组对籽粒部分品质性状的遗传控制
机理提供参考和借鉴。
4 结论
以波兰小麦品系“XN555”×普通小麦品系“中
13”产生的RIL群体为材料，采用SSR分子标记构建
了含有241个标记位点的A和B染色体组14个连锁
群图谱，覆盖基因组1 338.92 cM，标记间的平均遗
传距离为5.56 cM。根据2012年和2013年两年的表
型数据，共检测出24个品质相关性状QTL，其中，籽
波兰小麦品系XN555×普通小麦品系中13衍生重组自交系(RILs)群体中籽粒品质相关性状QTL定位
QTLAnalysisofGrainQulityTraitsUsingRILsDerivedfrom TriticumpolonicumL.LineXN555×T.aestivumL.LineZhong13 569
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
粒蛋白质含量和面粉蛋白质含量各7个QTL，湿面
筋含量和籽粒硬度各5个QTL，单个QTL可分别解
释 4个性状表型变异的 8.30% ~29.69%、6.90% ~
29.50%、10.10%~18.43%和7.93%~30.49%。定位的
QTL与最近标记间的遗传距离为0.00~5.70 cM。
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(责任编辑 马丽萍)
波兰小麦品系XN555×普通小麦品系中13衍生重组自交系(RILs)群体中籽粒品质相关性状QTL定位
QTLAnalysisofGrainQulityTraitsUsingRILsDerivedfrom TriticumpolonicumL.LineXN555×T.aestivumL.LineZhong13 571