全 文 ：西北林学院学报 ２０１４，２９（４）：４０～４５
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１４．０４．０７
土壤淹水条件下香附子光响应过程的模型比较
　收稿日期：２０１３－１１－０１　修回日期：２０１３－１２－２４
　基金项目：十二五林业科技支撑计划课题“长江流域防护林体系整体优化与调控技术”（２０１１ＢＡＤ３８ＢＯ４）。
　作者简介：刘泽彬，男，硕士研究生，研究方向：恢复生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｉｎａｒｙｓｔａｒ１９８９＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：程瑞梅，女，研究员，研究方向为：森林生态学、恢复生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｒｍ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
刘泽彬，程瑞梅＊，肖文发，郭泉水，王　娜
（中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京１０００９１）
摘　要：利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型对三峡库区消落带土壤淹
水条件下香附子光响应过程的测量数据进行了重新拟合，分析了不同光响应模型对香附子的适用
性及香附子主要光响应参数对土壤淹水的适应规律。结果表明，非直角双曲线模型对常规水分管
理组（ＣＫ）香附子植株光响应过程的拟合效果要优于直角双曲线模型和直角双曲线修正模型，而直
角双曲线修正模型对淹水组（Ｔ１）香附子植株光合响应过程的拟合效果要优于其他２种模型。光
响应参数的拟合效果则表现为：非直角双曲线模型对ＬＣＰ和Ｒｄ 的拟合效果最佳，直角双曲线修
正模型对ＬＳＰ和Ｐｎｍａｘ的拟合效果最佳，而直角双曲线模型对这些光响应参数的拟合效果最差。
受水淹影响，香附子的光合能力以及光适应能力减弱，出现了不同程度的光抑制现象，水淹９０ｄ
后，Ｔ１处理香附子植株叶片ＬＣＰ和Ｒｄ 分别比对照增加了５６．９％和４３．１％，而叶片ＬＳＰ和Ｐｎｍａｘ
分别比对照降低了５２．３％和４７．４％。
关键词：淹水；香附子；净光合速率；光响应模型；光响应参数
中图分类号：Ｓ７１８．３　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００１－７４６１（２０１４）０４－００４０－０６
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｌｉｇｈｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　Ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃｙｐｅｒｕｓ　ｒｏｕｔｕｎｄｕｓ
ｕｎｄｅｒ　Ｓｏｉｌ　Ｆｌｏｏｄｉｎｇ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＬＩＵ　Ｚｅ－ｂｉｎ，ＣＨＥＮＧ　Ｒｕｉ－ｍｅｉ＊，ＸＩＡＯ　Ｗｅｎ－ｆａ，ＧＵＯ　Ｑｕａｎ－ｓｈｕｉ，ＷＡＮＧ　Ｎａ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ；Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｒｅｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ，ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕ－
ｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｔｏ　ｆｉｔ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ
Ｃｙｐｅｒｕｓ　ｒｏｕｔｕｎｄｕｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｈｙｄｒｏ－ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ｂｅｌｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒ－
