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尾叶桉×邓恩桉早期生长和耐寒性的遗传分析



全 文 :第 39 卷 第 5 期
2015 年 9 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol. 39,No. 5
Sept.,2015
doi:10. 3969 / j. issn. 1000 - 2006. 2015. 05. 006
收稿日期:2014 - 07 - 24 修回日期:2015 - 05 - 06
基金项目:国家高技术研究发展计划(2011AA100202)
第一作者:翁启杰,高级工程师。* 通信作者:甘四明,研究员。E-mail:Siming. Gan@ ritf. ac. cn。
引文格式:翁启杰,赖秋香,李发根,等. 尾叶桉 ×邓恩桉早期生长和耐寒性的遗传分析[J]. 南京林业大学学报:自然科学版,2015,
39(5) :33 - 38.
尾叶桉 ×邓恩桉早期生长和耐寒性的遗传分析
翁启杰1,赖秋香2,李发根1,周长品1,李建文2,李 梅1,甘四明1*
(1.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520;2. 福建省永安林业(集团)股份
有限公司种苗中心,福建 永安 366000)
摘要:为了解尾叶桉 ×邓恩桉杂种的生长和耐寒性遗传参数,以 6 株尾叶桉(母本)与 7 株邓恩桉(父本)杂交的
析因交配群体为材料,进行了 8 月生耐寒性指数(C8)和 20 月生树高(H20)及胸径(D20)的遗传分析。结果表明:
就 3 个性状表现看,母本、父本和母父本互作的方差分量均不显著。其中,母父本互作是耐寒性的主要来源,母
本和母父本互作对生长均有贡献,母本对生长的贡献相对较大。C8、H20和 D20的狭义遗传力分别为 0、0. 29 和
0. 22,表明耐寒性基本不受加性基因控制,生长受中等程度的遗传控制。除 H20与 D20之间表型相关达 0. 05 显著
水平外,性状间其余表型相关和加性遗传相关均不显著。母本一般配合力与其一般杂交力的相关不显著,表明
亲本一般配合力对其一般杂交力的预测性较差。此外,还评估了超母本的杂种优势。尾叶桉 ×邓恩桉杂种生长
和耐寒性的遗传力均较低,速生耐寒育种宜以杂种和杂种单株选择为主。
关键词:尾叶桉;邓恩桉;耐寒性;早期生长;遗传参数;杂种优势
中图分类号:S722 文献标志码:A 文章编号:1000 - 2006(2015)05 - 0033 - 06
Genetic analysis on early growth and cold tolerance of
Eucalyptus urophylla × E. dunnii hybrids
WENG Qijie1,LAI Qiuxiang2,LI Fagen1,ZHOU Changpin1,LI Jianwen2,LI Mei1,GAN Siming1*
(1. Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520,China;
2. Fujian Yongan Forestry (Group)Joint-Stock Co.,Ltd.,Yongan 366000,China)
Abstract:With the objective to clarify the genetic parameters of growth and cold tolerance in interspecific hybrids be-
tween Eucalyptus urophylla S. T. Blake and E. dunnii Maiden,a factorial mating population of the two species was in-
vestigated on 8-month-old cold tolerance (C8)as well as 20-month-old growth traits height (H20)and diameter at breast
height (D20). For all the three traits measured,the variance components of E. urophylla female,E. dunnii male and
female × male interaction were not significant,in which the interaction was the main source for C8 while both the female
and interaction effects contributed to growth (H20 and D20) ,with the female effect at a higher magnitude. Narrow-sense
heritability (h2)values of C8,H20 and D20 were 0,0. 29 and 0. 22,respectively,indicating little genetic control of cold
tolerance but moderate genetic control of growth. Except the significant phenotypic correlation (P < 0. 05)between H20
and D20,all the rest phenotypic and additive genetic correlation coefficients were not significant among traits. Female
general combining ability (GCAF)and general hybridizing ability (GHAF)were weakly correlated. In addition,female-
parent heterosis values were calculated. It was concluded that the h2 values for all the traits were markedly small and se-
lection of superior hybrids and individuals would be appropriate in breeding practices.
