全 文 ：第 43 卷 第 8 期
2 0 0 7年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol.43 , No.8
Aug., 2 0 0 7
早竹 TB1 同源基因的克隆和表达分析＊
金群英1　林二培2　彭华正1　桑庆亮2　华锡奇1
(1.浙江省林业科学研究院生物技术研究所　杭州 310023;　2.浙江大学生命科学学院 植物生理生化国家重点实验室　杭州 310058)
摘　要:　竹笋的形成和生长发育过程涉及侧枝形态发生 ,探讨侧枝发育有关基因在竹笋发育过程中的作用 ,对于
阐明竹笋发育基因调控机制有重要意义。利用禾本科 TB1 同源基因在序列上的保守性 ,在基因上游的非编码区设
计简并引物 ,通过 RT-PCR技术 , 从早竹笋中克隆到一个 1 296 bp的 cDNA序列 ,该序列包含 1 个编码 349 个氨基酸
的阅读框 ,在氨基酸水平上与玉米 TB1 相似性达 64.7%,定名为 PpTB1 。序列分析比对表明 , PpTB1 基因的编码产
物含有保守的 SP区 、TCP区和 R区 ,属于基因家族的 1 个成员。进化分析进一步表明 , 竹子 TB1 相似基因是玉米
TB1 基因的同源基因 ,且竹子 TB1 同源基因的分歧时间介于水稻和现有其他 TB1 同源基因之间。 RT-PCR分析表
明 ,该基因在笋 、叶片和花中均有表达。原位杂交分析表明 , PpTB1 在笋的侧芽中表达较多。 研究表明 , PpTB1 很
可能与禾本科其他植物的TB1 同源基因相似 , 在竹笋发育过程中 ,参与侧枝的形成。另外 , TB1 同源基因也可能在
竹子分类和进化研究上有重要价值。
关键词:　早竹;竹笋发育;TB1 同源基因
中图分类号:S718.46;Q943.2;S795　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7488(2007)08-0041-07
收稿日期:2006-07-26。
基金项目:国家自然科学基金项目(30571519)和浙江省自然科学基金项目(Z304414 , Y305317)资助。
＊彭华正为通讯作者。
Cloning and Expression Analyzing of TB1 Homologous Gene in Phyllostachys violascens
Jin Qunying1　Lin Erpei2　Peng Huazheng1　Sang Qingliang2　Hua Xiqi1
(1.Biotechnology Institute , Zhejiang Forestry Academy　Hangzhou 310023;　2.State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry
College of Life Sciences , Zhejiang University　Hangzhou 310058)
Abstract:　Previous studies revealed some anatomic and physiological mechanism about bamboo shoot development.But little is
known about the molecular mechanism of shoot branching during bamboo shoot development.The studies on shoot branching
related genes would therefore be helpful to elucidate the molecular mechanism.In this paper a 1 296 bp cDNA sequence was
cloned from bamboo shoot of Phyllostachys violascens by RT-PCR method with degenerated primers based on the sequence
conservation of Poaceae TB1 homologous genes.It has an open reading frame encoding 349 amino acids which has 64.7%
identity with maize TB1 and thus is named PpTB1 .Sequence alignment indicates that PpTB1 contains SP , TCP and R domain
which are main characteristics of TB1 homologs in TCP protein family.Phylogeny analysis indicates that the divergence time of
bamboo TB1 homologs are later than rice OsTB1 but earlier than other Poaceae TB1 homologs.Taken together , these TB1-like
sequences are probably the TB1 homologous genes in bamboo.Although RT-PCR indicates that PpTB1 expression can be
detected in leaf , bamboo shoot and young floret , the in situ hybridization reveals that the gene is highly expressed in axillary bud
of bamboo shoot.Thus , PpTB1 may have similar function with its counterpart in grass and has the potential to regulate the
production of bamboo shoot.In addition , TB1 homologous genes may also be valuable on the studies of bamboo taxonomy and
evolution.
