全 文 ：19 9 3年第 6 期 ( 1 1月出版 )国外农学— 麦类作物
小麦一粒传和早代杂交选择的比较
A
.
J
。
v an Ov e er en
摘 要
本研究根据提供高产近交系的能力比较了小麦育种的两种选择程序 : 第一个程序 . 是根据杂交性状在
几代杂交种之间进行早代选择 。 第二个程序 ,把选择过程延长到 F . 代 . F 。是单粒传 ( S s D )后代 . 在 2年试
验中 .利用春小麦假系 .对上述 2 种程序进行了评价 . 这些假系是由混合品种构成的 . 它能用于评估真实遗
传参数 。 通过这种途径可以鉴定预测的准确性 . 在比较研究的第一年中 .实际选择过程早已进行 .在第二年
中 .分别根据 几 和 F 。选择系对 F . 和 F : 代品系进行了摸拟 . 并在大田试验中进行了鉴定 。 本研究在第二年
后就给出了最终结果。 比较研究刚进行一年就发现对 F : 杂交种的评估极不准确 ,相反 . 来自 s D一 F。 的选
择系却表现良好 。这就产生了一批具有来自 s D 一 F . 的高产品系 。尽管在基因型和年份间存在着明显的互
作 . 但从杂交种 F : 选择而来的 F :知 F . 系之间存在着产量水平差异 . 由此可以推断 .早代选择法不如快速
一粒传法优越 .
第一个选择程序是指早代选择 ( sE ) ( iJ n `
和 P o o n i , 19 8 0) 。 根据杂交均值及线性方差间的
估计值 ,在 F : 代中对 Es 作了预测 。 依据 Fco 中
优良杂交系的估计概率 , 对最有前途的杂交种
进行筛选和繁殖 。这样 , 就可以继后世代中进行
谱系选择 。
一种完全不同的方法是避免早代选择 ,从
而等到晚代系内具有高度同质性时再进行选
择 。 其方法之一就是一粒传法 (s D ) ,该技术的
最大优点是可以在同一年内连续种植 3 个世
代 。
通过利用所谓的假系来代替真实杂交种 ,
从而避免基因型间竞争 ,这样 ,就可以计算出遗
传参数估计值 。根据早期研究 , 人们发现杂交预
测值是非常不准确的 。 由于存在着导致错误的
杂交预测值的环境差异 、基因型间竞争和优势 ,
杂交预测值偏离 ( v a n o e 、 e r e n , 1 9 9 2 ) 。
为了对 2 种选择程序进行公平合理的比
较 ,把选择的杂交种和品系延后到具有高度同
质性的世代 . 用 2种育种程序对相同数目的选
择系进行大规模的田间产量试验 ,并对由两种
育种方法获得的最好选择系进行比较 , 从而确
定出最佳的育种方案 。
、 材料和方法
在 1 9 8 9 年和 1 9 9。年 ,运用假系对 15 个分
离杂交种进行了模拟 。 这种技术提供了创造任
何所需育种进行的方法 。另外 , 它也为估价真实
遗传参数提供了机会 。 这种技术基本如下所述 :
假定产量是一种数量性状 ,在每次杂交过程中 ,
这种性状基因在 2 个非连锁基因位点 A a/ 和
B / b 处发生分离 。 每次杂交都会产生 9 个不同
的基因型 ,其中每种基因型都代表一种独特的
品种 。 所以 , 9个品种就构成每次杂交的全部的
系 ,各种不同的分离系构成了这些品种的混合
体 . 本试验采用的 23 个春小麦品种和纯育种系
如表 1所示 。 不同品种的组合体代表着每个杂
交种 。 杂交种的基因构成如表 2 所示 。 人们还
在 va n o o sje n ( 1 9 8 9 a ) 和 v a n o e v e r e n ( 1 9 9 2 )研
究基础上发现这种技术具有更细致和合理的东
西 。
·
10 8 9 年 , 对每个杂交种的 F: 和 F 。 代进行
一了种植` 用 F 3萦充当 F Z`衍生系 ,用 F 。 充当 sF
衍生的 s D 系 。 所有的系都在面积相同 (均为
1
.