ｖｏｉｒ　Ａｒｅａ，ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌｓ　ｉｎ　Ｃ．ｒｏｕｔｕｎｄｕｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｔｏ　ｓｏｉｌ
ｆｌｏｏｄｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｃ．ｒｏｕ－
ｔｕｎｄｕｓ　ｉｎ　ｎｏｒｍａｌ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（ｃｏｎｔｒｏｌ）ｗａｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ
ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｃ．ｒｏｕｔｕｎｄｕｓ　ｉｎ　ｓｕｂｍｅｒｓｉｏｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（Ｔ１）ｗａｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ
ａｎｄ　ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ．Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ，ｔｈｅ　ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｂｅｓｔ　ｆｉｔ　ｌｉｇｈｔ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ａｎｄ　ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｒｄ），ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｂｅｓｔ　ｆｉｔ
ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ａｎｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎｍａｘ），ｗｈｉｌｅ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ
ｍｏｄｅｌ　ｗｏｒｓｔ　ｆｉｔ　ｔｈｅｓｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ｐｈｏｔｏ－ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔ－
ｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｗａｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓｏｉｌ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ．Ｐｈｏｔｏ－ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ，ｌｉｇｈｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｗｅａｋ－
ｅｎｅｄ，ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｗａｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．Ａｆｔｅｒ　９０ｄａｙｓ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ，ｔｈｅ　ＬＣＰａｎｄ　Ｒｄｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｃ．ｒｏｕｔｕｎｄｕｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　５６．９％ａｎｄ　４３．１％ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ＬＳＰａｎｄ　Ｐｎｍａｘｉｎ　ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　５２．３％ａｎｄ　４７．４％ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｆｌｏｏｄｉｎｇ；Ｃｙｐｅｒｕｓ　ｒｏｕｔｕｎｄｕｓ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ
　　水淹是植物遭受的主要的非生物胁迫之一，由
于降雨、融雪或者潮汐等自然现象以及水利水电设
施的建设等人类活动都会造成水淹环境［１－２］。水淹
会引起植物生理方面的一系列改变，如光合作用的
改变、根系营养元素的吸收、代谢以及激素平衡的改
变等［３］。其中光合作用是植物生长的基础，它的变
化对植物能否适应和忍耐水淹环境至关重要。而由
光合作用光响应曲线模拟获得的表观量子效率、最
大净光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率等
生理参数又是判定光合机构运转状况、光合作用能
力、光合利用率以及受环境变化影响程度的重要指
标［４－５］。目前，国内外学者建立了多种不同的响应模
型应用于不同植物光响应过程的拟合，但许多研究
在选择光响应模型的时候并没有考虑到模型是否适
合描述所研究植物的光响应过程，而直接应用进行
拟合［６］，同时这些模型是否适用消落带长期遭受水
分胁迫植物光响应过程的拟合，以及哪种光响应模
型在消落带植物中更具优势，仍缺乏相应的研究。
经消落带植被调查发现，目前香附子（Ｃｙｐｅｒｕｓ
ｒｏｔｕｎｄｕｓ）是三峡库区消落带主要存活的多年生草
本植物之一，现已对香附子耐淹性及淹水条件下的
种群特征、形态性状、光合特性［７－８］等开展了一系列
研究，但对土壤淹水条件下香附子光合作用的光响
应过程的拟合以及不同光响应模型对消落带草本植
物香附子的适用性缺乏足够的认识。本研究测定了
香附子在土壤淹水条件下的光响应过程，利用直角
双曲线模型、非直角双曲线模型以及直角双曲线修
正模型对其进行拟合分析，通过定量比较选出三峡
库区消落带香附子叶片的光合作用的最佳光响应模
型，探讨香附子光合作用光响应过程主要参数对土
壤淹水的适应规律，以期为三峡库区消落带植被恢
复与重建提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料
２００７年４月刘旭［７］等在三峡库区消落带（巫山
段）采集香附子实生幼苗作为研究材料，在中国林科
院全自动调控温室内对采集样本进行分蘖繁殖，温
室内的气温与外部自然条件相近，相对湿度为６０％
～８５％。待植株长势相对稳定后，选取长势相近的
香附子植株２０株移栽至２０ｃｍ×１７．５ｃｍ的花盆
中，每盆种植１棵，样土为：黑土∶珍珠岩＝４∶１混
合。将所有植株放入苗床上进行相同光照和水分管
理，于２００７年５月开展试验。
１．２　试验设计
将试验用苗分为２组［７］：对照组ＣＫ（进行常规
水分管理）和水淹组Ｔ１（水面在土壤表面上方１ｃｍ
左右），每个处理组各１０盆，水淹组置于５５ｃｍ×４０
ｃｍ×３６ｃｍ的水箱内，然后向水箱内注水，直到达到
预定水面高度后停止注水。试验过程中每天傍晚补
足由于蒸发而流失的水分。水淹处理为９０ｄ。
１．３　光合作用光响应过程的测定
水淹结束后，利用Ｌｉ－６４００便携式光合测定仪测
定香附子成熟功能叶净光合速率的光响应过程［７－８］，
时间在８：００～１２：００之间。通过绘制土壤淹水条件
下香附子净光合速率的光响应曲线，根据实测数据点
的走势估计光补偿点ＬＣＰ、暗呼吸速率Ｒｄ、光饱和点
ＬＳＰ和最大净光合速率Ｐｎｍａｘ作为光响应参数的实测
值与其他模型拟合值进行比较分析［９］。
１．４　光响应曲线模型拟合
１．４．１　直角双曲线模型　光响应曲线的直角双曲
线模型表达式为［１０］：
Ｐｎ（Ｉ）＝ α
ＩＰｎｍａｘ
αＩ＋Ｐｎｍａｘ－Ｒｄ
（１）
式中，Ｐｎ（Ｉ）为净光合速率，α为初始量子效率，Ｐｎｍａｘ
为光饱和时最大光合速率，Ｒｄ 为暗呼吸速率，Ｉ为
光合有效辐射强度，即为文中的ＰＡＲ。
若模型拟合较好，可采用以下公式计算光补偿
点（ＬＣＰ）：
ＬＣＰ＝ Ｒｄ×Ｐｎｍａｘα（Ｐｎｍａｘ－Ｒｄ）
（２）
直线ｙ＝Ｐｎｍａｘ与弱光下（ＰＡＲ≤２００μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１）的线性方程相交，交点所对应ｘ轴的数值即为
光饱和点（ＬＳＰ）［４］。
１．４．２　非直角双曲线模型　光响应曲线的非直角
