全 文 ：’ 香附子的生物学特性及化学防除 *
上海植物生理研究所植物激素室除草组
香附子学名沙草 (伪 p ~ ` , : 。 d , L . ), 俗名“ 回
头青” ,是一种多年生的沙草科杂草。 我国从华北到华
南均有分布 , . 值以南方各种早地作物及经济园林中危
害较严重 。 它是世界上十大恶性杂草之一 , 特别是发
展中国家最急需解决的一种杂乳 但至今还没有经济
有效的根除方法 。
几年来 , 我们对香附子的生物学特性及化学防除
作了一些研究。 为便于广大除草工作者了解这个问题 ,
更广泛地开展防除香附子的工作 , 我们把自己的研究
工作结合国内外有关的研究报道作一综述 ,以供参考。
一 、 香附子的生物学特性
图 3 新生块茎顶芽正在
出土 , 并从块茎发生新的
根茎 。
( 1 )越冬块茎 ; ( 2) 由越冬
块茎发生的植株丁( 3 )植株
基部鳞茎 :( 4 )从基部麟茎
发生的根茎 ; ( 5) 休眠块
茎 : ( 6 )出土块茎 ; ( 7 )新生
块茎 :( 8 )正在出土的块茎
顶芽 : ( 9 )从块茎发生的根
茎 : ( 1 0 )根系。
香附子是一种多年生恶性杂草 , 主要由块茎等地
图 1 越冬块茎长出植株 , 由植株基部鳞茎发生根茎并产生一级子块茎 (常常
为休眠块茎 ) , 从一级子块茎发生根茎而产生二级子块茎 (较多出土 )再继续产
生新的根茎 、 块茎和植株 .
及地上植株组成 。 每年春天 , 埋
藏于地下的越冬器官— 块茎和基部鳞茎发芽出土长成植株 , 植
株基部膨大成为新的基 部鳞茎 。
从新生的基部鳞茎发生根茎 , 根
茎生长至一定程度便停止纵向生
长 ,在其尖端后面 2一 3 毫米处开
始膨大成为块茎 , 根茎尖端成为
块茎的顶芽 , 顶芽可出土长成植
株 , 不出土则块茎转人休眠 。 新
产生的块茎及已经长出植株的块
茎和基部鳞茎也可发 生 新的根
茎 , 从而产生新的块茎和植株。 这
下器官进行无性繁殖。
通过顶端优势控制块茎
发芽是它保存生命的重
要适应性 , 也是它难以
根除的重要原因。 因此 ,
这里主要讨论香附子无
性繁殖 器 官的形 态结
构 、繁殖能力 、 块茎的分
布和生活力等 , 特别着
重于讨论块茎的休眠萌
发和顶端优势。
(一 ) 形态结构
香 附子 由地下块
茎 、 根茎和基部鳞茎以
样 , 便构成了由根茎连接起来的块茎 、 基部鳞茎和植
株的复杂体系 (香附子的形态见图 1 、 2 、 3 ) 。
(二 ) 摘玻能力和块茎的分布
香附子具有惊人的繁殖能力。 在生长季节种植单
个块茎 , 一周左右便长出植株 , 约 20 天即产生新的块
茎 , 1 0 天内可产生 1 0 棵以上的植株 , 近 1 50 个 块
茎 , 块茎总重量增加近 2 50 倍 。 由于繁殖十 分迅速 ,
在其严重感染的土地上 , 一个生长季 中每 亩约产 生
“ . 6一“ . 6万裸植株 , 1 0 0 。一 3 。。 o 万个块茎和基部鳞
茎 , 鲜重可达 5一20 吨 , 从土壤中夺取了大量养份 ,使
作物严重减产。
图 2 越冬块茎长出植株 , 从
植株基部的茎发生根茎 。
. 根据文献报道 , 香附子分紫香附 ( c . , 。 t ` , 击`, L . ) 和
黄香附 ( C . “ ` “ le 川 ltI L . ) 两种 , 本文只对紫香附进
行讨论 。
香附子块茎在土壤中分布因不同土壤条 件而异 ,
