全 文 ：1 98 8 年 河 南 大 学 学 报 第 l 期
湖J七巴山松群落的初步研究
李 建 华 班 继 德
【摘婆】本文用定性和定量相结合的方法初步研究了湖北巴山松群落的生活型谱 . 叶
级谱 、 区系组成 ,演替概况以及巴松种群在群落中的分布格局 , 并划分了群落类型 . 结果表明 .
己山松群落具有亚热带和温带间的过渡性 ; 巴山松种群的分布格局为聚集分布 ;湖北巴山松群
落可划分为五个类型 ; 在湖北西部海拔 1 2 。。~ 2 0 0 0米的阳坡 、 半阳坡发展巴山松群落是可行
的 , 而且对于保护和利用我国这一特有植物资源具有十分重要的意义 。
关键词 : 巴山松 植物群落
巴山松 ( iP n us 加 nr ig ) 【“ ] 系我 国特有的亚热带常绿针叶树种之一 ` , 分布范围狭窄主
产于川东 、 哪西和陕南地区 “ l 。 喜阳 、 耐贫膺 、 抗病力强 , 成材率高 , 寿命长 , 这些特
性使巴山松作为一定区域的营林对象具有广阔前景 。
一 、 巴山松群落的分布
湖北 巴山松群落分布于鄂西北和鄂西南的部分地 区 , 大致 在 北 纬 3 0 ’ 02 ’ ~ 32 ’ 08 `和
东经 1 0 9 ’ 0 7 ` ~ 1 12 ’ 0 3 ’ 之间 , 包括郧西 、 郧阳 、 、…武当山 、 竹 山 、 竹溪 、 神农架 、 兴山 、 巴
东 、 恩施 、 建始和利川等区县 l ’ J 而且多生长于海拔 1 0 0 0米以上 的 阳坡 和 半阳坡 , 除少数
地方有小面积纯林分布外多呈混交从林相 , 并 以神农架林区较为集中 。 然而 , 由于 严 重砍
伐 , 目前 , 较原始的巴山松群落多呈条带状分布于 山脊或山峰线上 , 而在生境 良好的阳坡
或半阳坡则分布着次生的巴山松纯林或混交从 。
巴山松群落分布区的土壤是 : 海拔 1 7 50 米左右为山地黄棕壤 , 1 8 0 一 2 0 0 0米为山地棕
壤 ; 土层浅薄 .
二 、 巴山松群落的特点
( 一 ) 生活型谱
根据湖北 巴山松群落中植物种类 的统计得出该群落的生活型谱并和不同生物气候区域
的植物群落生活型谱作了比较 ( 表 l ) 。
湖北 巴山松群落的生活型谱和秦岭北坡落叶 }卸 l 一十林相似 , 所不同的是前者地上芽和一
年生植物明显多于后者 ,而后者的地面芽和地下芽植物又多于前者 ,说明两者既具有纬度差
异性又表现 出垂直分异所致的相似性 。 巴山松群落处高海拔地带 , 高位芽植物 比例必然下
降 , 但由于地处亚热带 ,水热较丰富故地上芽植物比例较大 ,而一年生植物的较高比例说明
在当地综合因素影响下 ,每年要经历一定的干旱期 。数量分析结果表明 : 巴山松群落生活型
谱和秦岭落叶阔叶林生活型谱的相异系数为 3 0 . 08 , 和浙江常绿 阔叶林的相异系数为 3 9 . 4 ,
’ 参加野外工作的还有李博和陈家春同志 , 谭景桌教授审阅了本文初才彭 在此一并表示衷
心谢意 .
河 南 大 李 李 报 l奋 8 8年
而和其它群落间差异较大 。 巴山松群落生活型谱介于前两者之间 .
(二 ) 叶级谱
叶级谱和生活型谱一样能够反映生活区的环境条件 , 同时 , ·扮叶级的比例可体现出不
同群落的特征 。 通过计算叶面积和统计各叶级比例得出巴山松群落的叶级谱并和不同类型
群落比较 ( 表 2 ) 。
表 l 、 巴山松群落生活型谱和不同类型群落的比较 ( % )
高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 地下芽植物 一年生植物 相异系数 ·
ǎ匕OUS5094 ` 4 4 3
3 0
6 0
3 9
3225
7 6
4 4
3 9
.