Key words:　Phyllostachys violascens;bamboo shoot development;TB1 homologous genes
竹子是禾本科(Poaceae)植物中最大的一族 ,全世界竹种总计 1 200种以上(方伟 , 1995)。竹子与水稻
(Oryza sativa)、小麦(Triticum aestivum)等其他禾本科植物有着显著的不同 ,如快速生长能力 、较高的木质化程
度 、开花规律的独特性等 ,并且常常形成大面积竹林 ,成为森林资源的重要组成部分。竹子地下茎(竹鞭)的
生长和繁殖规律是竹子最重要的特色之一 ,按照地下茎的分枝类型 ,竹子基本上可分为 3种 ,即散生竹(单轴
型地下茎)、丛生竹(合轴型地下茎)和混生竹(兼有单轴和合轴型)(耿伯介等 ,1996;Li et al., 2006)。竹鞭
上的侧芽在不同的发育阶段和环境中 ,可长成新鞭 ,也可以发育成竹笋。竹笋的快速生长能力使竹子成为世
界上长得最快的植物 。因此 ,竹笋发育过程的机制研究是竹子生长发育研究的热点 。
现有的研究大多从解剖和生理的角度来探讨竹笋发育过程的有关问题 ,如张卓文等(1996)研究了早竹
在不同发育阶段的解剖学特点 ,根据笋形成过程中外部形态和内部结构变化 ,将其划分为休眠期 、萌动期 、发
育前期 、发育中期 、发育后期及出笋期 。胡超宗等(1996)检测了雷竹鞭侧芽在分化过程中的激素变化 ,发现
GA3 、ZT和 IAA的浓度在分化前明显增加 。丁兴萃(1997)研究了毛竹(Phyllostachys edulis)笋体发育过程中不
同部位 IAA 、GA3和ABA的活性及含量变化 ,发现在笋体生长初期 IAA和GA3的浓度极高 。更精确的酶联免
疫检测表明 ,较高的生长素和细胞分裂素浓度与雷竹笋芽分化有关 ,而较高的生长素浓度也与竹笋的进一步
快速生长状态相一致(黄坚钦等 ,2002)。上述研究虽然揭示了竹笋生长过程的一些特点 ,但是存在一些问题
值得进一步探讨 ,例如生长素对植物的形态发育调节非常重要 ,生长素功能的发挥不仅与植物局部生长素浓
度有关 ,还与植物生长激素受体的敏感性 、其他激素信号途径和发育相关基因的表达有关(Woodward et al.,
2005)。因此 ,现有的仅从营养激素水平进行的研究有相当大的局限性 ,有必要在此基础上开展竹笋发育基
因调控机制的研究。另外 ,由于竹笋并非均匀整体 ,检测各种调控信号的空间分布是非常重要的 ,而现有一
些取样和检测方法 ,即便是单个笋的取样 ,也容易把个体内部的内源激素差异相抵消 ,难以合理地解释竹笋
的发育过程 ,甚至容易得出错误的结论 。
竹笋的形成和生长发育过程涉及侧枝形态发生 ,探讨侧枝发育有关基因在竹笋发育过程中的作用 ,对于
阐明竹笋发育基因调控机制有重要意义 。现已发现参与侧枝发生的基因有的主要参与侧芽分生组织启动 ,
也有的调控侧芽的长出(Ward et al., 2004)。玉米(Zea mays)Teosinte branched1(TB1)基因通常被认为是影响
侧芽的长出 ,对于玉米的侧枝形成有重要的调控作用(Doebley et al., 1997)。目前 ,该同源基因的研究主要
集中在水稻和高粱(Sorghum bicolor)等禾本科植物中(Takeda et al., 2003;Kebrom et al., 2006)。最近 ,对拟
南芥(Arabidopsis thaliana)TCP 基因家族序列和功能的深入研究发现 , BRC1 有可能是TB1 基因在双子叶植物
中的同源基因(Aguilar-Martinez et al., 2007)。竹子是颇具特色的禾本科植物 ,其侧枝发生过程较为复杂 ,特
别是竹笋的形成和生长过程更是十分独特 ,而目前尚无竹子 TB1 同源基因的研究报导 。
早竹(Phyllostachys violascens)是一个研究竹笋发育分子机制的重要模型 。一方面 ,早竹出笋早 ,出笋量
大 ,是优良的笋用竹种;另一方面 ,有关早竹出笋的生理生化机制已经有较多的研究基础(胡超宗等 , 1996;
黄坚钦等 ,2002;何奇江等 , 2005)。因此 ,本文从早竹中克隆了 TB1 的相似基因 ,通过序列进化分析 ,以及
RT-PCR和原位杂交等检测 ,推测 PpTB1 很可能与禾本科其他植物 TB1 同源基因的作用相似 。另外 , TB1 同
源基因也可能在竹子分类和进化分析上有重要价值。
1　试验材料与方法
1.1　材料
早竹(Phyllostachys violascens)、菲白竹(Pleioblastus fortunei)和乌脚绿竹(Bambusa odashimae)样品均取自浙
江省林业科学研究院竹类植物园。
1.2　核酸提取