4m , )的小区内进行产量试验 ,设 2次重复 。对
上述 F : 进行早代选择 ,选择 3 个最好的杂交种
c(
、
H 和 )L 。 在 5 5 0 一 F 。 系中选择正常的系 。
国外农学— 麦类作物 19 93年第 6 期 ( 11月出版 )
假定 F 。 代是从 E s一 F : 中衍生而来的 , 而
民 也是由假系构成的 , 因此 , F: 和 F S 可能被忽
略 ;用如下途径培育 F 。代 。 由于假定有益性状
受 2 个基因位点控制 , 出现的不同基因型最多
为 9 个 。 在中间世代进行系谱选择的一个基本
途径 ,是把选择的 F : 系扩大到植株数量较大的
F ; 系 。 然后在 F ; 间或 F ; 内进行选择 , 再经过较
小中间世代 F S 系 ,这样 , 就能从每个选择的 F ;
植株中衍生出 F 。 系 . 在未进行选择的情况下 ,
双倍体异质基因型的出现概率为 4 / 2 5 6 ,每种
单倍体杂合体的概率是 1 4/ 2 56 ,每种纯合体的
概率是 49 / 2 5 6( 原图 la 略 ) 。 sF 代最大优势是
遗传变异均未丢失 。 假如不选择的话 ,足够的
F 。 系就按其期望频率分离 ,这样就能准确地模
拟 . 当保持双倍体杂合子的机会非常小 、基因型
对选择没有用处时 , 就放弃这种基因型 。当种植
所选择各杂交种的 32 个系的时候 , 其期望分布
非常符合由纯合体 F ; 植株衍生而来的 4 x 6
系 , 以及 由单倍体杂合体 F ; 植株衍生而来的 4
X Z 植株 (原图 b1 略 ) 。 后者的基因型可望按 (3
: 2 : 3 ) / 8 的比例分离 。 因此 ,尽管从由早代选
择获得 F : 、 F ` 代可正常地进行品系选择 , 但在
本试验中并未这样做 。 在 1 9 8 9 年试验中的 96
个表型最好的 5 5 0 一 F 。 系中 , 按同 sE 一 F . 相同
的规模运用假系对 F 7代进行模拟 。 该 F : 由 84
个完全同质系和 12 个分离系构成 。 所有这些系
均充当 凡 的衍生系。 因此分离系也按 (3 , 2 :
3 ) / 8 的比例构成 。
1 9 9 0 年在同一地点 p r o f 。 B r oe k e m a hoe v e
cL ly s at d 用 2 种方法对 96 个品系进行了产量试
验 。 试验小区为 6m 2 ,设 2次重复 。
用 a( 0 , 1 ) 一设计把产量异质性效应降到最
小 (P at et rn 等 , 19 78 ) 。 每个重复由 8 个大区构
成 ,每个大区又分 8 个小区 . 所有小区按 5 . s m
长 、 1 . sm 宽种植 , 小区的前后之间无空行或间
隔空间 . 小区没有 10 行 , 行距为 12 . sc m ,小区
间的距离 34 . sc m ,种植密度为 3 0 粒种子 /澎 。
在即将收获的前夕把各小 区 的前部和 后 部
7 c5 m 宽翻、麦割去 。 在 G en s at t ,根据平衡不完
全区组设计 , 再利用 R EML 法对数据进行分析 。为了获得品种单作种植的产量的准确估计
值而增设了一个单作种植试验 。 对所有 23 个品
种都种 8 个重复 ,完全随机区组设计 。每个小区
.8 s m 长 、 1· sm 宽 ,在即将收割的前夕把小区的
前部和后部的小麦割除 , 只留下中部的 7 m 长
的小麦用于试验处理 ,小区内设 10 行 ,行距为
12
.
s e m
, 小区间距 3 4 . s e m ,种植密度也是 3 0 0
粒种子 /澎 。 用联合收割机对各试验田分别进
行收割和脱粒 。 籽粒干燥后称量各小区的籽粒
总产量 。再取样以确定干物质含量 ,把所有数据
转换为籽粒含水量为 O%时的数值 (k g / h 。 ) 。 利
用顺向双向分类模型对统计数据进行分析 .
