全 文 ：第 35卷 第 2期
2010年 4月 　
林　业　调　查　规　划
Forest　Inventory　and　Planning
Vol.35　No.2
Apr.2010
doi:10.3969/j.issn.1671-3168.2010.02.006
香格里拉亚高山大果红杉—高山栎群落种子雨
与土壤种子库研究
史鸿飞 1 ,张劲峰1 ,张 帆 1 ,李勇鹏1刘忠杰 2 ,薛阳富 2
(1.云南省林业科学院 ,云南 昆明 650204;2.迪庆州林业科学研究所 , 云南 香格里拉 674300)
摘要:采用随机取样的方法对香格里拉亚高山大果红杉 、高山栎群落的种子雨和土壤种子库进行分析研究 , 结果表
明 , 群落的种子雨由 5个主要组成树种的种子组成 ,发生在每年的 9 ～ 11月 , 强度为3 520粒 /m2.土壤种子库由分属
9科 15属的 17种植物组成 , 主要以多年生草本为主 , 且大约 75%的种子均分布在较浅的土层.土壤种子库的物种
组成与地上植被物种组成的相似性系数仅为0.042 6,表明土壤种子库与地上植被的相关性不明显.
关键词:大果红杉—高山栎群落;种子雨;种子库;香格里拉
中图分类号:S792.18;S791.226;S718.556　　文献标识码:A　　文章编号:1671-3168(2010)02-0020-03
StudyonFalingSeedRainofSubalpineCommunityofLarixpotanini-
Quercusspp.inShangri-LaandSoilSeedPool
SHIHong-fei1 , ZHANGJin-feng1 , ZHANGFang1 , LIYong-peng1 , LIUZhong-jie2 , XUEYang-fu2
(1.YunnanAcademyofForestry, Kunming650204 Yunnan, China;
2.InstituteofForestryScienceofDiqingPrefecture, Shangri-La674300 Yunnan, China)
Abstract:TherandomsamplingmethodwasadoptedtoanalyzethefalingseedrainofsubalpineCommu-
nityofLarixpotanini-Quercusspp.andsoilseedpool.Theresultsshowedthattherainwascomposedof
theseedsof5maintreespecies, happeninginSept.-Novofeachyear, 3520particle/m2.Whilesoilseed
poolwascomposedof17speciesplants, belongingto15 generaand9families, mainlyperennialherba-
ceousplant, about75% seedsofwhichdistributedinshalowsoillayer.Similaritycoeficientbetween
theplantsspeciesofsoilseedpoolandovergroundplantspecieswasonly0.0426 , whichshowedthat
therewasnoclearcorrelationbetweenseedpoolandovergroundvegetation.
Keywords:CommunityofLarixpotanini-Quercusspp;seedrain;seedpool;Shangri-La
收稿日期:2010-01-04.
基金项目:国家科技部十五科技攻关项目 “三江流域生态环境功能区建设关键技术开发与示范 ”(项目编号 2002BA901A42)和云南省科技
厅十五科技攻关项目 “滇西北亚高山退化林地植被恢复与重建技术研究与示范 ”(项目编号 2003NG14)资助.
作者简介:史鸿飞 (1976-),男 ,云南永胜人 ,生态学硕士 ,助理研究员 ,主要从事森林培育与生态恢复的研究.
　　香格里拉县以亚高山 、高山地貌为主 ,其区域性
植被类型以长苞冷杉(Abiesgeorgi)、大果红杉(Lar-
ixpotanini)、丽江云杉(Picealikiangensis)山地寒温
性针叶林为主 ,该类森林主要分布在海拔 3 000 ～
4 000 m亚高山山地范围内的非积水地带.在相同
海拔的向阳坡面 、土层瘠薄处或多石处 (包括石灰
岩山地)还分布着以黄背高山栎(Quercuspannosa)、
川滇高山栎(Quercusaguifolioides)和帽斗栎(Quer-
cusguayavaefolia)等常绿高山栎类树种组成的高山
栎林 ,且多以纯林分布 ,而由大果红杉 —高山栎组成
的山地寒温性针阔混交林则是一种中间类型.对其
土壤种子库和种子雨的研究有助于了解这类森林类
型的更新演替情况 ,可为香格里拉亚高山地区退化
林地的恢复和森林的可持续经营提供理论基础.
关于种子雨和土壤种子库 ,国内外都做了不少
工作 ,涉及到土壤种子库研究的方方面面 [ 1-10] ,但
对于滇西北亚高山地区土壤种子库的研究则未见报
道.本文对大果红杉 —高山栎这一地带性山地寒温
性针阔混交林的土壤种子库和种子雨进行了分析.