Keywords:Eucalyptus urophylla;E. dunnii;cold tolerance;early growth;genetic parameter;heterosis
桉树属(Eucalyptus)树种(简称桉树)及其杂
种在全球热带和亚热带地区广泛种植[1]。随着桉
树人工林在亚热带冷凉地区的迅速发展,寒害对营
林成效的影响日趋明显,因此耐寒和早期生长成为
桉树良种选育的重要目标性状。国内对桉树生长
和耐寒性的早期研究主要是树种 /种源选择[2 - 5],
近年来进行了耐寒树种邓恩桉(E. dunnii Maiden)
和巨桉(E. grandis Hill ex Maiden)的种源 /家系试
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
验[6 - 7],以及尾叶桉(E. urophylla S. T. Blake)×
赤桉(E. camaldulensis Dehnh.)、尾叶桉 ×巨桉和尾
叶桉 × 细叶桉(E. tereticornis Smith)等杂种的试
验[8 -10]。国外主要进行了亮果桉[E. nitens(Deane &
Maiden)Maiden]和蓝桉(E. globulus Labill.)的种源 /
家系试验[11 -13],以及这两个树种的杂种试验[14 -15]。
尾叶桉原产印度尼西亚及附近岛屿,是热带地
区表现优良的速生树种[16],其与赤桉、巨桉和细叶
桉的杂种表现出较好的速生和耐寒潜力[8 - 10]。邓
恩桉天然分布于澳大利亚新南威尔士州东北和昆
士兰州东南的较小区域,耐霜冻能力强[17]。目前,
尚无这两个树种间杂种试验的研究,邓恩桉作为桉
树耐寒育种的杂交潜力亦未见报道。
笔者以尾叶桉(6 株)×邓恩桉(7 株)不完全
析因交配的 29 个杂种为材料,分析了 8 月生苗耐
寒性(C8)和 20 月生苗树高(H20)及胸径(D20)的
遗传参数,评价了其亲本杂交力和杂种优势,以期
为这两个树种的杂交育种奠定理论基础,也为速生
和耐寒桉树杂种的联合选育提供参考。
1 材料与方法
1. 1 杂交亲本与遗传设计
杂交亲本包括 6 株尾叶桉(母本)和 7 株邓恩
桉(父本) ,其不完全析因交配得到 29 个杂种(表
1)。前缀为 UX、U31 和 U32 的母本分别采自前期
人工林、种源试验林的种批 14531 和 14532,具体
起源参见文献[18]的附录 1;父本 DX - 01 和 DX
-02 源于张荣贵研究员惠赠花粉(采自云南省林
业科学院树木园) ;其余 5 株源于与 Rod Griffin 博
士(英国 Shell 公司)交换的花粉。参试材料还包
括 6 株尾叶桉母本的自由授粉(open-pollinated,
OP)半同胞家系。
表 1 参试尾叶桉 ×邓恩桉杂种、尾叶桉自由授粉家系及其编号
Table 1 Codes for E. urophylla × E. dunnii hybrids and maternal open-pollinated families tested
母本(尾叶桉)
female parent
(E. urophylla)
母本自由授粉家系编号
code for maternal
OP family
父本(邓恩桉) male parent (E. dunnii)
DX -01 DX -02 DX - 19 DX - 20 DX - 21 DX - 22 DX - 23
U31 - 38 30 01 02 03 04 05 06 07
UX - 30 31 08 09 10 11 12 13 14
U31 - 41 32 15 - 16 17 18 19 20
UX - 20 33 21 22 23 - 24 - 25
UX - 02 34 26 - - - 27 - -
U32 - 61 35 - - 28 29 - - -
注:-表示未杂交或未收获种子的亲本组合。
Note:The symbol‘ -’denotes a missed hybrid due to hybridization unavailability.