借助子单作试验数据可以测定出所有完全
同质系的产量潜力 ,该产量潜力可以用一个品
种来代表 。 采用这种方法可以准确地鉴定最好
的选择系钻通过各种选择法获得 10 个最好品系
的基因型值 , 再根据该值两种选择法进行最终
评比 。
结 果
对 F . 和 F ; 的平衡不完全区组设计进行方
差分析的结果如表 1所示 。 在两种情形中都存
在高度显著的品系效应 。 按该分析结果计算修
正过的品系平均值 。
表 1 F . / F , 一试验产量的方差分析
氏 已
变异来源 自由度
M S 凡呻
重 复
大 区
品 系
误 差
4 4
9 5
6 6 6 00 0
15 7 0 0 0
45 10 0 0
8 6 1 3 5
< 0
.
0 0 1
0
.
0 0 2
< 0
.
0 0 1
19 48 0 0 0
15 6 0 0 0
45 40 0 0
8 13 9 6
< 0
.
0 0 1
0
.
0 0 1
< 0
.
0 0 1
1 3 99年第 6期 (1 1 月出版 ) 国外农学— 麦类作物
除 1 2 9个 F汀 F :系外 ,还有 15 6 个纯系 , 它
是由 1个品种构成 , 用这种方法可以通过 eF / F 7
试验对品种的子集 (即选择系 )的产量进行估
测 。 可以从单作种植试验中获得各品种产量的
准确估计值 . 从两个试验中获得产量估计值以
及 1 9 8 9 年小麦单作种植的产量 , 可以发现 , 存
在一个非常显著的品种一年份互作 。 1 9 8 9 年和
1 9 9 0 年的品种产量间的相关系数很低 ( 0 . 4 4 ) 。
通过 F 。 / F : 试验求得品种分级同单作种植试验
非常相似 ,两者的相关系数非常高 ( 0 . 8 8 ) 。显而
易见 , F 。 / F : 试验规模很适合估算品系均值 。
由两种方法而获得的 1 56 个完全同质系及
品种构成如图 l( 略 )所示 。 在未进行选择的情
况下 , 从某个品种选择的同质系的数目同该品
种的各系的总数之比称为选择率 。 如果采用一
粒传法 ,则选择率计算方法如下 : 构成某个特殊
品种的 s D 选择系的数目除以该品种的 5 0 一
凡 系的总数即为选择率 。 例如 ,在 s s D 一凡 中 ,
存在着由品种 9 单独构成的 48 个系 ,而其中有
5 个当选 , 则选择率为 5 / 4 8 。 如果进行早代选
择 ,则选择率的计算方法如下 ; 由某个品种构成
的 F s 一 eF 系 (仅选择了 3 个杂交组合 )的数 目
除以该品种所有系的总数目 ;如果种植所有 15
个杂交种并以相同数 目的系作代表 ,则该品种
才会存在 。 例如 , 15 个杂交组合中有 3 个产生
了品种 9 的同质系 , 且这些杂交组合中有 1个
当选 ,则选择率等于 13/ 。 用这种方法进行选
择 , 则 s D 法的总选择强度仅为 落O% ,而 SE 法
的选择强度为 20 % 。
19 89 年和 1 9 9 0 年各品种的选择率 , 同品
种产量的对应情况如图 2a 和 2 b( 略 )所示 。 图
Za (略 )表明 , s s D 一 F : 系覆盖大多数潜在的最