1 研究地点概况
研究地点位于云南省迪庆州香格里拉县境内的
五凤山 ,五凤山地处北纬 27°47′54″～ 27°47′59″,东
史鸿飞 ,等:香格里拉亚高山大果红杉—高山栎群落种子雨与土壤种子库研究
经 99°43′16″～ 99°43′27″,距县城 3km,山体东西走
向 ,山顶海拔 3 696 m.属寒温带气候 ,冬长无夏 ,春
秋短 ,年均气温 5.4℃, ≥0℃积温2 246.9℃, ≥10℃
年活动积温 1 539.2℃,最热月平均气温 13.3℃,最
冷月平均气温 -3.8, 极端最高温 25.4℃, 最低
-27.4℃;年均降雨量 606.6 mm,温季雨量占全年
雨量的 86.5%,蒸发量 1 670.6 mm,相对温度 70%,
年均日照时数 2 186.6 h,无霜期 123.8 d.自古以
来 ,五凤山被当地藏民奉为神山 ,受当地宗教习俗的
影响 ,植被保护较好.上层植被主要为大果红杉
(Larixgmelini)及黄背栎 ,灌木层植被主要为大白
花杜鹃(Rhododendrondecorum)、灰背栎(Quercusse-
nescens)、铺地花楸(Sorbusreducta)、米饭花 (Lyonia
ovalifolia)、毛萼忍冬(Loniceratrichosepala)、唐古拉
忍冬(Loniceratangutica)、葱皮忍冬(Loniceraferdi-
nandi)、西南栒子(Cotoneasterfrancheti)、箭竹(Sina-
rundinarianitida)、红棕杜鹃(Rhododendronrubigino-
sum)、刺红珠(Berberisdictyophyla)、华西蔷薇(Rosa
moyesi)、绢毛蔷薇(Rosasericea)、云南杜鹃(Rhodo-
dendronyunnanense),茶藨子(Grosulariaceae)等 ,层
高 3 ～ 5 m,总郁闭度达 85%以上.草本层不发达 ,以
云 南 鸢 尾 (Irisforesti)、翅 柄 橐 吾 (Ligularia
alatipes)、野草莓(Fragariavesca)、硬枝点地梅(An-
drosacerigida)、银背风毛菊(Sausureanivea)、青绿
苔草(Carexlencochlora)、蒲公英(Taraxacummongo-
licum)、糙野青茅(Deyeuxiascabrescens)、刺参(Moria
betonicoides)、云南黄芪 (Astragalusyunnanensis)、紫
花鹿药(Smilacinapurpurea)等为主 ,盖度仅为 10%
～ 20%.腐殖层较厚 ,土壤为山地棕壤和灰棕壤.
2研究方法
选择具有代表性的地段设置 20 m×20 m的大
样方 ,在大样方内均匀布设 5个 1 m×1m的种子收
集框对群落的种子进行收集 ,并统计种子的种类与
数量.在种子库中的种子萌发基本结束 ,而地上植被
种子还没有开始散布的 7月在样地内随机选择 20
个点进行土壤取样 , 取样深度为 10cm(包括枯枝落
叶层),并将取回的土样破碎 ,筛出其中的枯枝落叶
及石块后平整地铺在萌发床上 ,厚度约为 5 cm,并
使用塑料薄膜制作一简易拱棚覆盖其上 ,以防止外
来的种子入侵.每天定时进行浇水 ,观察并记录幼苗
的发生情况.对能识别种类的幼苗 , 鉴定计数后拔
出 ,对暂时不能鉴定的幼苗待其长大至可以鉴别时
再进行鉴别计数.为分析土壤种子库的变化情况 ,在
地上植被种子成熟下落后的 11月和土壤种子库内
种子尚未萌发的 4月分别进行土壤取样.
3 结果与分析
3.1种子雨
通过对大果红杉 —高山栎群落的种子雨的收
集 ,共收集到 5个树种的种子 ,密度为 3 520粒 /m2 ,
种子雨发生的时间集中在每年的 9 ～ 11月(表 1).
表 1　五凤山森林群落种子雨的物种组成 、
发生时间及数量 粒 /m2
物种　　　　 时间
9月 10月 11月 合计
云杉 Piceabalfouriana 3 9 12
白桦 Betulaplatyphyla 414 1094 1937 3445
高山松Piceadensata 22 22
黄背栎 8 8
米饭花 19 14 33
合计 436 1138 1946 3520
9月收集到 3种植物种子 ,其中云杉占 0.7%,
白桦占 94.4%,杜鹃花科的米饭花占 4.4%;10月
收集到 4种植物种子 ,其中白桦占 96%,高山松占
1.93%,高山栎占 0.7%,米饭花占 1.2%;11月收
集到种子 2种 ,其中云杉占 0.5%,白桦占 99.5%.