虽然最深可达 30 一 50 厘米 , 但全部块茎至少有一半以
上集中在土表下 10 厘米深土层中 ,存在于这一土层中
的块茎是防除的主要对象。
(三 ) 环境因紊对块茎生活力的影响
水分和温度是影响香附子块茎生 活力 的主要 因
素。 分离的单个块茎在阳光下曝晒 3 天即有 50 %以上
死亡 , 1斗天便全部死亡 ,但与地下块茎系统连接的块茎 ,
在土壤表面上曝晒同样时间 , 死亡 率 只有 16 一 25 % 。
块茎存活的临界含水量 约为 1 一 16 % , 低于 这一 指
标 , 块茎便迅速丧失发芽能力而死亡 。 相反 , 把块茎浸
泡在水中 28 天后 , 不仅对其生活力没有影响 , 反而促
使块茎发生更多的苗 ;甚至有报道指出 , 块茎在水中浸
泡 2 0 0 天也不能使之丧失发芽能力 , 因此 , 旱地改水田
需连续数年才能消灭它 。
香附子不能在寒带地区生存 , 冬 天温度 在零 下
5一 10 ℃ 的条件下块茎便死亡 , 甚至每天在零下 10 一
15 ℃ 处理 3 小时 , 连续 8 天 , 块茎死亡率也达 40 % 。 通
常 ,在 。一 43 ℃ 温度范围内对块茎生活力没有影响 , 但
块茎只在 19 一 39 ℃ 温度范围内发芽 , 发芽最适温度为
3 0一 3 5℃ o
(四 ) 块茎发芽和顶端优势
自然条件下香附子块茎发芽有季节性的变化 , 其
萌发生长的主要季节在春天和夏天 ,夏末 、 秋初较少发
芽 。 大小和成熟度不同的块茎萌发率没有差别 , 鲜重
从 61 一 2 9 4 毫克 /块的块茎萌发 率均 为 86 一 92 % , 幼
嫩白色多汁的新块茎 、 棕色的成熟块茎以及黑褐色的
老块茎 ,萌发率都大致相同 。
香附子地下块茎系统中通常有半数以上块茎处于
休眠状态 ,它们有的未生长出植株便进人休眠 ,有的在
植株死亡之后不再重新发生植株而转人休眠 , 休眠块
茎一般也不发生新的根茎 。 分离的单个块茎 , 不论原
来是否处于休眠状态 , 在适于萌发的条件下均能发芽
生长 ;由根茎连接的一对块茎 , 与其他块茎分开之后也
都全部发芽成苗 ; 但由根茎连接的三个以上块茎的体
系 , 所有末端块茎都发芽而居间块茎发芽较少 。 基于
上述认识 , 不少人曾提议通过反复耕作彻底打断块茎
锁链 , 促使块茎充分发芽成苗 ,在产生新块茎之前多次
中耕除草、 或在草株发生之前种植高郁蔽度的作物以
抑制块茎产生 , 以及使用化学除草剂消灭之 。 但是打
断块茎锁链只能消除块茎系统中顶端优势的作用 , 引
起更多块茎发芽 。 可是单个块茎本身也通过顶端优势
的控制而保存着许多休眠芽 。 在适宜条件下 , 每个块
茎萌动的芽常常多于一个 , 但只有优先萌发生长的芽
(优势芽 ) 发展成植株 (通常是一株 , 但也有 2一 3 株
的 ) 。植株一旦长成 ,便迫使其他已萌动的芽停止生长 ,
并抑制尚未萌动的芽萌发 , 直到该植株死亡或切除为
止 。 耕作既不能消除单个块茎本身的顶端优势 , 通常
的理化方法也难以消灭这些休眠芽 , 因而难以根除 。
二 、 香附子的化学防除
用除草剂防除香附子的研究工作很多 , 涉及各种
各样的除草剂 。 但总的来说 , 目前用于防除香附子的
除草剂可分为茎叶处理剂和土壤处理剂二大类。
(一 ) 茎叶处理除草剂
用于防除香附子的茎叶处理除草剂都能有效地杀
死香附子植株 , 通常在香附子块茎普遍萌发长出植株
而未产生新块茎时施用 。
研究较多 ,应用较广的是有机肿除草剂 ,包括甲基