DNA提取样品来自嫩叶 ,采用 CTAB法 。RNA提取样品来自竹笋 ,采用 TRIZOL(BBI)提取(方法参照说
明书),提取产物经电泳和吸光度检测完整性和纯度 ,用于 RT-PCR分析的 RNA样品A260 280 >2.0。
1.3　组织切片和原位杂交分析
切取竹笋顶端 0.5 cm左右 ,4%多聚甲醛磷酸缓冲液(pH 7.0)4 ℃固定过夜 ,酒精梯度脱水 ,二甲苯脱
色 ,石蜡包埋 ,旋转切片机(Leica RM2135)切片 10 μm ,镜检挑选完整切片 ,按简化的原位杂交方法操作
(Braissant et al., 1998)。构建核酸探针的模板为包含 PpTB1 编码区(CDS)的 pBluescript质粒 ,反义和正义
RNA探针分别由T3和 T7 RNA聚合酶转录线性化后的质粒得到。另外挑选的一部分切片用于埃希氏苏木
精染色 ,常规组织切片分析。
1.4　基因克隆和序列分析
基因克隆采用 BD SMARTTM RACE cDNA Amplification Kit(Clontech)试剂盒的3′RACE方法 ,上游基因特异
性引物为 tb1f1:5′GGAGTCCCATCAGTAAAGC3′。PCR扩增的片段经 T-easy (promega)克隆 ,挑选 3 个克隆进
行ABI377 测序。从竹子基因组中克隆 TB1 同源基因片段 , 采用引物为 tb1f1 和 tb1r1:5′CGCATCCGG
TTCTTCTCCTTGGT3′,扩增程序为:94 ℃4 min;94 ℃30 s , 58 ℃60 s , 72 ℃1 min(30循环);72 ℃5min 。序
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列比对采用 Vector NTI suite9.0 的组件 AlignX完成(gap opening penalty 4 , gap extension penalty 0.2 and PAM
protein weight matrix)。分子进化树由MEGA3.1的邻接法(Neighbor-Joining)构建 ,1 000次重复置信度分析。
1.5　RT-PCR检测
利用 BD SMARTTM RACE cDNA Amplification Kit (Clontech)进行逆转录 , 检测引物为 tb1f2:5′-
AGGACGGCTCCAGCAGCCTCT-3′, tb1r2:5′-GTGCGGGA GTAGTTCTAATACCGT-3′。对照 PpACT1的扩增引物为
act-f1:5′-TTCATTG GTATGGAAGCTGCTG-3′和 act-r1:5′-GTAGCTTACATGGCAA GGACTTG-3′。所有 PCR产物
经测序确认。
图 1　TB1 同源基因推定氨基酸序列比对
Fig.1　Alignment of the putative amino acid sequence of TB1 homologous genes
PpTB1 、OsTB1 、ZmTB1 和 DdTB1 分别为早竹 、水稻 、玉米和 Danthoniopsis dinteri TB1 同源基因的推定氨基酸序列。 黑底白字表示氨
基酸相同 ,黑底灰字表示保守 ,灰底白字表示相似氨基酸 ,虚线表示空缺。保守区如图标识所示 ,分为 SP 区 、TCP 区和 R区。已报
导的 DdTB1 基因的编码区尚不完整 ,因此只能比较部分推定氨基酸序列。
Sequence alignment of the deduced amino acids of Phyllostachys violascens PpTB1(DQ842222), Oryza sativa OsTB1 (AY286002), Zea mays
ZmTB1 (TB1 , U94494)and Danthoniopsis dinteri DdTB1(AF322134)was conducted with AlignX.Regions of identity (white letter with black
background), conservation(gray letter with black background), similarity(white letter with gray background)and gap(dashed)are indicated.The
SP ,TCP and R domain are predicted according to the characteristics of ZmTB1.Only partial putative amino acids sequence is considered for DdTB1
since its coding sequence is uncompleted.