在 9 ～ 11月的 3个月中 , 9月有 3个树种散布了种
子 ,但数量较少;10月有 4个树种散布了种子;11月
则散布种子的树种又进一步减少 ,说明大多数树种
在 10月进入种子散布的高峰期.
所收集到的 5个植物种子均与样地现存群落植
物的种类相同.从群落种子雨的数量和种类看 ,群落
的主要组成种类均已产生种子 ,这为群落组成种群
的更新和维持群落的稳定存在提供了重要基础.
3.2土壤种子库
种子萌发结果表明 ,香格里拉亚高山地区大果
红杉 —高山栎群落土壤种子库的物种由 17种植物
组成 ,分属 15属 9科 ,种子密度为 343粒 /m2.其中
蔷薇科 3种 ,占 17.6%;菊科 4种 ,占 23.5%;禾本
科 3种 ,占 17.6%;莎草科 3种 ,占 17.6%;壳斗科 、
酢浆草科 、堇菜科 、苋科 、锦葵科各有 1种 , 占 6%
(表 2).其中乔木 1种 ,仅占全部物种的 0.59%;灌
木 4种 ,占 23.5%;多年生草本 9种 ,占 52.9%;1 a
生草本 3种 ,占 17.6%,说明其土壤种子库的物种
组成均以草本为主 ,且主要为多年生草本.
植物种子落下后 ,由于受到雨水的冲刷 ,动物的
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林 业 调 查 规 划
表 2　大果红杉—高山栎群落土壤种子库的物种组成
科　　 物种 生活型 种子数/(粒· m-2)
蔷薇科 毛叶绣线菊 Spinaeamoli-ifolia 灌木 12
花楸 Sorbusreducta 灌木 4
白叶莓 Rubusinnominatus 灌木 12
壳斗科 黄背栎 乔木 4
酢浆草科 酢浆草 OxalisCorniculata 多年生草本 107
堇菜科 戟叶堇菜 Violabetonicifolia 多年生草本 10
菊科 黄鹌菜 Youngiajaponica 1a生草本 20
中甸千里光 Seneciochung-
tienensis
多年生草本 32
野茼蒿 Crassocephalumcrep-
idioides
多年生草本 8
禾本科 高原早熟禾 Poaalpigena
lindm
多年生草本 41
纤维马唐 Digitariafibrosa 多年生草本 20
扁穗雀麦 Bromuscatharticus 1a生草本 12
莎草科 砖子苗 Mariscusumbeuatus 1a生草本 20
苋科 土牛膝 Achyranthesasper 多年生草本 9
锦葵科 拔毒散 Sidaszechuensis 灌木 23
菊科一种 Asteraceaespp. 4
莎草科二种 Cyperaceae.spp 5
种子密度 343
总种数 17
活动以及土壤裂隙的存在 ,使植物种子在土壤剖面
上不均匀分布 ,构成了土壤种子库种子的垂直结构.
通过对各层土壤进行萌发试验结果可知 ,在种子库
的不同空间层次上种子的种类和数量都不同(表 3).
试验结果表明 ,土壤种子库各土层内的物种在
I层(0 ～ 5cm)和 I层(5 ～ 10 cm)的分配是不均匀
的(表 3).有些物种只分布在Ⅰ层 ,而有些物种则只
分布在 II层 ,但大多数物种在 I层和 I层都有分
布.在 17种物种中 ,其中 I层有 15种 ,种子密度为
257粒 /m2 ,占种子总数的 75%;Ⅱ层有 10种 ,种子
密度为 86粒 /m2 ,占种子总数的 25%.因此 ,大果红
杉 —高山栎群落土壤种子库的物种大多分布在较浅
的土层中.
土壤种子库是土壤中种子逐渐积累的结果 ,种
子散布到土壤表面后 ,如不能及时萌发 ,将以休眠的
方式等待萌发条件的出现.在此期间由于动物的践
踏或随水分 、重力而下降 ,使一些种子不仅存在于地
表上层 ,而且分布到一定深度的下层土壤中.草本植
物种子活力可以保持很长的时间 ,因此为植被的演
表 3　土壤种子库内各土层的物种组成及比例 粒 /m2;%
物种 总计 I层 比例 II层 比例
毛叶绣线菊 12 10 0.04 2 0.02
花楸 4 4 0.02
白叶莓 12 12 0.05
黄背栎 4 4 0.02
酢浆草 107 73 0.28 34 0.40
戟叶堇菜 10 0.00
黄鹌菜 20 14 0.05 6 0.07
中甸千里光 32 19 0.07 13 0.15
野茼蒿 8 8 0.03 0.00
高原早熟禾 41 34 0.13 7 0.08
纤维马唐 20 20 0.08
扁穗雀麦 12 3 0.01 9 0.10
砖子苗 20 17 0.07 3 0.03
土牛膝 9 9 0.04
拔毒散 23 17 0.07 6 0.07
菊科一种 4 0.00 4 0.05
莎草科二种 5 3 0.01 2 0.02
总计 343 257 1.00 86 1.00
注:Ⅰ层 、Ⅱ层分别代表 0～ 5cm和 5～ 10cm的土层深度.