1. 2 大田试验和表型观测
杂种和自由授粉家系的种子经育苗后于 2004
年 4 月底建立大田试验林。试验地设在福建省永
安市福庄采育场(117°2418″E,25°5158″N) ,坡度
15°左右,前作为杉木人工林。试验地除杂后沿等
高线方向人工打穴,规格为 50 cm × 50 cm × 40
cm,株行距 2 m ×3 m,施 500 g桉树专用肥作为基
肥。大田试验设计为随机完全区组,单行 4 株小
区,3 次重复。按常规营林措施进行后期管理。
在试验林 8 月生时(2005 年 1 月 1 日凌晨气
温低至 - 7 ℃,连续 3 天气温均在 - 3 ℃以下,且有
结冰和霜冻现象)进行了冻害观测。冻害状况
(CD)分为 6 个等级
[5]:“0”基本无冻害,“1”轻微
叶卷,“2”严重叶卷,“3”枯叶占全株 50%以下,
“4”枯叶 50%以上,“5”死亡。在试验林 20 月生时
观测了 H20和 D20。之后,在 34 月和 77 月生时还观
测了树高和胸径,但因部分植株死亡,实际株行距
变化较大,单株树冠间竞争不匀,单株生长的可比
性差,故未用于数据分析。
1. 3 数据分析
统计分析均利用 SAS程序进行[19]。参考桉树
青枯病等级与抗性指数的转换公式[20],将 CD转化
为 8 月生苗的耐寒性指数(C8) ,公式为:
C8 = 1 - CD /5。 (1)
利用 SAS MEANS 过程进行母本自由授粉家
系平均值与杂种各性状平均值差异的 t 检验。对
杂种群体,因保存率较低,利用小区平均值通过
SAS VARCOMP过程的混合线性模型进行各方差
分量的估算,模型为:
Yijk = μ + Fi +Mj + FMij + Bk + Eijk。 (2)
其中:Yijk是第 i个母本与第 j 个父本的杂种在第 k
个重复的表型值;μ 为总体平均值;Fi和 Mj分别是
第 i个母本和第 j个父本的遗传效应(一般杂交力
效应) ;FMij是第 i个母本与第 j个父本的互作效应
(特殊杂交力效应) ;Bk是第 k 个重复的效应(固
定) ;Eijk是误差。
43
第 5 期 翁启杰,等:尾叶桉 ×邓恩桉早期生长和耐寒性的遗传分析
考虑到尾叶桉和邓恩桉在分类上均属双蒴盖
亚属(Symphyomyrtus) ,参考单个树种进行狭义遗
传力(h2)的估算,公式为:
h2 = 2(σ2F + σ
2
M)/(σ
2
F + σ
2
M + σ
2
MF + σ
2
E)。(3)
其中,σ2F、σ
2
M、σ
2
MF和 σ
2
E 分别为由式(2)估算的母
本、父本、母本与父本互作及误差的方差分量。h2
标准误的估算利用 Delta法[21]。
性状间表型相关系数(rp)和加性遗传相关系
数(rg)参考文献[22]附录 C 的 SAS 程序,但有关
步骤中删除 ENV 和 SET 变量。rp 和 rg 标准误的
估算利用 Delta法[21]。
基于小区平均值,利用 SAS MIXED过程(方法
为 REML) ,通过最佳线性无偏预测估算母本一般
配合力(GCAF)、母本一般杂交力(GHAF)、父本一
般杂交力(GHAM)和母本与父本间的特殊杂交力
(SHAFM)。类似于单个树种的配合力,杂交力的概
念适用于种间杂交[23]。有关公式参见文献[24]。
GCAF与 GHAF的相关性通过 SAS CORR 过程
计算。因缺少父本的一般配合力估值,杂种的中亲
优势无法估算,只估算了超过母本的绝对优势
(AFPH式中记为 YAFPH)和相对优势(RFPH,式中
记为 YRFPH) ,公式为:
YAFPH = Yij - Yi;YRFPH = YAFPH /Yi。 (4)
其中:Yij是第 i个母本与第 j个父本的杂种的均值,
Yi是第 i个母本的自由授粉家系的均值。
2 结果与分析
2. 1 杂种和母本半同胞家系的平均表现
20 月生时,试验林的杂种保存率为 42. 3%,母
本自由授粉家系的保存率为 48. 0%。杂种的 C8、