好品.系 。 除了仅在一个杂交组合中出现的 19 号
品种外 ,其它最好品种的当选率频率非常高 。通
过 E s 法选择的杂交种包括高产或低产品种 。
用两种方法选的品系代表一定范围品种的随机
样本 ,所以两种选择方法无优劣之分 .然而最好
的品种 (7 号品种 )只在 5 0 一 F : 中出现 。
通过 2 种方法获得的最好的 1 0 个系及其
谱系列于表 4( 略 ) 。 从表面上看 ,最好的 s D 系
似乎明显优于最好的 E s 系 。 但是 。 由于基因型
值受环境效应影响 ,所以 s D 系的基因型值看
起来最好 。 这些基因型值能通过品种的单作产
量得 以直接估计 。 1 9 8 9 和 1 9 9 0 年两年间的平
均产量排除了基因型 一年份互作的影响 。 这表明
构成 10 个最好的 S D 系的品种比构成 E s 系
的最好品种要好 。 因此 , 10 个最好的 s D 系的
平均基因型值比 SE 的高得多 。
假系的 .运用对可用于模拟的遗传模型有限
制作用 ,也可能对 SE 法和 s s D 法的比较结果
有影响。 因为运用了简单的双位点模型作为数
量性状的遗传基础 , 在育种晚代只能形成非常
少的相异的纯系 。因此 , 丢失某个基因型的机率
非常低 ,并且当选杂交种的潜在最好基因型总
能得以保持 (参见上述结果 ) 。
对一个已知的杂交种 ,某个特殊的完全同
质基 因型的比例在 F 。 代等于 2 2 5 / 1 0 2 4 ( ”
2 2% )
. 然而 ,当包括 ’ 10 个分离基因位点时 , 可
以形成 1 00 多个不同的同质基因型 , 而其中
某个特定基因型的出现机率极低 ( 0 . 05 % ) 。 那
么 ,在这种情况下 s D 法是否表现更好呢 ? 在
选择多基因的情况下 ,在 E s F 3 , F : 和 F S 代可能
存在品系选择的正效应 ,而这种效应在本试验
条件下完全不存在 . 同用于本试验的品系平衡
分布相比较 ,这种选择效应可能引起 E s 一 F 。 代
形成表现良好的品系的机率较高 。 因此 , E s 法
比 s D 法更优越 .
但是 , 有两个因素反对上述结论 。 第一 ,在
早代小区非常小而小区内的异质性水平非常高
时 ,会导致对小麦单作产量估计值的严重偏差 ,
这种偏差主要由基因型间竞争 、 显性效应和较
大的环境误差引起的 ( v a n o e v e r e n , 1 9 9 2 ; v a n
o ioj en
,
1 98 9 )
。 第二 ,基因型 一年份互作会完全消
除选择效果 , 甚至导致负选择效果。 然而值得一
提的是 , 1 9 8 9 年的试验处于极端恶劣的生长季
节 , 因而产量水平很低 (原表 1略 ) ,这可能扩大
基因型一年份互作的范围 。 选择试验可能展出
相继两年的品种产量间有较高的相关性 , 进而
展示出较高的选择效应 。
` 上述结果表明 , 在这种条件下早代选择是
国外农学— 麦类作物 19 9 3 年第 6期 ( 1 1月出版)
冬小麦籽粒生长性状的遗传及其方差组分
A
·
Ra sy a d等
摘 要 .