6
3 8
4 1
.
0
1 3
.
1
1 5
00
345
1 : 长白山鱼鳞云杉林 , 2 : 秦岭北坡落叶阔叶林, 3 : 东北温带草原 , 4 : 浙江常绿阔叶林 ,
5 : 湖北巴山松群落 .
, 湖北巴山松群落和其它群落生活型谱的相异系数 , 采用欧氏距离公式 .
表 2 、 湖北巴山松群落叶级谱和其它类型群落的比较 ( % )
鳞叶 微叶 小叶 中叶 大叶 巨叶 相异系数
01 1
_
0
1 3
2 7
8 4
.
6 5
4 3
.
7
4 1 7 5
08
O口4
1 : 巴西热带雨林 , 2 : 庐山常绿阔叶林 , 3 : 长白山温带山地针叶林 , 4 : 湖山巴山松群落 .
. 计算方法不同 , 把具小型叶的复叶均列为大型叶 .
虽然湖北巴山松群落在小叶比例上和温带山地针 叶 林 及 庐山常绿阔 叶林 接 近 , 但
是 , 和温带山地针叶林相比 , 它具有更大比例的微叶和较小比例的鳞叶 , 说明巴山松群落
叶级谱介于温带山地针叶林和庐山常绿阔叶林之间 . 数量分析结果表明 : 前者和后两者的
相异系数分别为 41 . 7 5和 4 3 . 7 ,而和 巴西热带雨林 的相异 系数达 84 . 6 5。 同样体现 了 巴山松
群落的温带 、 亚热带过渡性 。 ·
另外 , 湖北 巴山松群落的叶质以薄叶和草质叶占优势 , 〕我质常绿叶为数极少 ; 叶缘多
有锯齿 , 全缘种极少 , 反映当地生物气候的北亚热带性质 。
( 三 ) 巴山松群落的区系组成
据初步统计 , 总而积的 6 0 0 0平方米的巴山松群落样地中有植物约 142 种 ,隶属于 52 科 ,
106 属 , 区系组成复杂 。 其中以双子叶植物的蔷薇科 、 菊科和豆科以及单子叶植物的禾本科
较为丰富 。 在区系的地理分布类型中 , 温带分布和世界分布科占69 . 23 肠 , _且以前者 为 主
( 占4 2 . 3 % ) , 热带延热带成分 占” 0肠左右 , 显示出 巴山松群落具有亚热带和温带的过渡
性 .
第 1期 湖北巴山松群落的初步研究 7。
( 四 )巴山松群落的演替概况
据考察 , 湖北境内尚保持原始状态的巴 山松群落多呈条带状分布于山脊线上 , 这里山
体高峻 , 强风劲吹 、 土层浅薄 。 群落以巴山松占相当优势但其中混生有一定数量的阔叶树
种 , 如刺叶栋 、 锐齿懈栋 、 山杨和才包树等 。 林地郁闭度中等 , 约 50 ~ 60 仍 , 林下 巴山松更
新苗较多 , 表明巴山松种群在群落中具有良好的更新能力 , 如 Q ;等 。 可以说 , 它是在分布
区自然条件下处于相对稳定状态 的群落 。
该群落因人类影响方式不同而向不同方向发展演替 . 集中砍伐巴山松种群而保留杂灌
木 , 由于杂灌木乘机而繁衍昌盛 , 郁闭度增大 , 枯枝落叶年艾一年地增厚 , 巴山松种群欲
恢复成林儿乎是不可能的 ; 如若实行皆伐 , 不留巴山松母树 , 杂灌木的滋生繁茂使得原有
林相更难以恢复 , 结果为杂木林或阔叶林所取代 。
采伐时保留母树 ( 50 。平方米保留 4 棵左 右 ) , 保护幼苗并伐涂部分杂灌木 , 约十儿年后
即可恢复成巴山松占优势的混交林或纯林如样方 Q : 、 Q 3和 Q 。等 、
巴山松纯林中幼苗数目较少 , 仅在林窗 内发现少数几株 , 说明自然更新不 良 , 可能与
林 木 密 度 过大 , 郁闭性强 , 透光性差有关 , 只要稍加人工疏伐和抚育即可保证该群落的
旺盛 。
( 五 ) 巴 山 松 种群在群落中的分布格局
种群的分布格局和群落结构有着十分密切的关系 , 而 萌者更能够明确显示种群在群落
中的配置方式 。 本文采用方差平均比 ( 5 2 / 交 ) 法探讨巴山松种群在混交林和纯林中 的分
格布局 ( 经过计算可知 , 巴山松种群在多种混交林中的分布格局一致 ) `
1