H20和 D20平均值分别为 0. 43、3. 59 m 和 3. 57 cm,
母本自由授粉家系各平均值分别为 0. 38、3. 92 m
和 3. 38 cm。各母本的杂种平均值与其自由授粉
家系平均值之间的差异均不显著(表 2)。
表 2 各母本半同胞家系均值与其杂种均值的差异显著性
Table 2 Trait difference in means between maternal
OP family and its hybrids
性状
traits
差值平均值 ± SE
mean ± SE
t值
t value P > | t |
C8 0. 07 ± 0. 05 1. 28 0. 27
H20 /m - 0. 37 ± 0. 32 - 1. 13 0. 32
D20 /cm 0. 16 ± 0. 35 0. 46 0. 67
2. 2 杂种群体各性状的方差分量和遗传力
3 个性状上,母本(尾叶桉)、父本(邓恩桉)和
母本与父本互作的方差分量均不显著(表 3)。对
于耐寒性指数,母本和父本的方差分量(加性效
应)均为 0,而母本与父本互作(显性效应)的方差
分量占总方差的 6. 5%,表明显性效应是耐寒性变
异的主要来源,而加性效应无贡献。对于生长性状
H20和 D20,母本方差分量分别占 10. 9%和 14. 6%,
父本方差分量均为 0,母父本互作分别占 11. 1%和
4. 2%,表明母本和母父本互作对生长均有贡献,母
本的贡献相对较大。C8、H20和 D20的狭义遗传力分
别为 0、0. 29 和 0. 22 (表 3) ,表明该杂种群体的耐
寒性基本不受加性基因控制,而生长性状受中等程
度的加性遗传控制。
表 3 各性状的方差分量和狭义遗传力(h2)
Table 3 Variance components and narrow-sense heritability (h2)for the traits studied
性状
traits
方差分量 variance component
σ2F σ2M σ2FM σ2E
h2 ± SE
C8 0 (0%) 0 (0) 0. 001 7 (6. 5%) 0. 024 3***(93. 5%) 0
H20 0. 160 4 (10. 9%) 0 (0) 0. 162 6 (11. 1%) 1. 143 9***(78. 0%) 0. 29 ± 0. 33
D20 0. 405 3 (14. 6%) 0 (0) 0. 115 7 (4. 2%) 2. 260 8***(81. 2%) 0. 22 ± 0. 27
注:*** 表示 P < 0. 001 显著水平。( )中为方差分量所占比例。
Note:*** at 0. 001 significance level.
2. 3 性状间的表型相关和加性遗传相关
除生长性状 H20与 D20之间表型相关达 0. 05 显
著水平外,性状间其余表型相关和加性遗传相关均
不显著(表 4)。特别地,C8与 H20和 D20的加性遗传
相关分别为 - 0. 43 和 0,且标准误均较大,表明两
类性状的遗传基础可能不同。
表 4 性状间表型相关(rp)和加性遗传相关(rg)
Table 4 Phenotypic (rp)and additive genetic (rg)
correlations among traits
性状 traits C8 ± SE H20 ± SE D20 ± SE
C8 0. 05 ± 0. 18 0. 00 ± 0. 20
H20 - 0. 43 ± 0. 51 0. 69 ± 0. 29*
D20 0 0. 26 ± 0. 27
注:* 表示 P <0. 05水平上显著相关。表格右上为 rp,左下为 rg。
Note:* at 0. 05 significance level. rp . above the diagonal;rg .
below the diagonal.