双季栽培制中软质红皮冬小麦收争迎如 , . 砚 n习司必须早熟。 育种家历来用抽穆期或开花期作为成熟性
的指示性状 。 作者旨在测定一个特定软质红皮冬小麦标准群体开花后可能影响成熟期的一些性状的变化。
1 98 7一 1 9 8 9年分别在几个田间试验中研究了产生于一个单交组合群体的 4 个马 家系及相应的 2 个 F: 、
凡 和 F : 种子世代 。 测定了开花期、 花后 20 d( 以 ^ )籽粒重 、籽粒生长速率 ( K G R ) 、 最终籽粒重和有效灌浆
期 (E FP ) 。 估计了方差中直系加性方差 、 母系加性方差组分和遗传力 。 发现 氏家系间 20 O A A籽粒重和
K G R有显著变异 .而 E FP 差异不显著。 在 F ; 和 F: 世代中 . 20 以 A籽粒重的 KG R存在显著的母系效应 (P
《 0. 0 5) ,但对 F : 代无影响。 在亲本系中 . E F P 的遗传力为 0 . 16 . 开花期的遗传力为 0 . 80 。 20 O A A 籽粒重
与 K o R 间存在显著的遗传相关 ( or ~ 。 . 9 , P < .0 01 ) .这说明在早熟基因型的选育中 . Zo 0 A A 籽粒重可以
作为籽粒生长速率的间接选择指标 。
本研究的目的是 : ( l) 估计几个籽粒性状的
遗传力和遗传方差的组分 ; ( 2 )明确籽粒性状是
否只受籽粒的核基因型控制或也受籽粒生长中
植株的母系遗传型影响 ; ( 3 )在一个限定的标准
群体中预测对籽粒性状选择的直接效应和相关
效应 。
材朴和方法
用一个高 K G R 、 短 EF P 亲本与另一个低
K G R
、 长 E F P 亲本杂交产生的软质红皮冬小麦
凡 代群体作为标准群体 。 这个群体的样本是
K G R
、
E F P 和籽粒大小各不相同的 4 个 F 。 家
系 。 4 个系被分成 2 对 ,并成对杂交。 杂交在
温室中进行 , 产生的种子用于子代评价 。并测定
在大田杂交穗上获得的种子 (即亲本系上所结
的 F : 籽粒 ) 。
试验在 列 克星 敦附近 肯塔 基大 学 的
s p i n d一e to n 试验场进行 。 土壤是施 u r y 粉砂土 。
由于 1 9 8 7 和 19 8 8 年春季土壤湿度不足 , 整个
大田试验进行了喷灌。
试验 1 . 自交种子评价
来自标准群体的 4 个 F 。 家系种成单行
区 ,行长 0 . 45 m ,行距 30 c m , 每 m , 播 50 粒种
子 。完全随机区组设计 , 3次重复 。 19 8 6 年 10 月
2 3 日及 19 8 7年 10 月 2 6 日播种 .
试验 2 . IF 种子评价
播期、播量和试验设计同试验 1。 对紧靠穗
轴的 2 朵小花去雄 (不剪颖 ), 以促进籽粒发育
完全 ;摘除其余小花 。 为了获得大量的有效花
粉 ,保证杂交穗的结实率 ,授粉期间将用作父本
的分粟穗放在水中 。 每株杂交 3 穗 。 开花后 1d0
从每一株的每个杂交穗上随机取 3一 4 粒种子 ,
产生约 10 粒种子的混合样本 。 按此法 ,在开花
后 2 0d 和收获期从同一穗上收取等量种子 .
这个程序与以前报道的估测 KG R 和 E F P
的方法不同 , 区别有两点 : ( l) 测定的是人工杂
交的种子 ; (2 )籽粒生长期间在同一穗上多次取
样 。 估测同一穗重复样本 K G R 的有效性已被其
他研究者所证实 ( R as ya d , 19 0) 。
试验 3 . 后代评价
不值得的 。 这种发现的依据是另一个关于比较
小麦 5 0 法和早代产量鉴定 (无杂交选择 )的
田间试验 ( K二 t 和 K u m ar , 1 9 75) 。 也有可能在
另一些情况下早代选择和继后的品系选择会产
生好的结果 。然而 ,更有可能通过快速而准确的
s S D 法获得较好的选择结果 .
〔黄炳羽 节译 自 E u ph yt i e 。 , 1 9 9 2 , vo 一 6 4 ,
9 1一 9 7 (英丈 ) , 吕玉琴 校 〕