、 巴山松林中巴山松种群的分格布局 。
在样方中以系统取样法做小样方并测知各小洋方中巴山松立木 的 数 日 、 夏 一 8 . 7 :、 ,
“ 2 “ 2 9 . 3 5 , “ “ / 无= 3 . 36 ,依波松分布方程 , 随机 分 布 时 , 又一 “ “ 即 5 2 / 又 二 1 . 0 , 而实际
` 2
/ 王和 1 . 。间羞异显 著涅变不 同可显示出不同 为分布格局 。 5 2 / 王脚标准偏 差为 0 . 32 。 据
t检验判断显著度的大小 , t = 7 . 38 , 检验结果 : p < 0 . 05 。 表明差异显著 ,且 。 “ / 牙> 1 . 0 ,
故 巴山松种群在 巴山松林中 i钩分布格局为聚集分布 。
2
、 针阔棍交林中巴山松种群的分布格局
方法同上 , -x = 4 . 2 5 , 。 2 ~ 7 . 39 , 。 2 /及 一 1 . 74 。
检验结果 : p < 。 . 05 。 差异显著 , 且 “ 2 / 云 > 1 . 。 , 故在样地 Q 4 中巴山松种群 ,为聚集分
布 .
巴山松种群在巴山松林及棍交林中 :、勺聚集分布显然与种子散播距离有关 。 据在样方 Q 3
中的观察 , 伐后十余年母树周围 30 米范旧内幼树戌明显聚生现象 , 故 臼休业经营上应采取
疏伐和抚 一育措施 , 保证该种群的更新和发展 .
三 、 巴山松群落的基本类型
利用样方法选择标准地 , 分别在神农架 、 武当山 、 保序积兴 山等地进行工作 。 通过样
地归类和生态学分析可得巴山松群落的基本类型 。
J
.
T
.
C盯 it “ 和 R . P . M o ln t “ “ 。 h的重要值公式 已为人们广泛采用 , 在此草咄上我们改用
种群在群落中的相对重要值作为数量分类的指标 , 结果表明相对重要值 的术川 可更好地显
示种群在群落中的地位 , 而且直接简化了计算步探 .
河 南 大 学 学 报 1 9 8 8年
1
:纸条排队法
纸条排队法的程序是根据各样地区系组成和种群重要值的递变来调整各个样地的相互
位置 , 使群落区系相似 , 种群相对重要值接近的样地排在一起 , 选出共同优势种的样地排
在一组 , 组成一个类型 。 对湖北巴山松群落全部样地进行纸条排队的结果可将 12 个样地归
为五组 , 即 I : Q : 、 Q 3 、 Q , 、 Q s 、 Q。和Q 1 2为一组 , 巴山松林 ; , : Q Z 、 Q`和 Q。为一组 , 巴
山松 、 刺叶栋林 ; 皿 : Q S , 巴山松 、 华山松和 杨林 ; 犷 : Q , 。 , 巴 山 松 、 化 香林 和 一 v :
Q : :
, 巴山松 、 铁杉林 。
2 : 等级聚合分类法
该法从各个样地开始 , 根据两两之间的距离逐步向上累加 , 最后将所有样地 聚 为 一
体 。 本文 以相对重要值为数值指标 , 相异系数用欧氏距离公式得出 , 样方组和样方间的进
一步聚合采用最远邻体策略 。
考虑到各群落中巴山松种群均占有相当优势
图 1 . 湖北巴山松群落等级聚类图
致使样地相似系数增大 ,相异系数减小 ,故选取相
异系数 3 5为阂值 , 从而把 12 个样地明显地划分为
五组即 : r : Q , 、 Q 3 、 Q了 、 Q。 、 Q。和 Q: 2 ; l : Q : ,
Q 4和 Q。 ; 皿 : Q S ; 评 : Q ; 。和 v : Q : : , 结果和
前述的纸条排 队法相一致 ( 图 1 ) 。
在同一中级单位中 , 具有相同灌层层片优势
种的可归为 同一群丛组 , 依次地 , 同一群丛组中草
本层片优势种相同的属于同一群丛 〔2 ,约据 此 原
则对照各样地灌草层优势种将湖北 巴山松群落初步划分为 9 个群丛组和 10 个群丛即 :
①巴山松一南方六道木一截 + 秦吾群丛 .