53
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
2. 4 亲本配合力和杂交力
从 C8、H20和 D203 个性状上看,自由授粉家系
中 3 个性状一般配合力最高的母本分别为 U31 -
38、UX - 30 和 UX - 30,但均未达到 0. 05 显著水
平;3 个性状一般配合力最差的母本分别为 U32 -
61、UX -02 和 UX -02(表 5)。
对于 C8,母本和父本的一般杂交力均不显著,
差别也不大,介于 - 0. 10 ~ 0. 07 (表 5)。但对于
H20和 D20,一般杂交力最好的母本分别为 U31 - 41
和 U31 - 38,均达 0. 05 显著水平;最好的父本为
DX -23,但差异不显著(表 5)。综合耐寒性和生
长性状看,没有母本在两类性状上的一般杂交力均
为正值;而父本 DX - 20、DX - 22 和 DX - 23 的一
般杂交力均为正值,是较好的父本。
表 5 各性状的母本一般配合力(GCAF)和一般杂交力(GHAF)以及父本一般杂交力(GHAM)
Table 5 Maternal general combining ability (GCAF)and general hybridizing ability (GHAF)
as well as paternal hybridizing ability (GHAM)for each trait
母本
female
一般配合力 GCAF 一般杂交力 GHAF
C8 H20 /m D20 /cm C8 H20 /m D20 /cm
父本
male
一般杂交力 GHAM
C8 H20 /m D20 /cm
U31 - 38 0. 10 - 0. 32 0. 42 - 0. 01 - 0. 05 0. 82* DX - 01 - 0. 10 - 0. 50 - 0. 74
UX - 30 0. 04 0. 65 0. 48 - 0. 04 - 0. 01 0. 52 DX - 02 0. 04 - 0. 42 - 0. 17
U31 - 41 - 0. 05 - 0. 39 - 0. 43 - 0. 02 0. 69* 0. 21 DX - 19 - 0. 01 - 0. 12 - 0. 49
UX - 20 - 0. 01 0. 01 0. 32 0. 05 - 0. 60* - 0. 82* DX - 20 0. 04 0. 37 0. 55
UX - 02 0. 02 - 0. 42 - 0. 75 - 0. 03 0. 06 - 0. 18 DX - 21 0. 07 - 0. 92* - 0. 67
U32 - 61 - 0. 15** - 0. 02 - 0. 25 0. 04 - 0. 33 - 0. 81** DX -22 0. 07 0. 51 0. 43
DX - 23 0. 01 0. 52 0. 91
注:* 表示 P < 0. 05 显著水平,**表示 P < 0. 01 显著水平。因不同亲本的子代数量不同,相似数值的显著性可能不同。
Note:* at 0. 05 significance level,** at 0. 01 significance level. Similar values may vary with parent in significance level due to different
progeny size.
对于 C8、H20和 D20,特殊杂交力最高的杂种分
别为 UX -20 × DX - 19、U31 - 41 × DX - 20 (P <
0. 05)和 U32 - 61 × DX - 19 (P < 0. 05) (表 6)。
综合耐寒性和生长性状认为,杂种 U31 - 41 × DX
-20 和 UX -20 × DX -19 的特殊杂交力均较好。
表 6 母本与父本间各性状的特殊杂交力(SHAFM)
Table 6 Parental specific hybridizing ability (SHAFM)for each trait
母本
female
父本
male
SHAFM
C8 H20 /m D20 /cm
母本
female
父本
male
SHAFM
C8 H20 /m D20 /cm
U31 - 38
UX - 30
DX - 01 - - -
DX -02 - - -
DX -19 0. 08 0. 48 0. 20
DX - 20 0. 06 0. 55 0. 65
DX - 21 - - -
DX -22 0. 01 0. 45 0. 66
DX - 23 0. 05 0. 01 0. 62
DX - 01 0. 01 - -
DX -02 0. 14 0. 36 0. 01
DX - 19 0. 17 0. 04 0. 31
DX - 20 0. 02 0. 36 0. 81
DX - 21 - - -
DX -22 0. 06 - -
DX -23 0. 03 0. 31 0. 56
U31 - 41
UX - 20
UX - 20
U32 - 61
DX - 01 0. 01 0. 62 0. 76
DX - 19 0. 06 0. 98 0. 65
DX - 20 0. 07 0. 43* 0. 34
DX - 21 0. 08 - -
DX -22 0. 12 0. 19 0. 29
DX - 23 0. 01 0. 70 0. 19
DX - 01 0. 01 0. 16 0. 49
DX - 02 0. 09 0. 78 0. 32
DX - 19 0. 24 0. 46 0. 62
DX - 21 0. 02 0. 55 0. 82
DX - 23 - - -
DX -01 0. 10 - -
DX -21 - - -
DX -19 0. 02 0. 41 0. 74*
DX - 20 0. 05 0. 81* 0. 93
注:* 表示 P < 0. 05 显著水平。“ -”观测时全部死亡或只存 1 株的杂种。因不同杂种的子代数量不同,相似数值的显著性可能不同。
Note:* at 0. 05 significance level. The symbol“ -”denotes a missed hybrid with no more than one sib survived. Similar values may vary with
parent in significance level due to different progeny size.