肿酸一钠 、 甲基肿酸二钠和甲基肿酸按 。 这类药剂能
杀死香附子植株及新生的块茎和根茎 ;对于越冬块茎 ,
主要通过杀死地上植株而削弱其顶端优势 , 使块茎发
生更多的植株 , 重复施用使块茎耗尽发芽潜力和养料
储备而失去生活力。 在一个生长季中 , 通常需重复施
用 4一 8 次 , 每次间隔 2一斗周 , 每次用盆 0 .卜 0 . ”斤 /亩指有效成份 , 下同 )才能起到根除的作用 。 主要用
于经济园林以及棉花 、 玉米 、 甘蔗等作物 , 都在作物一
定的生育期定向喷雾处理 (避开作物处理杂草茎叶 )。
苯氧梭酸类除草剂主要有 2 , 4 一 D 和 2 甲 呼氯 , 它
们在杀死香附子植株的同时 , 对地下繁殖器官也有一
定的杀伤作用 , 但不能消灭地下休眠块茎 。 每年多次
施用 ( 2一 4 次 ) , 每次用量 。 . 2一。 . 4 斤 /亩 , 连续数年 ,
也可起到根除的作用 。 由于大多数作物对这类药剂敏
感 , 适用范围较窄 , 主要用于玉米等禾本科作物 。 2 ,
4一二氯苯氧丁酸也可用于某些豆科作物 。
近年来出现了对香附子等多年生杂草高效的新除
草剂草干磷 【N 一 (磷酸甲基卜甘氨酸〕, 其内吸传导性
极强 , 用量 0 . 27 一 。 . 53 斤 /亩 便可杀死全部草株和大
部分地下器官 , 但看来也需重复施用才能达到根除的
目的 。
(二 ) 土坡处理除草剂
目前对香附子有效的土壤处理剂主要有硫代氨基
甲酸醋类 、 酞胺类 (多数为酞替苯胺 ) 和氮杂环类等 。
这些除草剂通常在作物播种前或种植前作香附子块茎
分布层土壤处理 ,处理深度约 5一 10 厘米 。
硫代氨基甲酸酮类除草剂挥发性强 , 土层处理后
易充分扩散到土壤中 , 广泛地接触香附子地下器官。 茵
达灭是最先用于防除香附子的硫代氨 基 甲酸 酮化 合
物 ,它不能杀死块茎 , 主要通过抑制块茎发芽或抑制芽
的生长而发挥药效 。 因此 , 它只在一定期间内控制香
附子发生 。 通常用于玉米 、 甘蔗 、某些豆科作物以及番
茄 、 洋葱等 。
酞胺类化合物也都用作土层处理 , 2一抓一 2` , 6七二
乙基一N 一 (甲氧甲基升乙酞替苯胺是这类 化合 物 中熟
知的一个。 可用于大豆田防除香附子 。 适用于棉田的
(下转第 21 页 )
图 2
树脂道管腔 ;2.
根中树脂道纵切
分泌细胞 3 ;.皮层细胞 。
腔一般较小 , 平均约为 28 微米 (测定平均值为 28 . 12
微米 ) 。
鉴 :
其最外层为表皮 ,具非腺性单细胞类型之毛。 茎具
肋 , 由厚角组织构成 ,此点为本科分类中的一个标志 。
维管束散生 ,成不规则排列 , 被基本组织分隔成彼此孤
立状态 。 皆为初生结构 ,无次生生长 。 因此 , 阿魏茎从
出土至枯死 , 粗细基本维持不变 。 从皮层直至中心髓
部 ,分布有大量的树脂道 , 与根中的树脂道相比 ,其管
腔较大 ,平均为 51 微米 , 构成树脂道的分泌细胞也较
多 , 一般在 10 个以上 (图 3 ) 。 维管束由木质部及韧皮
部组成 ,后者中亦有树脂道分布 。
叶 :
为异面叶 , 具非腺性单细胞毛 , 下表皮具气孔 , 由
保卫细胞 、 副卫细胞及气腔组成。 叶肉的上下两面皆
有发达的栅状组织 ,并占叶肉的极大部分 , 而海绵组织
\ 刃
位割取 。 每组选植株大小相似 的 5一 10 株。 创取时 ,
以锋利的刀 , 在欲割部位上将植物休切断 , 切面呈 朽 。