②巴 山松一美丽胡枝子一藏+ 苔草群丛 。
③巴山松一迷木+ 白檀一日本金星藏群丛 .
④巴山松一箭竹一苔草群丛 .
⑤巴山松 、 铁杉一锦带花一禾本科一种群丛 .
⑥巴山松 、 刺叶栋一美丽胡枝子一蔽十 日本金星藏群丛 .
⑦巴山松 、 刺叶栋一美丽胡枝子一苔草群丛 。
⑧巴山松 、 刺叶栋一南方六道木一苔草群丛 。
⑨巴山松 、 华山松 、 山杨一美丽胡枝子一藤十 日本金星旅群丛 .
L巴山松 、 化香 、 南方六道木一野古草群丛 .
五组群落的主要结构特征
工 : 巴山松林 , 包括四个群丛 。
乔木层以巴山松为主 , 相对重要值达“ 呱以上 , 伴生种有刺叶栋 、 华山松 、 山杨 、 才包树 、 栓皮栋
等 .
灌木层以南方六道木 、 美丽胡枝子迷木 、 白檀和箭竹为多 , 其次为马棘 、 茅蓦 、 山胡椒 、 宜昌英
迷 、 毛黄护 、 和小辟等 。
.草本层以族 、 崇吾 、 苔草 和 日本金星鼓的盖度最大 , 其次为芒草 、 野棉花 、 泽兰和 大 花 还 亮
草等 。
层间植物有拔莫 、 野葡萄和青藤等 .
第 1期 湖北巴山松群落的初步研究 8 1
群落密度较大应适当疏伐以保证巴 山 _松的天然更新。
亚 : 巴 山松 、 刺叶棵混交林 (包括三个群丛 )
乔木层以巴山松和刺叶株为主 , 其次为锐齿懈拣 、 华山松 、 鹅耳杨 、 青柞械和三尖杉等 .
灌木层以美丽胡枝子和南方六道木为主 , 其次为湖北构子 、 毛黄护 、 多花蔷薇 、 批把叶英莲和小
辟等 。
草本层以毛族 、 苔草 、 日本金星族为主 , 另有薄 、 野棉花 、 鼠曲草 、 湖北野青茅 、 马兰 、 万寿
竹 、 短茎马先篙和蛛毛蟹甲草等 .
层间植物有拔莫 、 薯预和忍冬 .
群落较为稳定 , 更新尚好 , 生态效益较大 , 故应加以保护 . 另外 , 地面 、 树干和枝条上均有大量
鲜类和地衣类植物如曲尾辞 、 反扣鲜和松萝 .
皿 : 巴山法 、 华山松和山杨混交林 ( 一个群丛 ) .
乔木层优势种为巴 山松 , 华山松和山杨 , 伴生种有锐齿懈栋 、 野漆树和柳等 .
灌木层 以美丽胡枝子为优势种 , 其次为绣线菊 ( s iP r a e a S P . ) 、 湖北 内子和三颗针等 .
草本层以蔽和日本金垦蔗为最多 , 其次为野棉花 、 落新妇 、 湖北野青茅和茧菜 .
层间植物有薯预 、 乌蔽毒和忍冬 .
巴山松在此群落中处于始衰阶段 , 林中草本层盖度大 , 枯枝落叶多 , 不利于巴山松种群的更新故
应施 以人工抚育和管理 .
