全 文 ：收稿日期:2010 － 12 － 31 修回日期:2011 － 02 － 25
基金项目:福建省自然科学基金资助项目(08J0039)。
作者简介:陈国兴(1974 －) ，男，工程师，从事森林资源培育和经营管理研究。
福建(建瓯)赤皮青冈种子雨特征
陈国兴
(建瓯市林业局，福建 建瓯 353100)
摘要:在福建省建瓯市选择赤皮青冈林内、林缘及赤皮青冈与毛竹混交林 3 种生境进行赤皮青冈种子雨收集。结果表明:
(1)赤皮青冈种子雨从 10 月下旬开始持续至 11 月下旬，历时 34 d; (2)赤皮青冈林缘种子雨密度和强度均最大，分别达
82．6粒·m －2和 2．43 粒·m －2·d －1，赤皮青冈与毛竹混交林中的健康型种子数比例最高(占总种子数的 47．2%) ;(3)赤皮青
冈种子降落数量随时间进程不呈正态分布，落种初期种子数量最大，落种后期和末期的波动趋平缓;(4)赤皮青冈落种初期
的聚集程度很大，从总格局来看，赤皮青冈与毛竹混交林的种子雨集聚强度远小于另 2 种生境。
关键词:赤皮青冈;种子雨;时序特征;空间分布
中图分类号:Q145 + ． 1 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2011)02 － 0161 － 04
Characteristics of seed rain of Cyclobalanopsis gilva
CHEN Guo-xing
(Jianou Forestry Bureau，Jianou，Fujian 353100，China)
Abstract:The seed rains of Cyclobalanopsis gilva were collected in different habitats such as in forest of C． gilva，in forest edge of
C． gilva，and in mixed forest with C． gilva and Phyllostachys edulis in Jian ou County of Fujian Province． The research results
indicated that: (1)The seed rain of C． gilva lasted from the midmonth of October to the latter part of November，34 days． (2)The
seed rain density (82．6 ind·m－2)and intensity (2．43 ind·m －2·d －1)in the forest edge of C． gilva were the largest，and the
percentage of health seed in the mixed forest was the highest (47． 2%)． (3)The time process rule of seed dropping was not a
normal distribution pattern． The dropping seed number was the largest in the initial stage and changed gently in the latter and ending
stages． (4)The seeds dropped with a large clustering degree in the initial stage． The total clustering intensity of the mixed forest
was far less than that of the other 2 kinds of habitats．
Key words:Cyclobalanopsis gilva;seed rain;temporal characteristics;distribution pattern
种子是植物物种延续、扩大种群空间的生命载体。种子或果实依靠自身的重力和外界力量(如风力
等)散落到地表的过程，被形象地称为种子雨(seed rain)［1 － 2］。种子雨是物种扩散的开端，作为植物种群
的输入源，将影响种群的结构组成和发展。在不同生境下，受各种因素的影响，种子雨的特征也不尽相同。
因此，研究植物种子雨的特征，对深入研究植物种群的更新对策、发展动态和植被恢复具有重要意义［3］。