2　结果与分析
2.1　PpTB1 是TB1 同源基因
根据水稻和玉米的 TB1 同源基因的保守性 ,在 5′UTR(Untranslated Region)区设计特异性引物 ,利用
3′RACE从早竹笋芽的 cDNA样品中克隆到一个 1 296 bp基因片段。该序列包含 1个编码 349个氨基酸的阅
读框 ,在氨基酸水平上与玉米 TB1 相似性达 64.7%,定名为 PpTB1 。经 BLAST 搜索 ,发现 PpTB1 与来自
Danthoniopsis dinteri的TB1 同源基因(DdTB1)一致性最高。推定氨基酸序列的比对表明(图 1),PpTB1和
DdTB1的一致性达 71.7%,和玉米为 64.7%,和水稻则只有 62.6%。PpTB1含有保守的 SP 区 、TCP 区和 R
区 ,属于 TCP 基因家族的一个成员(图 1)。利用 PpTB1 基因两端的特异性引物 ,进一步从早竹基因组上克
隆到该基因 ,证实该基因同已知的 TB1 同源基因一样没有内含子。上述基因序列组成和结构的相似性说明
PpTB1 很可能是 TB1 的同源基因 。
43　第 8期 金群英等:早竹 TB1 同源基因的克隆和表达分析
　　为进一步分析竹子 TB1 相似基因与已知TB1 同源基因的相互关系 ,根据 PpTB1 序列特点 ,从乌脚绿竹 、
菲白竹和苦竹(Pleioblastus amarus)的基因组中克隆到 TB1 相似基因片段 747 bp ,分别命名为 DeTB1 、PfTB1
和PaTB1 。DNA序列比对表明 , PpTB1 与DeTB1 、PfTB1 和 PaTB1 的一致性分别为 97.1%、98.4%和 99.2%
(图 2)。在此基础上 ,利用MEGA3.1进行了 TB1同源物蛋白分子进化的重构 ,计算机模拟分析表明该进化
树总体上具有较高的置信度(图 3)。从图中可以发现 ,拟南芥推定的 TB1同源物 BRAC1与其他禾本科 TB1
同源物的遗传距离较远 ,水稻 TB1同源物较早从禾本科植物中分离出来 ,而竹子 TB1同源物的分歧时间则
介于水稻和现有其他 TB1同源物之间。由于进化分析是证明同源基因的最有力证据(Theissen , 2005), 因
此 ,上述结果进一步表明 PpTB1 、DeTB1 、PfTB1 和PaTB1 是 TB1 同源基因。另外 ,该拓扑结构暗示 ,在竹亚
科内部 ,混生竹种(菲白竹和苦竹)与散生竹种(早竹)的分歧时间较近 ,与丛生竹种(乌脚绿竹)的分歧时间较
远 ,这一结论与现有的关于丛生竹较为原始的竹种系统分类观点一致 。
图 2　4个竹子 TB1 基因相似序列比对
Fig.2　Alignment of the four bamboo TB1-like sequences
PpTB1 、PaTB1 、PfTB1 和DeTB1 分别表示早竹 、苦竹 、菲白竹和乌脚绿竹 TB1 同源基因部分序列。点号表示相同序列 ,不同的碱基
用字母标出。 Sequence alignment of the partial gene sequences of Phyllostachys violascens PpTB1 , Pleioblastus amarus PaTB1 (DQ910764),
Pleioblastus fortunei PfTB1(DQ842225)and Bambusa odashimae DeTB1 (DQ842224)was conducted with AlignX.Regions of identity (dot)and
difference(corresponding base)are indicated.