另外 , 地被层有较多苔龄类如大羽鲜和平鲜等 .
那 : 巴山松 、 化香混交林 ( 一个群丛 ) .
乔木层以巴山松和化香为优势种 ; 伴生种有锐齿懈株 、 毛榜 、 野核桃 、 三娅乌药和白嗬树等 .
灌木层 以南方六道木为优势种 , 伴生有白檀 , 野蔷薇和光叶绣线菊等 .
草本植物以野古草为主 , 其次为过路黄和双蝴蝶等 .
层间植物有南蛇藤和暑预等 .
巴山松种群处于衰退阶段 , 可能为阔叶树所演替 .
v
: 巴 山松 、 铁杉混交林 ( 一个群丛 ) .
乔木层 以巴 山松和铁杉为优势种 , 伴生种为刺叶标 、 樱桃 、 紫茎 、 华山松和青柞城等 。
灌木层中有较多枯死的箭竹 . 优势种为锦带花 , 伴生有批把叶荚迷 、 马耳刺 、 山梅花 和 青 黄 叶
等 .
草本层种类简单 , 以禾本科一种植物为主 , 其次为湖北野青茅和野棉花等 .
层间植物为拔葵和茜草 .
巴山松种群处于衰退阶段 , 铁杉和华山松将逐渐占据该群落的优势地位 .
四 、 结果和讨论
根据数量分类和生态外貌相结合的原则可将湖北 巴山松群落划分为五组 : 工 、 巴 山松
林 , 亚 、 巴山松 、 刺叶栋棍交林 , ’北 、 巴山松 、 华山松和山杨林 , VJ 、 巴山松 、 化香林 和
V
、 巴山松 、 铁杉林 , 迸一步分为 9 个群丛组和 10 个群丛 。
生活型谱 、 叶级 i普和区系组成均表明 : 湖北 巴山松群落具有亚热带向 一温带过渡的群落
特性 。
巴山松种群的扩散格局 无论在巴山松纯林或混交林中均为聚集分布 , _显然与巴山松散
播种子的距离远近有关 。 在林业生产上应采取疏伐措施优化群落结构 .
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湖北巴山松群落受人为破坏严重 , 其分布区日益缩小 , 目前主要分布于神农架及保康
地区等海拔 1 0 0 ~ 2 0 0 。米的阳坡或半阳坡 , 而较原始的林相反在地势险要 , 地 貌 类 型复
杂 ,人迹稀至的山脊峰线及其两侧残存 。为了保护和发展我国特有的巴山松群落生态系统 ,
更好地发挥其涵养水源 、 保持水土的生态效益和用材林的经济效益应进行封山育林 .
巴山松耐贫搭 、 抗性强 、 成材快 、 材质良好 、 生长期长而且人工抚育下更新 良好 。 根
据上述特性和分布的生态条件 , 林业部门应在 巴山松分布集中的地区如神农架田家山及保
康欧店等建立种源基地 , 采用种播技术在西部海拔 12 0 0 ~ 2 0 0 0米的阳坡或半阳坡发展巴山
松群落 . 据演替规律宜营造针阔叶树混交林 , 使其自动施肥 、 自动调节 , 利用人工促进种
群天然更新 , 同时 寸 可减少病虫害保持群落的生态平衡 。
今 考 资 料
〔 1 〕班继德 , 神农架山脉自然植被研究 , 华中师院学报 ( 专辑 ) , 1 9 8 。年 .
〔 2 〕刘玉成 , 四川给云山常绿阔叶林的数量分类 , 植物生态学与地植物学丛刊 . 1 9 8 5年 9 ( 刁) :
P 3 1 5一 3 2 6 。
( 3 〕唐文雅 , 湖北自然地理 , 湖北人民出版社 , l , 7 9 .
( 4 〕吴征锰主编 , 中国植被 , 科学出版社 , 1 , 80 。
( 5 〕郑万钧 、 傅立国 , 中国植物志 ( 第七卷 ) , 科学出版社 , 1 9 7 8 .
〔 e 〕中科院武汉植物研究所 、 神农架植物 , 湖北人民出版社 ; 1 980 .