近年来，国内学者［4 － 9］也开始关注这一领域，如沈泽昊等［4］对山地常绿落叶阔叶混交林种子雨的地形格局
进行了研究，张健等［5］对长白山阔叶红松林种子雨组成及其季节动态进行了研究，通过对种子雨的分析
可预测土壤种子库的组成、种群数量动态，进而分析植被演替更新趋势等生态学问题。
赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva)又名赤皮椆，常绿乔木，高可达 30 m，胸径可达 100 cm，树皮暗赤褐
色，主要分布于福建、湖南、广东、广西、浙江、台湾等省区，为中速生长树种，适应性强，较耐干旱脊薄，能在
丘陵酸性红壤与石灰岩发育而成的钙质土壤生长［10］。赤皮青冈是珍贵树种，由于生境的破坏，其天然起
源的种群现存数量较少，仅保留少量古木大树，零星混生于其它群落中，较少发现以其为优势种群的片林
存在，对赤皮青冈的研究报道也较少［4］。福建省建瓯市龙村乡擎天岩村现有一片保存较完整的赤皮青冈
天然群落，每年的坚果产量较大，当地群众拾取食用。为了解和分析赤皮青冈种子雨特征，笔者于 2009 年
对赤皮青冈天然林的种子雨进行调查，为赤皮青冈种群更新研究提供参考。
福建林学院学报 2011，31(2) :161 － 164 第 31 卷 第 2 期
Journal of Fujian College of Forestry 2011年 4 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2011.02.020
1 研究区概况
试验地位于福建省建瓯市北部的龙村乡擎天岩村，海拔 800 － 1 200 m，面积 16．13 hm2，其中赤皮青冈
纯林面积 3．96 hm2，林中赤皮青冈多为大树，受干扰程度轻;赤皮青冈与毛竹混交林的面积 7．43 hm2，林中
赤皮青冈也多为大树，受毛竹林经营影响，有一定的干扰;赤皮青冈散生于杂木林中的类型面积 4．74 hm2，
均为大树，受干扰程度较严重。该区属中亚热带海洋性季风气候，年降雨量 1 744 mm，雨季集中在 5 － 7
月份，年平均气温 18．3 ℃，极端最高气温 39 ℃，绝对最低气温 － 9 ℃。土壤为片麻岩、花岗岩等发育成的
山地红壤、黄红壤，pH值 5．0 － 5．2。
2 研究方法
2．1 种子雨收集器的设置
在海拔 800 － 1 100 m的赤皮青冈分布地选取 3 种不同的生境(表 1)。分别在 3 种生境下各随机布设
30 个种子收集器。种子收集器制作:编织袋剪成大小为 100 cm × 100 cm 的正方形，4 个角固定在高度为
50 cm的木桩上，种子收集器呈四角高、中间低的锅形，中间最低处离地约 30 cm。
表 1 生境类型
Table 1 Habitat types
代码 生境描述 海拔 /m 光照条件 坡向
赤皮青冈立木密度
株·hm －2
A 赤皮青冈林下 920 － 1 000 阴蔽 南 651
B 赤皮青冈与毛竹混交林下 1 000 － 1 100 半阴 南 327
C 赤皮青冈林缘(与锥栗林相邻) 850 － 920 透光 东南 228
2．2 种子的收集与分类
种子(即坚果)收集工作自 2009 年 10 月 24 日开始至 11 月 23 日结束，每隔 3 d收集 1 次。根据坚果
外观，将坚果分成 4 种类型:果壳光泽度好、颗粒饱满的为健康型;果壳表面有明显虫蛀痕迹的为虫害型;
坚果干瘪不够饱满的为干瘪型;坚果有发霉、开裂或发黑等其他现象的为其他型。果壳有被鼠类危害过痕
迹的为鼠害型，但为保证收集器内的种子不被啮齿类动物取食和搬运，收集器底部离地较高，因此收集器
内无鼠害型坚果，但在林地上有一定数量的鼠害型坚果零散分布。
2．3 数据分析方法
2．3．1 种子雨密度与强度 种子雨密度 =收集的种子数量(粒)/收集器面积;种子雨强度 =收集的种子
数量(粒)/收集器面积 /收集天数
2．3．2 种子雨空间分布特征 种子下落的空间分布规律为泊松分布，采用分布指数(index of dispersion，
ID)和集聚指数(index of clumping，IC)来衡量和比较种子雨的空间分布格局［11］。
ID = S2 / x;IC = S2 / x － 1 (1)
式中:S2 为方差;x为均值。当 ID = 1 时为泊松分布。对于随机格局其 IC 为 0，当有最大的规则性时
其 IC为 － 1;当有最大的集聚性时其 IC为 n － 1(n为样本中的个体总数)。
3 结果与分析
3．1 赤皮青冈种子雨的密度、强度与各类型种子的组成
表 2 不同生境的种子雨密度与强度
