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［１６］江绪文，胡江漫，李红飞，等．玉米生产中种子安全贮藏的
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ｓｅｍｅｎｔｅｓ　ｐｅｌｅｔｉｚａｄａｓ　ｄｅ　ｔｏｍａｔｅ　ｄｕｒａｎｔｅ　ｏ　ａｒｍａｚｅｎａｍｅｎｔｏ
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收稿日期：２０１５－０８－２５
基金项目：国家自然科学基金（编号：３１５６００１０）；云南草乌种植与初加
工关键技术研究及示范（编号：２０１２ＣＧ　００７）。
作者简介：艾洪莲（１９８１—），女，讲师，主要从事药用植物繁育生物学
研究。
通讯作者：字淑慧。
黄草乌种子萌发特性研究
艾洪莲１，　何华杰２，　杨曼思３，　沙本才３，　杨生超３，　字淑慧３
（１．中南民族大学药学院，　湖北 武汉４３００７４；　２．中国科学院昆明植物研究所，　云南 昆明６５０２０１；
３．云南农业大学农学与生物技术学院，　昆明６５０２０１）
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｖｉｌｍｏｒｉｎｉａｎｕｍ Ｋｏｍａｒｏｖ
ＡＩ　Ｈｏｎｇｌｉａｎ１，ＨＥ　Ｈｕａｊｉｅ２，ＹＡＮＧ　Ｍａｎｓｉ　３，ＳＨＡ　Ｂｅｎｃａｉ　３，ＹＡＮＧ　Ｓｈｅｎｇｃｈａｏ３，ＺＩ　Ｓｈｕｈｕｉ　３
摘　要：研究了黄草乌种子的萌发特性，为其规模化栽培提供
理论依据。主要探讨了不同温度、激素和化学试剂对种子发芽
率和发芽指数的影响。研究结果显示：２０℃为黄草乌种子萌发
的最适温度，ＧＡ３ 浸泡２４ｈ可显著提高种子的发芽率，５℃低
温处理３５ｄ可显著缩短种子的萌发时间，适合大规模生产。
关键词：　黄草乌；种子萌发；发芽率；发芽指数
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．１２．０８０
中图分类号：　Ｓ　５６７　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１５）１２－００８０－０３
黄草乌（Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｖｉｌｍｏｒｉｎｉａｎｕｍ Ｋｏｍａｒｏｖ）（别
名：草乌、堵喇、大草乌、昆明堵喇、昆明乌头）为毛莨科
（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）乌头属（Ａｃｏｎｉｔｕｍ Ｌ．）多年生草本植
物，主要分布在云南中部和西部，如楚雄、玉溪、宾川、
祥云、嵩明、寻甸、马龙等县以及四川（会理）和贵州西
部等海拔２　１００～２　５００ｍ的高寒冷凉地区，背荫半潮
湿地带［１－２］。黄草乌其药用部位主要是块根，味苦，辛，
麻，性温，有剧毒，具有祛风散寒，除湿止痛的功效，民
间用于治疗风寒湿痹、中风瘫痪、心腹痛、跌打损伤等
症。临床上主要用于治跌打损伤，风湿关节疼痛，手足
厥冷等［３－４］。黄草乌为三乌胶、云南红药胶囊、肿痛搽
剂、肿痛气雾剂等中成药的原料药材之一，已收载于
２００５年版《云南省中药材标准》（药材标准号为云
ＹＮＺＹＣ－０３３８－２０１０）［５］。
近年来由于生长环境的破坏和人为的过度采挖，
使黄草乌野生资源遭到严重破坏。目前的药用原料多
为人工栽培品种。在生产上，人工栽培多采用无性繁
殖即块根播种繁殖法，用种量大，成本高；而且长期采
用无性繁殖容易导致品种退化，品质降低。因此，通过
有性繁殖———杂交，来筛选优质种源势在必行。然而，
目前黄草乌的种子繁殖萌发率不高，难以选育出优质、
抗病品种，是黄草乌大规模推广的主要限制因素。因
此，研究黄草乌种子的萌发特性，为其大规模栽培提供
优质种苗，显得尤为重要。
１　材料与方法
１．１　材　料
黄草乌种子于２０１４年１０月０９日采自云南红河
泸西县三塘乡。黄草乌种子采摘后放于实验室阴干，
挑选饱满度均匀的种子保存作为实验材料。
１．２　方　法