替准备了条件 ,使天然更新在诸多不利条件下仍成
为可能.
3.3土壤种子库与地上植被间的关系
通过对样地地上植被的调查发现 ,仅有黄背栎
和高原早熟禾 2种地上植被的种子在土壤种子库中
出现 ,仅占土壤种子库物种的 11.7%和地上植被物
种的 0.6%,相似性系数为0.042 6,表明香格里拉五
凤山森林土壤种子库的物种组成与地上植被的关系
并不明显 ,并随土层深度的加深相似性系数进一步
减小 ,这和其它生境下森林植被种子库的研究是一
致的 [ 7-9] .
4 结论
1)香格里拉亚高山地区的大果红杉—高山栎
群落种子雨集中发生在每年的 9 ～ 11月 ,由 5个树
种的种子组成 ,密度为3 520粒 /m2 ,组成群落的主要
种类均产生种子.
2)群落土壤种子库由 17种物种组成 ,其中有 1
种乔木 、4种灌木和 12种草本植物 ,种子密度为 343
粒 /m2 ,优势种为草本 ,说明土壤种子库与地上植被
发育的不同步性.
3)植物种子成熟下落后在土壤种子库中有垂直
分布的现象 ,约 75%的种子分布在较浅的土层中.
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林　业　调　查　规　划
Forest　Inventory　and　Planning
Vol.35　No.2
Apr.2010
doi:10.3969/j.issn.1671-3168.2010.02.007
水分胁迫对大叶相思苗木生长及生物量的影响及评价
李 磊 ,和亚君 ,陈 诗 ,思治宏 ,李福秀
(西南林业大学资源学院 ,云南 昆明 650224 )
摘要:对大叶相思苗木进行 4个水分胁迫强度 , 4个水分胁迫循环周期的试验 , 研究其对大叶相思苗木的生长及生
物量的影响.结果表明:不同水分胁迫强度和次数对大叶相思苗木生长 、生物量及其分配的影响显著;大叶相思苗
木在水分胁迫下生长受到抑制 , 根占总生物量的比例随水分胁迫梯度和次数的加大而增加;在不同的水分胁迫下 ,
以间隔 7 d浇水的处理为最佳的水分胁迫梯度 , 第二循环周期为最适胁迫周期.
关键词:水分胁迫;大叶相思苗木;生物量;抗旱性;胁迫周期
中图分类号:S715.5;S723.1;S718.556;S792　　文献标识码:A　　文章编号:1671-3168(2010)02-0023-05
TheEfectandEvaluationofWaterStressontheGrowthand
BiomassofAcaciaauriculiformis Seedling
LILei, HEYa-jun, CHENShi, SIZhi-hong, LIFu-xiu
(FacultyofResources, SouthwestForestryUniversity, Kunming650224Yunnan, China)
Abstract:TheefectsofwatersstresonthegrowthandbiomassofseedlingsofAcaciaauriculiformis
werestudiedthroughtheexperimentsoffourdiferentwaterstressesandfourcyclesrespectively.There-
sultsshowedthattheefectofwaterstresongrowthandbiomassofAcaciaauriculiformisseedlingwasre-
markable, butthegrowthwasrestrained, theproportionofroottothebiomassincreasedwiththerising
frequencyandgradientofthestress.Asaconclusion, 7-dayintervalwateringwasthebestwaterstress
andsecondcycleperiodwasthemostsuitablecoercivecycle.
Keywords:waterstress;Acaciaauriculiformis;biomass;drought-resistance;stresscycle
收稿日期:2010-02-25.
基金项目:国家林业局重点基金项目资助(206204);云南省重点学科西南林学院森林培育学科基金.
作者简介:李 磊(1985-),男 ,山东昌乐人 ,在读硕士 ,专业方向:森林培育(林木种子与苗木).
通讯作者:李福秀.E-mail:lfx3862158@163.com
　　4)土壤种子库的物种组成与地上植被物种组
成的相似性系数仅为 0.042 6,表明土壤种子库与地
上植被的相关性不明显.
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热点 [ J].植物生态学报 , 2003, 27(4):552-560.
　　已有研究表明 ,通过一定的抗旱育苗技术能够
提高苗木的抗旱性 [ 1, 2] .国内外研究表明 ,苗木不断
受到干旱周期的作用 ,能够增强苗木造林后的抗旱
性及其成活率 [ 3, 4] .但是对于不同树种的苗木适宜