Table 2 Density and intensity of seed rain in different habitat
生境类型 种子数
种子雨密度
粒·m －2
种子雨强度
粒·m －2·d －1
A 2 289 76．3 2．24
B 1 176 39．2 1．15
C 2 478 82．6 2．43
从赤皮青冈种子开始降落收集，11 月 23 日后连
续 2次收集数为零时结束收集工作，前后历时34 d。
赤皮青冈林缘的种子收集数最大(表 2) ，其种子雨密
度达 82．6粒·m －2，种子雨强度为 2．43 粒·m －2·d －1。
毛竹枝叶较稀疏，对赤皮青冈种子降落不形成阻碍，
但林内赤皮青冈母树较少，种子收集量较小。赤皮
青冈林下小乔木、灌木的枝叶茂密，对赤皮青冈种子降落和分布产生一定的影响，其种子雨密度和强度略
小于赤皮青冈林缘。林下种子雨密度和强度最大的是赤皮青冈林与锥栗林相邻的林缘处设置的收集区，
·261· 福 建 林 学 院 学 报 第 31 卷
约为最小值的 2 倍。
赤皮青冈林缘种子雨的数量、密度和强度均最大，但其中干瘪型种子数占总种子数的 61．7%，健康型
种子仅占 17．7%。赤皮青冈林下种子数亦较多，但健康型种子数也仅占 27．9%。赤皮青冈与毛竹混交林
下的健康型种子数量所占比例最大，健康型种子雨密度和强度分别达到 18．5 粒·m －2和 0．54 粒·m －2·d －1，
可能是因为毛竹林下枯竹叶层较厚，赤皮青冈种子没有与土壤直接接触，且有较大的透光量，种子不易腐烂。
表 3 不同生境的种子雨密度、强度与各类型种子的组成
Table 3 Density，intensity and component of seed rain in different habitat
种子
类型
种子数 /粒
A
数量 百分比
B
数量 百分比
C
数量 百分比
种子雨密度 /(粒·m －2)
A
数量 百分比
B
数量 百分比
C
数量 百分比
种子雨强度 /(粒·m －2·d － 1)
A
数量 百分比
B
数量 百分比
C
数量 百分比
健康型 639 27．9 555 47．2 438 17．7 21．3 27．9 18．5 47．2 14．6 17．7 0．63 28．0 0．54 47．0 0．43 17．7
虫害型 264 11．5 180 15．3 264 10．7 8．8 11．5 6．0 15．3 8．8 10．7 0．26 11．6 0．18 15．7 0．26 10．7
干瘪型 1062 46．4 351 29．8 1530 61．7 35．4 46．4 11．7 29．8 51．0 61．7 1．04 46．2 0．34 29．6 1．5 61．7
其他型 324 14．2 90 7．7 246 9．9 10．8 14．2 3．0 7．7 8．2 9．9 0．32 14．2 0．09 7．8 0．24 9．9
合计 2 289 100．0 1 176 100．0 2 478 100．0 76．3 100．0 39．2 100．0 82．6 100．0 2．25 100．0 1．15 100．0 2．43 100．0
3．2 赤皮青冈种子雨的时序特征
不同生境的赤皮青冈种子雨表现出不同的时序特征，将健康型种子归为有活力种子，其他类型的种子
归为无活力种子进行统计(表 4)。在赤皮青冈林内，种子雨总量随时间进程表现出多波动的时序特征，其
中无活力种子数的变化趋势与种子总数相似，有活力种子数则出现 3 个降落高峰，分别为 10 月 30 日、11
月 17 日、11 月 23 日。在赤皮青冈与毛竹混交林内，有活力种子数也出现 3 个降落高峰，分别在 10 月 30
日、11 月 14 日、11 月 23 日。在赤皮青冈林缘，赤皮青冈种子总数随时间进程表现出较平缓波动的时序特
征，有活力种子出现 4 个相对平缓的波峰，分别在 10 月 30 日、11 月 8 日、11 月 14 日、11 月 23 日。
表 4 赤皮青冈种子雨时序特征
Table 4 Temporal characteristics of seed rains of C． gilva 粒
日期
A
总种
子数
有活力
种子数
无活力
种子数
B
总种
子数
有活力
种子数
无活力
种子数
C
总种
子数
有活力
种子数
无活力
种子数
10 月 24 日 897 0 897 129 0 129 1 179 0 1 179
10 月 27 日 189 87 102 105 30 75 150 21 129
10 月 30 日 234 99 135 210 141 69 201 39 162