2.2　PpTB1 基因的表达
通过 RT-PCR分析和原位杂交分析 ,可以进一步揭示 PpTB1 基因的表达特点 ,这对于揭示 PpTB1 基因
在竹笋中的功能有重要意义。竹子不同器官 RT-PCR分析表明 , PpTB1 不仅在笋中表达 ,在叶片和花器官中
也有表达(图 4E)。显微切片显示 ,竹笋在一个非常小的空间中包含了许多复杂的分枝结构(图4A ,B ,C ,D)。
原位杂交分析表明 , PpTB1 在侧芽的顶端有较强的表达 ,而在笋体的其他部位信号较弱(图 4 F ,G ,H)。由此
推测 , PpTB1 基因与竹子的侧芽发育有关。上述基因表达分析 ,特别是竹笋的原位杂交分析揭示 ,虽然
PpTB1 基因在竹子的各组织器官中均有表达 ,但是在组织器官内部的表达分布显然是不均匀的 。由此 ,也进
一步说明 ,在竹笋发育过程中 ,检测各种调控信号的空间分布是非常重要的 ,可以避免混合取样导致内部差
异的抵消 ,有利于真正阐明各种调控信号的调控规律。
44 林 业 科 学 43 卷　
图 3　部分 TB1同源物的分子进化树分析
Fig.3　The phylogeny reconstruction of the putative TB1-like homologs
该进化树主要根据 SP区 、TCP区 、R区的氨基酸序列构建 ,采用邻接法 , 1 000次重复置信度分析。图中以物种名称指代同源基因 ,
中文名空白处或星号标注表示其中文种名不清 ,进化树分支上的数字表示置信度百分数 ,标尺表示采用邻接法计算的进化距离。
乌脚绿竹 、早竹 、菲白竹和苦竹为本文所克隆 TB1 相似基因 , 其余物种序列参考文献(Lukens et al., 2001)。The phylogeny was
reconstructed using SP , TCP and R domain by Neighbor-Joining method with Dayhoff Matrix Model and 1 000 bootst rap replicates , where number
beside nodes stands for bootstrap value and the below scale stands for evolutionary distance.The homologous genes are indicated by species names ,
where Phyllostachys violascens , Pleioblastus amarus , Pleioblastus fortunei and Bambusa odashimae represent the genes cloned in this paper and the
others come f rom reference (Lukens et al., 2001).
3　讨论
3.1　TB1 基因的序列特点和进化
TB1 基因属于高等植物所特有的 TCP 基因家族。根据基因序列的结构特征 , TCP 基因除了以玉米的
TB1 基因为代表 ,还包括金鱼草的 CYC基因以及水稻的PCF1 和PCF2 基因(Cubas et al., 1999)。TCP 基因
编码的产物均有一个结构相似的 TCP保守区 ,该保守区包含不典型的螺旋-环-螺旋结构(bHLH),可能与
DNA的结合以及蛋白质的相互作用有关 。另外 , TB1同源物在上述保守区下游还有一个保守的 R结构域
(R-domain),可能形成一个亲水性α螺旋。目前已有研究的 TCP 基因均与分生组织发育有关 ,如 CYC控制
花分生组织的生长 , TB1 影响腋芽分生组织的生长 ,而 PCF1 和PCF2 则是调控分生组织细胞分裂的有关基
因。由此 ,可以推测 TCP 基因编码产物的上述结构特点与植物分生组织调控紧密相关 。
虽然在墨西哥类蜀黍(Zea mays ssp.pamiglumis)进化为玉米的过程当中 , TB1 基因发挥了实质性的作用
(Doebley et al., 1995;1997),但是分子进化的分析表明 ,这一进化过程并没有对 TB1 的编码区形成正向选
择 ,而是与启动子的序列进化有关系(Wang et al., 1999),即关于玉米分枝形态的进化选择主要影响了 TB1
基因的表达 。因此 , TB1 编码区的中性进化方式使得它适合作为玉米及其近缘种的系统进化分子标记
(Lukens et al., 2001)。有趣的是 ,水稻 TB1 同源基因不仅在编码序列上与玉米TB1 基因非常相似 ,它们在
45　第 8期 金群英等:早竹 TB1 同源基因的克隆和表达分析
图 4　PpTB1 的基因表达分析
Fig.4　The gene expression analysis of Phyllostachys violascens PpTB1
A.竹笋;B.左半边为剥去笋壳后竹笋整体 ,右半边为内部切面,标尺为 2 cm;C.竹笋顶部切片 ,位置如图 B中箭头所示;D.笋中
侧芽的局部放大;E.PpTB1 基因在不同组织样品中的 RT-PCR分析 , PpACT1 为ACTIN对照;F ,G.PpTB1 基因在竹笋中表达的原位
杂交分析 ,主要表达位置如箭头所示;H.原位杂交正义探针的对照。 C, D , F , G , H 的标尺均为 100μm。A.Bamboo shoot;B.The
whole bamboo shoot without shell(left)and the longitudinal section(right), bar=2 cm;C.The microsection of apical part of bamboo shoot;D.