角 , 待流出的胶凝固之后 , 将胶刮下 , 再切去一层 , 如
此反复割 、 刮 , 分别收集称重比较 。
创胶的适宜部位
实验结果表明 ,在茎中割取的胶 t 远大于根中。这
是因为 , 虽然在茎与根中都具有树脂道 , 但在根中 , 由
于木栓形成层十分活跃 ,其所形成的木栓层压挤 、 破坏
了皮层 ,造成其中一部分树脂道变成间断的 、不连续的。
在茎中则无此情况 ,树脂道是连续的管道系统 , 造成茎
中树脂道被切断后 , 阿魏胶能不断的外流 。 另外 , 如前
所述 , 茎与根相比 , 其树脂道管腔较大 , 构成树脂道的
分泌细胞也多 , 这也是茎中割胶较根中多的原因之一 。
在茎的上部及下部割胶比较中 , 下部出胶较上部
多 , 在距地面 20 厘米处较为适宜。 这说明 , 阿魏胶的外
流 , 与根压有关 , 根压越大 , 割胶效果越好 。 因茎中靠
地面处 , 根压较上部大 , 因此 , 出胶也多 。
创胶的适宜时间
不同时期在茎中同一部位割胶的结果是 不 同的 ,
以刚刚开花至结果前这段时间内割取 , 效果最好。 这
是由于过早割胶茎内树脂道系统未完全形成 , 而结果
以后再割 ,分泌细胞的生理功能大大衰减 , 都会影响出
胶最 。 就一天而言 , 清晨是分泌细胞生理活动最旺盛
的时候 ,因此 ,清晨进行割胶效果最佳。 分泌细胞分泌
树脂于树脂道内 , 是个连续过程 , 因此割胶可以进行多
次 ,一般经 2斗小时 ,流出的胶即可完全凝固 ,而将切 口
封闭 ,此时即可刮胶 ,刮胶以后 , 再在原切 口处薄薄切
下一小片 , 流胶又可继续 , 这样反复割取 , 可长达 20
天 。 将收集的阿魏胶 , 风干成块即成药用的阿魏精。
关子分泌细胞不断的将分泌物输送到树 脂道 内 ,
这一过程对植物体本身的意义 , 目前尚无统一看法。有
人认为这是废物的排泄 ; 有人认为是营养物质的贮存
与输送 ; 还有人认为是植物的一种保护性适应 。 鉴于
新疆阿魏各部分皆有树脂道 , 时时散发着强烈的臭气 ,
且一经创伤即流出阿魏胶 , 过后又自行凝固将伤口封
固等事实 ,我们认为 ,关于保护性适应的解释是适宜的 。
争口叫 ~ 二 〔 二 一 r 下 J 月目 j〔哥 , 刀用 夕 J
1
. 分泌细胞 ; 2 . 树脂道管腔 ; 3 . 薄壁细胞 。
只在中心部分存在 , 所占比例甚小 。 叶中维管束也是
由木质部及韧皮部构成。 靠韧皮部处 , 有树脂道分布 ,
其结构与茎中的大致相同 , 但数目上远少于茎或根。
二 、 创胶方法
为了寻找适宜的割胶部位和时期 , 我们在访问群
众的同时 , 于阿魏产地做了割胶实验 , 分三组进行对
照 : 根与茎 ;茎的上部及下部 ;不同时间在茎的同一部
(上接第 3 3页 ) 化合物有 c p 一 5 3 6 1 9 [ 2一抓一 2’ , 6二二
乙基一 N K丁氧甲基升乙酞替苯胺〕和 R一 7 4 6 5 【ZK“ 一蔡
氧卜N , N一二乙基一丙酸胺〕, 这二种化合物都有抑制棉
花侧根生长的作用 , 但不妨碍棉花正常生长发育。 另
一种化合物 N一经甲基一 2 , 6一二抓一硫苯酞胺 , 与 2 , 6 -
二氯苯脯 ( 属苯睛类化合物 )一样 , 不抑制香附子块茎
发芽而能够杀死块茎本身。
氮杂环类化合物大多也用于作物播种前或种植前
土层处理 。 其中 3 一叔丁基一 ,一抓一 `一甲基尿啥吮不抑制
香附子块茎发芽而引起香附子植株在 3~ 4叶期缺绿死
亡 。