对于 C8、H20和 D20,母本一般配合力与一般杂 交力的相关系数分别为 - 0. 29、- 0. 49 和 0. 37,均
63
第 5 期 翁启杰,等:尾叶桉 ×邓恩桉早期生长和耐寒性的遗传分析
不显著,表明亲本对单个树种和杂种群体的效应
不同。
2. 5 杂种优势
各性状上超母本优势最好的 5 个杂种见表 7。
C8、H20和 D20这 3 个性状的超母本优势最高分别可
达 133. 3%、50. 6%和 78. 2%,表明杂种在各性状
改良上具有较大潜力。但是,因母本自由授粉家系
普遍表现较差,具这类杂种优势的杂种在当时严重
霜冻条件下的表现仍不是太好。此外,个别杂种单
株表现较好。
表 7 各性状上超母本优势最好的 5 个杂种
Table 7 The best five hybrids in female-parent heterosis for each trait
性状
traits
排序
rank
杂种
hybrid
均值 ± SD
mean ± SD
超母本绝对优势
AFPE
超母本相对优势 /%
RFPE
C8
1 UX - 20 × DX -19 0. 70 ± 0. 17 0. 30 133. 3
2 UX - 30 × DX -02 0. 30 ± 0. 14 0. 29 127. 8
3 U31 - 41 × DX -22 0. 60 ± 0. 22 0. 27 120. 6
4 U31 - 41 × DX -20 0. 50 ± 0. 10 0. 19 83. 6
5 UX - 20 × DX -21 0. 53 ± 0. 34 0. 13 55. 6
H20 /m
1 U31 - 41 × DX -23 5. 50 ± 1. 16 1. 98 50. 6
2 U31 - 41 × DX -20 5. 08 ± 1. 22 1. 56 40. 0
3 U31 - 41 × DX -22 4. 60 ± 1. 17 1. 08 27. 6
4 U31 - 41 × DX -01 4. 40 ± 1. 27 0. 88 22. 4
5 U31 - 38 × DX -23 4. 08 ± 0. 66 0. 48 12. 2
D20 /cm
1 U31 - 38 × DX -20 6. 25 ± 0. 65 2. 45 78. 2
2 U31 - 41 × DX -20 4. 67 ± 1. 72 1. 72 54. 8
3 U31 - 41 × DX -22 4. 50 ± 0. 83 1. 55 49. 5
4 U31 - 41 × DX -23 4. 50 ± 1. 20 1. 55 49. 5
5 UX - 30 × DX -23 4. 93 ± 3. 21 1. 07 34. 1
3 讨 论
该研究首次对尾叶桉 ×邓恩桉杂种进行了早
期生长和耐寒性的遗传分析。对于耐寒性,母本
(尾叶桉)及其与父本(邓恩桉)互作的方差分量均
不显著,这与此前报道的尾叶桉 ×细叶桉群体 0. 5
年生的结果一致[10],表明不耐寒母本及其与父本
的互作对子代耐寒性的影响不大。但是,耐寒父本
的方差分量为 0 却与此前父本方差分量显著的结
果相反[10]。这可能是因为邓恩桉(父本)天然分
布于较小区域[17],因此父本间耐寒性差异不大,对
子代耐寒性差异的贡献极小。这也可能与冻害的
严重程度有关,邓恩桉在 - 7 ℃即受冻害[17],尾叶
桉不耐寒,而杂种耐寒性一般介于亲本之间[14],因
此所有杂种在遭受 - 7 ℃低温后普遍受到冻害,亲
本差异未能有效体现。对于生长性状,各方差分量
的比例与此前报道的尾叶桉 ×细叶桉群体 0. 5 和
1. 5 年生的结果类似[10],其中,父本的方差分量为
0 可能与林龄较小有关,因为父本效应可能随林龄
增加而提高。
与母本和父本对耐寒性的方差分量均为 0 相
对应,耐寒性的狭义遗传力为 0。桉树中,利用杂
种群体报道的耐寒性遗传力与亲本树种和受冻温