１．２．１　平衡相对湿度测定
精确称取１．０ｇ黄草乌种子，经台式水分活度仪
（ＨｙｇｒｏＬａｂ　Ｃ　１－ＳＥＴ　４０）测定种子的平衡相对湿度
（ｅＲＨ）。
·０８·
第３４卷　第１２期　２０１５年１２月　　　　　　 　　 　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　 　　 　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．１２　Ｄｅｃ．　２０１５
１．２．２　千粒重测定
随机选取种子１　０００粒，分成１０组，称重。去除
最重和最轻组，以８组数值计算种子的千粒重。
１．２．３　种子吸水规律测定
随机抽取１００粒黄草乌种子，称其干重，浸泡于
２５℃的恒温水中，每隔２ｈ称量种子重量（称重前用滤
纸吸干表面的水分），连续测定３６ｈ，设３个重复。计
算种子的吸水率，并绘制种子吸水速率图。
吸水率（％）＝（种子总重量－干种子重量）／干种
子重量×１００％。
１．２．４　温度对种子萌发的影响
将黄草乌种子在１５℃、１５％相对湿度条件下干燥
至相对湿度为１５％后，分别置于恒温１０，１５，２０，２５，
３０℃和２５℃／１０℃、２０℃／１０℃（８ｈ光照／１６ｈ黑暗，
１％ Ａｇａｒ培养皿）变温条件下的光照培养箱中进行发
芽试验，调查统计种子发芽率和发芽指数。
１．２．５　低温处理对种子萌发的影响
将黄草乌种子在１５℃、１５％相对湿度条件下干燥
至相对湿度为１５％后，低温放置３５ｄ和６３ｄ后，置于
２０℃（８ｈ光照／１６ｈ黑暗，１％ Ａｇａｒ培养皿）恒温条件
下的光照培养箱中进行发芽试验，调查统计种子发芽
率和发芽指数。
１．２．６　光照对种子萌发的影响
将黄草乌种子在１５℃、１５％相对湿度条件下干燥
至相对湿度为１５％后，低温放置３５ｄ。置于２０℃恒温
培养箱２４ｈ光照或２４ｈ黑暗培养，统计种子的发芽率
和发芽指数。
１．２．７　外源刺激对种子萌发的影响
将黄草乌种子在１５℃、１５％相对湿度条件下干燥
至相对湿度为１５％后，分别经９１ｍｇ／Ｌ的 ＫＮＯ３ 溶
液浸泡２４ｈ和２００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 溶液浸泡２４ｈ后，用
蒸馏水冲洗干净，移入准备好的培养皿上，置于２５℃
（８ｈ光照／１６ｈ黑暗，１％ Ａｇａｒ培养皿）恒温条件下和
２５℃／１０℃ （８ｈ光照／１６ｈ黑暗，１％ Ａｇａｒ培养皿）变
温条件下的光照培养箱中进行发芽试验，调查统计种
子发芽率和发芽指数。
以上环境因子（温度、低温、光照、外源激素）对种
子萌发影响的试验中，每个处理各选５０粒种子均匀置
于铺有２层滤纸、直径为１０ｃｍ的培养皿中，在人工智
能培养箱中进行萌发试验，每天补充一定量蒸馏水，以
保持滤纸湿润。种子萌发以胚根突破种皮２ｍｍ为标
准，逐日统计发芽数量。每种处理设置３个重复。
１．２．８　测定指标
种子发芽率（％）＝正常发芽种子粒数／供试种子
数×１００％；
发芽指数（ＧＩ）＝ ∑（Ｇｔ／Ｄｔ）（式中：Ｄｔ为发芽时
间；Ｇｔ为与Ｄｔ相对应的每天发芽种子数）；
种子吸水率（％）＝（吸水后种子质量－吸水前种
子质量）／干种子的重量×１００％；
统计发芽率和发芽指数，以３次重复的平均值
表示。
２　结果与分析
２．１　黄草乌种子千粒重、初始相对湿度和吸水曲线
试验表明，黄草乌种子的千粒重约为（１．２７５　０±
０．００８　５）ｇ。台式水分活度仪测定，１５．６℃时黄草乌种
子初始相对湿度（ｅＲＨ）是７６．８５％。
２５℃黄草乌种子的吸水率随着浸种时间的延长
呈抛物线型（如图１所示），０～２ｈ的斜率最大，种子的
吸水速率最快，为急剧吸水期；２～１２ｈ，种子吸水速率
逐渐变缓，１２ｈ以后，吸水速率变化不明显，种子重量
基本趋于恒定，为缓慢吸水期；但种子在２４ｈ时吸水
率达到最大值；２４ｈ之后吸水率开始有下降趋势，进入
吸水饱和期；因此可以看出，黄草乌种子吸水吸胀时间
主要集中在前２４ｈ。所以，外源激素和化学试剂处理
黄草乌种子的时间均选择为２４ｈ，以使其充分吸收。
图１　黄草乌种子的吸水曲线
２．２　温度对黄草乌种子萌发的影响