双曲线模型表达式为［１１］：
Ｐｎ（Ｉ）＝α
Ｉ＋Ｐｎｍａｘ－ （αＩ＋Ｐｎｍａｘ）２－４ＩａｋＰｎ槡 ｍａｘ
２ｋ
－Ｒｄ （３）
式中，ｋ为非直角双曲线的区角，取值为０≤ｋ≤１；
１４第４期 刘泽彬 等：土壤淹水条件下香附子光响应过程的模型比较
Ｐｎ（Ｉ）、Ｉ、α、Ｐｎｍａｘ、Ｒｄ 同（１）式。
若模型拟合较好，可采用以下公式计算光补偿
点（ＬＣＰ）：
ＬＣＰ＝Ｒｄ×Ｐｎｍａｘ－ｋ×Ｒｄ
２
α（Ｐｎｍａｘ－Ｒｄ）
（４）
直线ｙ＝Ｐｎｍａｘ与弱光下（ＰＡＲ≤２００μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１）的线性方程相交，交点所对应ｘ轴的数值即为
光饱和点（ＬＳＰ）［４］。
１．４．３　直角双曲线修正模型　光响应曲线的直角
双曲线模型表达式为［１２－１３］：
Ｐｎ（Ｉ）＝α１－βＩ１＋γＩＩ－Ｒｄ
（５）
式中，β为光抑制项；γ为光饱和项，即γ＝α／Ｐｎｍａｘ；
其他参数同（１）式。
１．５　模型检验
为了能够更好的检验３种模型对光响应曲线及
光响应参数拟合的精确度，选取３个误差指标（３个
参数）。
均方根误差（ＲＭＳＥ）［１４］：
ＲＭＳＥ＝ １ｎ∑
ｎ
ｔ＝１
（ｙｔ－＾ｙｔ）槡 ２ （６）
平均绝对误差（ＭＡＥ）［１５］：
ＭＡＥ＝１ｎ∑
ｎ
ｔ＝１
ｙｔ－＾ｙｔ （７）
相对误差（ＲＥ）［９］：
ＲＥ＝１ｙｔ ｙｔ－＾ｙｔ
（８）
式中，ｙｔ和ｙ＾ｔ 分别代表实测值和拟合值，ＲＭＳＥ、
ＭＡＥ和ＲＥ 越小说明拟合值越接近于实测值，模型
的拟合精度越高。
１．６　数据分析处理
利用Ｅｘｃｅｌ　２００７对数据进行分析处理，模型拟
合由ＳＰＳＳ　１１．５软件完成；图表的绘制由Ｓｉｇｍａ－
Ｐｌｏｔ　１１．０和 Ｗｏｒｄ　２００７进行。
２　结果与分析
２．１　土壤淹水下叶片净光合速率的光响应模拟
由图１看出：表１的３种模型对ＣＫ香附子植
株光响应过程拟合的ＲＭＳＥ、ＭＡＥ 的大小顺序均
为直角双曲线模型（０．５４３、４．４４８）＞直角双曲线修
正模型（０．２５６、２．１８２）＞非直角双曲线模型（０．２２４、
１．９４１），Ｒ２ 的大小顺序为非直角 双 曲 线 模 型
（０．９９７）＝直角双曲线修正模型（０．９９７）＞直角双曲
线模型（０．９８５）；而３种模型对Ｔ１香附子植株光响
应过程拟合的ＲＭＳＥ、ＭＡＥ 的大小顺序由小到大
均为：直角双曲线修正模型Ｃ（０．００２、１．７０３）＜非直
角双曲线模型Ｂ（０．８５３、６．１０７）＜直角双曲线模型
Ａ（１．６２８、１２．０１６），Ｒ２ 的大小顺序由大到小则为：
直角双曲线修正模型Ｃ（０．９９２）＞非直角双曲线模
型Ｂ（０．９０４）＞直角双曲线模型Ａ（０．７９７）。
表１　由均方根误差（ＲＭＳＥ）、平均绝对误差（ＭＡＥ）和
拟合度（Ｒ２）表示的３个模型拟合的精确度
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ａｃｃｕｒａｃｙ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｄｅｌｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ
ｒｏｏｔ－ｍｅａｎ－ｓｑｕａｒｅ　ｅｒｒｏｒ（ＲＭＳＥ），ｍｅａｎ　ａｂｓｏｌｕｔｅ　ｅｒｒｏｒ
（ＭＡＥ）ａｎｄ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅ（Ｒ２）
模型 处理 ＲＭＳＥ　 ＭＡＥ　 Ｒ２
Ａ　 ＣＫ　 ０．５４３　 ４．４４８　 ０．９８５
Ｔ１　 １．６２８　 １２．０１６　 ０．７９７
Ｂ　 ＣＫ　 ０．２２４　 １．９４１　 ０．９９７
Ｔ１　 ０．８５３　 ６．１０７　 ０．９０４
Ｃ　 ＣＫ　 ０．２５６　 ２．１８２　 ０．９９７
Ｔ１　 ０．００２　 １．７０３　 ０．９９２
注：Ａ：直角双曲线模型；Ｂ：非直角双曲线模型；Ｃ：直角双曲线修正模型，表１～表３同。
图１　不同光响应模型对香附子净光合速率光响应曲线的模拟
Ｆｉｇ．１　Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｒｏｔｏｕｎｄｕｓ　ｂｙ　３ｍｏｄｅｌｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
　　为了精确判定各模型对香附子光响应参数拟合
的精确度，根据Ｐｎ 的光响应参数拟合值与实测值的