The microsection of lateral bud of bamboo shoot;E.The RT-PCR analysi s of PpTB1 expression among dif ferent tissues and organs with PpACT1 as
a posit ive control;F ,G.The in situ hybridization of PpTB1 expression in bamboo shoot which is mainly indicated by arrows;H.The negative
control of PpTB1 in situ hybridization with sense probe.In C ,D , F , G , H:bar = 100μm.
基因组上的与其他基因的位置关系也是对应的 ,即存在所谓的局部共线性 (Takeda et al., 2003)。近年来 ,
竹子分子水平上的研究表明 ,竹子的基因组复杂度与水稻相似 ,特别是丛生竹 ,其基因组大小相当于多倍体
的水稻(Gielis et al., 1997)。樊龙江等(2006)利用 8 个全长 mRNA 基因序列比较了麻竹(Dendrocalamus
latiflorus)、绿竹和毛竹等竹类植物与水稻 、玉米 、大麦和小麦等禾本科作物之间的差异 ,发现竹类植物与水稻
有着更相似的基因序列特征(GC含量分布和密码子使用频率)。由此 ,可以推测竹子 TB1 同源基因很可能
与玉米TB1 同源基因有着相似的序列进化特征 。
竹子的分类问题是竹子研究中的一个突出问题 ,这是由于竹类植物开花周期长 ,多数竹子较少开花 ,偶
有开花的也多不育 ,而花和果实等生殖器官却是竹亚科分属及属以上分类等级的主要依据(耿伯介 ,1982)。
因此 ,在生殖性状不明的情况下 ,竹子分类常以营养性状为主 ,但营养体的特性容易受该竹种所处生长环境
的影响 ,从而导致错误鉴定。随着竹子分子生物学研究的开展 ,分子进化方法与经典分类学研究方法的结
合 ,有助于解决一些竹子分类的争论(李淑娴等 ,2002)。而利用同源基因的进化关系来推断各属的分类进化
关系是其中一个较为有效的途径 ,但是由于对竹子遗传学背景研究较少 ,选择合适的同源基因较为困难 。对
于 TB1 同源基因 ,虽然其在竹子中是否存在自然选择尚有待克隆更多的基因序列进行分析和比较 ,但是本
文通过不同竹种 TB1 同源基因的克隆和初步的序列分析(图 2),揭示 TB1 基因有可能作为竹子分类进化的
分子标记 。
3.2　TB1 基因的表达和功能
玉米 tb1 突变体的基因功能研究表明 , TB1 基因抑制玉米侧芽的长出(Doebley et al., 1997)。突变体表
型分析和原位杂交分析显示 , TB1 基因在叶腋分生组织和穗原基的雄蕊部分表达 ,抑制侧芽的生长和雄花序
的产生 ,促进顶端优势和雌花序的形成 ,由此表明 , TB1 基因的功能与其基因表达特点是紧密相关的
(Hubbard et al., 2002)。水稻 OsTB1 的转基因研究表明 , OsTB1 的过量表达能抑制水稻侧芽的生长 ,但不影
响侧芽的形成 ,利用GUS报告基因检测发现 OsTB1 在水稻整个侧芽 、茎顶分生组织基部 、木髓部维管组织和
叶片结合处等部位表达(Takeda et al., 2003)。高粱(Sorghum bicolor)SbTB1 基因也具有上述类似的表达规
律和功能 ,进一步的研究还表明该基因受光敏色素B调节(Kebrom et al., 2006)。早竹 PpTB1 基因的原位杂
交分析表明 , PpTB1 也集中在竹笋的侧芽 、茎顶分生组织基部等处表达 ,由此可以推测 PpTB1 也可能与竹子
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侧芽的长出有关 。在竹子的发育过程中 ,不仅是竹笋的形成和生长过程 ,还有新竹鞭的形成都涉及不同位置
侧芽的长出 ,因此 ,进一步探索该基因的功能对于理解竹笋发育规律和竹子生长规律有着重要的价值 ,对于
将来进一步利用基因工程技术开展竹笋丰产调控也有着重要意义。
另外值得一提的是 ,最近拟南芥上也开展了 TB1 相似基因的功能研究 ,这一研究结果暗示 TB1 同源基
因在双子叶植物之中也是存在的(Aguilar-Martinez et al., 2007)。因此 ,借助于模式植物拟南芥初步验证竹
子 TB1 基因的功能是下一步值得探索的重要思路。
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(责任编辑　徐　红)
47　第 8期 金群英等:早竹 TB1 同源基因的克隆和表达分析