11 月 2 日 114 33 81 105 42 63 111 12 99
11 月 5 日 189 0 189 177 33 144 177 0 177
11 月 8 日 111 30 81 90 30 60 168 60 108
11 月 11 日 138 66 72 96 51 45 144 27 117
11 月 14 日 93 69 24 69 66 3 93 63 30
11 月 17 日 99 81 18 51 42 9 84 60 24
11 月 20 日 78 60 18 54 45 9 54 45 9
11 月 23 日 147 114 33 90 75 15 117 111 6
3．3 赤皮青冈种子雨的空间分布特征
赤皮青冈落种初期的聚集程度很大(表 5) ，在各峰值及其前后的集聚程度较大，落种后期和末期聚集
程度则降低。从总格局来看，赤皮青冈与毛竹混交林的树冠构成较均匀，其种子雨集聚强度远小于另 2 种
生境。
4 结论与讨论
不同生境赤皮青冈种子雨表现出不同的数量和质量特征。赤皮青冈林缘总种子数 ＞赤皮青冈林内总
种子数 ＞赤皮青冈与毛竹混交林内总种子数，可能是因为赤皮青冈与毛竹混交林内赤皮青冈的母树较少。
赤皮青冈林下、赤皮青冈与毛竹混交林下、赤皮青冈林缘收集的有活力种子数分别占种子总数的 27．9%、
47．19%和 17．68%，由于赤皮青冈母树树冠高于毛竹，光照、空间等资源所占比例较大，其种子质量较好，
林缘则因种子降落后受光照强度较高，及部分人为活动(相邻锥栗林的经营活动)的影响，其种子质量较
·361·第 2 期 陈国兴:福建(建瓯)赤皮青冈种子雨特征
差。赤皮青冈林内母树及其他立木的密度较大，种内和种间竞争加剧，种子质量亦较差。赤皮青冈的种子
产量、质量受多种因素影响，需进一步研究才能揭示其规律。
表 5 赤皮青冈落种期间的空间分布格局
Table 5 Distribution pattern of seed rain of C． gilva
日期
A
ID IC
B
ID IC
C
ID IC
10 月 24 日 25．05 24．05 24．88 23．88 41．16 40．16
10 月 27 日 4．54 3．54 2．97 1．97 1．03 0．03
10 月 30 日 8．02 7．02 16．01 15．01 1．31 0．31
11 月 2 日 0．78 － 0．22 1．51 0．51 0．95 － 0．05
11 月 5 日 3．81 2．81 2．55 1．55 1．31 0．31
11 月 8 日 3．3 2．3 1．21 0．21 4．82 3．82
11 月 11 日 1．88 0．88 0．85 － 0．15 2．3 1．3
11 月 14 日 0．16 － 0．84 1．24 0．24 0．43 － 0．57
11 月 17 日 0．12 － 0．88 1．87 0．87 0．43 － 0．57
11 月 20 日 0．25 － 0．75 0．92 － 0．08 0．69 － 0．31
11 月 23 日 0．59 － 0．41 2．04 1．04 0．83 － 0．17
总格局 1 403．18 1 402．18 320．42 319．42 1 267．41 1 266．41
赤皮青冈种子雨分布的时间为 10 月下旬初到 11 月下旬中期，共计 34 d。在赤皮青冈种子降落的时
序特征上，3 种生境下种子雨均不呈正态分布，而是随时间推移呈波浪式变化，降落后期其波动趋平缓。
尤为特殊的是，赤皮青冈种子雨降落初期(10 月 24 日)的强度特别大且降落的种子均为无活力种子。查
阅建瓯市 2009 年 10 月下旬的气象资料，并无高强度降水、强风等易引起大量落果的气候，这种种子降落
初期高强度种子雨现象的出现是否与赤皮青冈这一树种自身生理特性有关，还需对赤皮青冈落果的生理
机制做进一步研究。
赤皮青冈种子降落呈现出种子雨强度大时，在空间上呈聚集分布;种子雨强度小时，在空间上呈随机
分布或规则分布的特点。由于赤皮青冈坚果较重，不同于有种翅的种子，主要受重力影响而不受风力影
响，因此种子雨主要集聚在母树周围，野外调查发现其种子雨的分布与以母树为中心的上、下坡位和水平
坡位无关，且种子降落点大多在母树树冠范围内。
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(责任编辑:江 英)
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