相对误差ＲＥ进行定量评价（表２）。从表２可以看
出，３种模型拟合的香附子光响应参数与实测值存在
不同程度的差异。非直角双曲线模型对ＬＣＰ和Ｒｄ
的拟合效果最好，ＲＥ平均值仅为０．１４２和０．０８４，其
次是直角双曲线修正模型（０．３５６和０．１３４），直角双曲
线模型拟合效果最差（０．３９７和０．２４６）；而直角双曲线
２４ 西北林学院学报 ２９卷　
修正模型对ＬＳＰ和Ｐｎｍａｘ的拟合效果最好，两者的ＲＥ
平均值最小（０．２３４和０．０１０），其次是非直角双曲线模
型（０．６０８和０．０８０），直角双曲线模型拟合效果最差
（０．６１０和０．１６５）。
表２　香附子叶片光合作用光响应参数模型拟合值与
实测值的相对误差（ＲＥ）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｒｒｏｒｓ　ｏｆ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ｆｉｔｔｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｃ．ｒｏｔｕｎｄｕｓ
模型 处理 Ｐｎｍａｘ ＬＳＰ　 ＬＣＰ　 Ｒｄ
Ａ　 ＣＫ　 ０．１４１　 ０．８０１　 ０．２７３　 ０．４３８
Ｔ１　 ０．１８９　 ０．４１８　 ０．５２０　 ０．０５３
Ｂ　 ＣＫ　 ０．０４０　 ０．７８７　 ０．１８３　 ０．１６４
Ｔ１　 ０．１１９　 ０．４２９　 ０．１００　 ０．００３
Ｃ　 ＣＫ　 ０．００６　 ０．２８７　 ０．２２２　 ０．２００
Ｔ１　 ０．０１３　 ０．１８１　 ０．４８９　 ０．０６７
２．２　土壤淹水下叶片光合作用的光响应参数
依据各模型对香附子光响应参数拟合的精确
度，对香附子ＬＣＰ和Ｒｄ 的分析采用非直角双曲线
模型（３），对ＬＳＰ和Ｐｎｍａｘ的分析采用直角双曲线修
正模型（５）。受水淹影响，香附子叶片ＬＣＰ、Ｒｄ 均
出现了明显的下降，至水淹９０ｄ后，Ｔ１处理香附子
植株叶片ＬＣＰ 和Ｒｄ 分别为１１．３４μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１和０．６０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，比ＣＫ植株增加了
５６．９％和４３．１％。而香附子叶片ＬＳＰ和Ｐｎｍａｘ则下
降，经过９０ｄ的水淹，Ｔ１植株ＬＳＰ为５９０．２７μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１，比 ＣＫ 植株下降了５２．３％，Ｐｎｍａｘ为
７．２９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，比ＣＫ植株下降了４７．４％
（表３）。
表３　香附子光合作用光响应参数实测值与模型拟合值
Ｔａｂｌｅ　３　Ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｃ．ｒｏｔｕｎｄｕｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｄｅｌｓ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
模型 处理 Ｐｎｍａｘ ＬＳＰ　 ＬＣＰ　 Ｒｄ
实测值 ＣＫ　 １３．９０　 １　７００．００　 ８．８６　 ０．５０
Ｔ１　 ７．２０　 ５００．００　 １２．６０　 ０．６０
Ａ　 ＣＫ　 １５．８５　 ３３８．５３　 ６．４４　 ０．７２
Ｔ１　 ８．５６　 ２９０．８２　 ６．０４　 ０．６３
Ｂ　 ＣＫ　 １４．４５　 ３６２．９２　 ７．２４　 ０．４２
Ｔ１　 ８．０６　 ２８５．３２　 １１．３４　 ０．６０
Ｃ　 ＣＫ　 １３．８２　 １　２１１．７９　 ６．８９　 ０．６０
Ｔ１　 ７．２９　 ５９０．２７　 ６．４４　 ０．６４
３　结论与讨论
３．１　３种模型对香附子光合光响应的模拟比较
目前已有多种光响应曲线的数学模型用于植物
光合作用的研究，如指数模型［１６－１７］、指数修正模
型［１４，１８］、直角双曲线模型［１０］、非直角双曲线模
型［１１，１９］和直角双曲线修正模型［１２－１３］等，其中应用最
为广泛的则为直角双曲线模型、非直角双曲线模型
以及直角双曲线修正模型。这些光响应模型都是基
于植物正常生长情况下得到的，是否适合消落带逆
境环境条件下生长的植物仍缺乏相关研究。本研究