图２和图３为不同温度条件下黄草乌种子的萌发
情况。从图中可以看出，２０℃是黄草乌最适宜的萌发
温度。从发芽率和发芽指数来看，与低温处理３５ｄ后
２０℃恒温培养差异不大。但从萌发时间来看，低温处
理的黄草乌种子在萌发试验开始７ｄ内已有５１％的种
子萌发，而未经过低温处理的种子，７ｄ内只萌发了
１４％。由此可见，低温处理可以显著缩短黄草乌种子
的萌发时间。
　　５℃低温分别处理３５ｄ和６３ｄ后，２０℃恒温培
养，发芽率均为１００％。从发芽指数看，低温处理３５ｄ
后２０℃恒温培养，黄草乌种子发芽指数为５．４０；低温
·１８·
问题探讨　　艾洪莲 等：黄草乌种子萌发特性研究
处理６３ｄ后２０℃恒温培养，黄草乌种子发芽指数为
５．４７；二者相差不大。从萌发时间上来看，低温处理３５
ｄ，黄草乌种子在１４ｄ内全部萌发，而低温处理６３ｄ
后，在１４ｄ的萌发时间内只有８１．３％的种子萌发，低
温处理时间过长依然会增加种子萌发时间。所以，从
节省萌发时间和减少生产成本上考虑，低温处理３５ｄ
更为经济。
光线对黄草乌种子萌发的影响结果显示，２０℃恒
温培养经５℃低温处理３５ｄ的种子，光照和黑暗条件
培养，种子的发芽率相同；发芽指数虽然有所差别，但
是从种子萌发天数来看，相差不大（１４ｄ时，光照培养
种子发芽率１００％，黑暗培养种子发芽率９８％）。因
此，光线对黄草乌种子萌发影响的差异不显著。
图２　黄草乌种子在不同温度处理下的发芽率
图３　黄草乌种子在不同温度处理下的发芽指数
２．３　外源刺激对黄草乌种子萌发的影响
由表１可以看出，无论是恒温还是变温处理，外源
激素ＧＡ３ 均可显著提高黄草乌种子的发芽率，但对发
芽指数影响不大。而硝酸钾处理使黄草乌种子的发芽
率和发芽指数均降低，显著抑制了黄草乌种子的萌发。
表１　不同外援刺激对黄草乌种子发芽率和发芽指数的影响
　不同处理
结　果
发芽率（％） 发芽指数
２５℃＋ＧＡ３ ５１．３３　 １．３５
２５℃＋ＫＮＯ３ ３８．００　 ０．９４
２５℃／１０℃＋ＧＡ３ ８５．３３　 ０．５０
３　结论与讨论
种子萌发起始于种子吸胀，２５℃时黄草乌种子吸
水过程符合种子的吸水规律，说明黄草乌种皮对种子
吸水无阻碍作用；外源激素ＧＡ３ 大大地提高了种子的
萌发率，对打破种子的休眠有明显的促进作用。赤霉
素浸泡可提高黄草乌种子的发芽率，说明种子内可能
含有萌发抑制物。黄草乌种子休眠的主要原因是种子
内可能存在内源抑制物质，赤霉素促进种子萌发这一
结果 在 乌 头 属 中 的 露 蕊 乌 头 （Ａ．ｇｙｍｎａｎｄｒｕｍ
Ｍａｘｉｍ．）［６］、黄花乌头（Ａ．ｃｏｒｅａｎｕｍ（Ｈ．Ｌéｖ．）Ｒａｐａ－
ｉｃｓ）［７］、紫花高乌头（Ａ．ｅｘｃｅｌｓｕｍ Ｒｅｉｃｈｂ．）［８］等均有报
道。２０℃为黄草乌种子萌发的最适温度，发芽率为
１００％；黄花乌头和濒危藏药材船盔乌头（Ａ．ｎａｖｉｃｕ－
ｌａｒｅ（Ｂｒüｈｌ）Ｓｔａｐｆ）种子萌发的最适温度均为２５℃，
发芽率分别为５９．６％和１００％［７，９］；陈艳等［１０］研究表
明，变温处理（１０～２０ ℃）对乌头（Ａ．ｃａｒｍｉｃｈａｅｌｉ
Ｄｅｂｘ．）种子萌发的效果显著优于恒温处理。同时，研
究发现低温处理可以显著缩短黄草乌种子的萌发时
间，这一结果与乌头［１０］种子萌发的特性一致。此外，
用 ＫＮＯ３ 处理降低了黄草乌种子的发芽率，然而，
ＫＮＯ３ 对乌头种子的萌发有一定的促进作用，但效果
不显著［１０］。由于黄草乌的生长环境为高寒冷凉地区，
背荫半潮湿地带，我们综合以上数据提出：将黄草乌种
子５℃低温处理３５ｄ，经赤霉素浸泡２４ｈ后，于２０℃
左右的温室内孵化小苗，适合大规模生产推广。
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·２８·
第３４卷　第１２期　２０１５年１２月　　　　　　 　　 　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　 　　 　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．１２　Ｄｅｃ．　２０１５