在对３个模型的Ｒ２ 分析基础上，根据ＲＭＳＥ、ＭＡＥ
进行了定量评价，结果表明，非直角双曲线模型对正
常水分条件下香附子光合光响应过程的拟合效果要
优于直角双曲线模型和直角双曲线修正模型，而直
角双曲线修正模型对土壤淹水下香附子光合光响应
过程的拟合效果要优于直角双曲线模型和非直角双
曲线模型，由于土壤淹水加剧了香附子的光抑制，直
角双曲线模型和非直角双曲线模型都是没有极值的
函数，无法拟合光抑制部分的数据，而直角双曲线修
正模型很好的弥补了这一缺陷，能够拟合由于光抑
制而导致净光合速率下降的部分，因此，直角双曲线
修正模型更适合描述土壤淹水下香附子的光合响应
过程。这与遭受其他逆境胁迫下的玉米［２０］、山
杏［５］、栾树［２１］、杠柳［９］等植物的研究结果一致。
通过数学模型对光响应过程的模拟，可以快速
获取植株叶片Ｐｎｍａｘ、ＬＳＰ、ＬＣＰ和Ｒｄ 等生理参数，
这些参数是判定植株光合机构运转状况、光合作用
能力、光合利用率以及受环境变化影响程度的依据。
但不同模型对这些参数拟合的精确度存在一定的差
异，如直角双曲线模型和非直角双曲线模型无法直
接求取Ｐｎｍａｘ和ＬＳＰ，对于Ｐｎｍａｘ的求取一般采用非
线性最小二乘法进行估算，估算的Ｐｎｍａｘ往往大于实
测值，而利用线性方程拟合植物在低光强部分的光
合作用响应数据得到的直线斜率求取的ＬＳＰ却远
小于实测值［２２］。直角双曲线修正模型能够直接求
取Ｐｎｍａｘ和ＬＳＰ，并且与实测值吻合较好［９，２３］，这３
个模型对消落带生境下香附子的拟合效果也证实了
这一结论。与此同时，不同模型对某一光合参数拟
合的优劣程度也因物种而异，如，王荣荣［９］等通过对
干旱胁迫下杠柳叶片光合光响应模型的比较发现，
非直角双曲线模型对Ｒｄ 的拟合效果最佳，直角双
曲线模型对ＬＣＰ的拟合效果最佳，而郎莹［５］等对不
同水分下山杏光合作用光响应过程的模拟发现，当
土壤相对含水量高于５６．３％后，非直角双曲线模型
对ＬＣＰ和Ｒｄ 的拟合效果要优于其他模型。因此，
只有采用正确的数学模型拟合得到的光合参数才能
真正反映植物的光合能力。本研究根据光响应参数
的拟合值与实测值的相对误差对３种模型拟合的生
理参数进行了定量评价，来确定不同光响应参数求
解的最佳模型。结果得出，非直角双曲线模型对
ＬＣＰ和Ｒｄ 的拟合效果要优于其他两种模型，而直
角双曲线修正模型对ＬＳＰ和Ｐｎｍａｘ的拟合效果要优
于其他两种模型，因而确定出土壤淹水下香附子叶
３４第４期 刘泽彬 等：土壤淹水条件下香附子光响应过程的模型比较
片Ｐｎｍａｘ和ＬＳＰ的求解优先选择直角双曲线修正模
型，ＬＣＰ和Ｒｄ 的求解优先选择非直角双曲线模型。
３．２　土壤淹水对香附子光响应参数的影响
光补偿点ＬＣＰ的大小直接反映了植物对弱光
的利用能力，该值越小表明植物利用弱光的能力越
强；光饱和点ＬＳＰ是植物利用强光能力的指标，其
值越大，则植物利用强光的能力越强，具有低ＬＣＰ
和高ＬＳＰ 的植物对光的生态适应能力更强［２４－２５］。
本研究发现，正常水分条件下，香附子的光照生态幅
度为１　２０５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，高于消落带植物芦苇
（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ）（８３７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、灰
化苔草 （Ｃａｒｅｘ　ｃｉｎｅｒａｓｃｅｎｓ）（５４２μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１）、牛鞭草（Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ）（８２７μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）［２６］，表明香附子对光的生态适应能力要
高于其他消落带植物。淹水条件下，香附子的光照
生态幅度出现了明显的下降，９０ｄ水淹后，Ｔ１植株
光适应幅度为５８４μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，说明土壤淹水
降低了香附子植株的光适应能力，但相比其他消落
带植物［２６］，受水淹影响的香附子光适应能力仍保持
较高的水平。
本研究中受水淹影响的香附子暗呼吸速率有所
增加。有研究表明［２７］，香附子在水淹条件下同化产
物运输会受阻使得叶片积累过多的同化产物，从而
导致对光合速率形成了负反馈抑制，而暗呼吸速率
的增加对于消耗叶片中积累过多的同化产物具有重
要的作用，因此，香附子暗呼吸速率的增加或许是对
水淹逆境的一种适应。
叶片的最大净光合速率Ｐｎｍａｘ反映了植物叶片
的最大光合能力［２８］。有研究表明［２９］，淹水会降低植
物叶片的净光合速率，光能合成能力下降。本研究
发现，淹水条件下香附子Ｐｎｍａｘ下降明显，９０ｄ的水
淹后，Ｔ１的Ｐｎｍａｘ为８．１６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，相比
ＣＫ植株下降了４１．０％。说明土壤淹水条件下香附
子的最大光合能力受到了抑制。淹水在引发植物光
合机构破坏的同时，也影响了暗反应相关酶的活性
和电子传递速率，而Ｐｎｍａｘ取决于Ｒｕｂｉｓｃｏ活性和电
子传递速率［３０］，因此，水淹胁迫下香附子Ｐｎｍａｘ的降
低也表明香附子Ｒｕｂｉｓｃｏ活性和电子传递速率有可
能受到了土壤淹水的影响。
不同光响应的数学模型对不同土壤淹水下香附
子叶片Ｐｎ 的拟合及参数求解存在一定的差异，非
直角双曲线模型更适合拟合正常水分条件下香附子
叶片Ｐｎ 的光响应过程，而直角双曲线修正模型在
对土壤淹水条件下香附子叶片Ｐｎ 的拟合更具优
势，对于ＬＳＰ和Ｐｎｍａｘ的求解应优先选择直角双曲
线修正模型，而对于ＬＣＰ和Ｒｄ 的求解应优先选择
非直角双曲线模型。淹水胁迫降低了香附子的光能
合成能力，光适应能力减弱，出现了不同程度的光抑
制现象，但从香附子光合效率参数对水淹的调整及
对水淹的耐受程度来看，具有一定的适应消落带土
壤淹水环境的能力。
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［２４］　伍维模，李志军，罗青红，等．土壤水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨
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ｃａｅ，２００７，４３（５）：３０－３５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　叶子飘，赵则海．遮光对三叶鬼针草光合作用和叶绿素含量
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［２８］　闫小红，尹建华，段世华，等．四种水稻品种的光合光响应曲
线及其模型模拟［Ｊ］．生态学杂志，２０１３，３２（３）：６０４－６１０．
ＹＡＮ　Ｘ　Ｈ，ＹＩ　Ｊ　Ｈ，ＤＵＡＮ　Ｓ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｒｉｃｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｌ　ｆｉｔｔｉｎｇ［Ｊ］．
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３２（３）：６０４－６１０．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２９］　ＭＩＥＬＫＥ　Ｍ　Ｓ，ＳＣＨＡＦＦＥＲ　Ｂ．Ｌｅａｆ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙ
Ⅱｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｅｕｇｅｎｉａ　ｕｎｉｆｌｏｒａ　Ｌ．
ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ［Ｊ］．
Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，３０（１）：４５－５５．
［３０］　ＷＡＬＴＩＮＧ　Ｊ　Ｒ，ＰＲＥＳＳ　Ｍ　Ｃ，ＱＵＩＣＫ　Ｗ　Ｐ．Ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２ｉｎ－
ｄｕｃｅｓ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｃ４ｃｅｒｅａｌ　ｓｏｒｇｈｕｍ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２３（３）：
１１４３－１１５２．
５４第４期 刘泽彬 等：土壤淹水条件下香附子光响应过程的模型比较