度均有关,介于 0. 11[10] ~ 0. 50[14],但总体来说其
遗传力均较低。另一方面,早期生长的狭义遗传力
处于中等范围,表明亲本选择在一定程度上有助于
提高杂种的生长。
耐寒性与生长的加性遗传相关(rg)均不显著,
表明实际育种中两类性状可独立选择。但是,耐寒
性与树高的 rg达 - 0. 43,实际选择中在一定程度上
需要折衷考虑两类性状。
母本一般配合力与一般杂交力的相关均不显
著,表明亲本选择对单个树种和杂种群体具有不同
的效应,亲本一般配合力对其一般杂交力的预测性
较差。但是,随着林龄的增加,其相关性可能提
高[15],因此最好能用一个轮伐期的数据进行进一
步分析。
该研究也发现尾叶桉 ×邓恩桉存在杂种优势,
但由于是与表现较差的母本自由授粉家系对比,因
此杂种优势的实际表现仍不太好,较好的杂种仍不
如邻近的耐寒树种 /种源试验的优良种源[5]。并
且,桉树也普遍存在杂种劣势,如亮果桉 ×蓝桉杂
73
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
种死亡率较高、生长较差[15],因此,对杂种潜力需
要进一步评价。另外,还需考虑杂种优势的利用方
式,由于桉树目前主要是无性系造林,不可能也很
难大量生产优良杂种种子用于生产造林,结合此次
研究中个别杂种单株的较好表现,优良杂种单株的
选择及其无性系试验可能更有实际意义[23]。
致谢:吴坤明和吴菊英承担杂交和育苗工作,张荣贵
惠赠邓恩桉花粉。
参考文献(References):
[1] FAO. Global forest resources assessment 2000 - main report
[R]. FAO Forestry Paper No. 140. Rome:FAO,2000.
[2]黄德龙,黄秀美,吴载璋,等. 耐寒桉树树种及种源引种试
验[J]. 林业科技开发,2004,17(6) :18 - 21.
Huang D L,Huang X M,Wu Z Z,et al. Introduction trial of
cold-tolerant Eucalyptus species /provenances[J]. China Forestry
Science and Technology,2004,17(6) :18 - 21.
[3]林睦就,杨民胜,李柏海,等. 湖南耐寒桉树引种试验研究
[J]. 湖南林业科技,2003,30(3) :27 - 33.
Lin M J,Yang M S,Li B H,et al. Study on introduction of cold-
tolerant Eucalyptus in Hunan [J]. Hunan Forestry Science &
Technology,2003,30(3) :27 - 33.
[4]吴炜. 永安耐寒桉树引种试验研究[J]. 安徽农学通报,
2010,16(19) :121 - 126.
Wu W. Study on cold-tolerant Eucalyptus species and provenance
trial[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin,2010,16(19) :
121 - 126.
[5]翁启杰,李建文,李发根,等. 桉属树种 /种源生长与耐寒性
的联合选择[J]. 广东林业科技,2012,28(2) :44 - 50.
Weng Q J,Li J W,Li F G,et al. Selection on growth and cold
tolerance in 11 Eucalyptus seedlots[J]. Guangdong Forestry Sci-
ence and Technology,2012,28(2) :44 - 50.
[6]兰贺胜,谢国阳,林昌宝,等. 邓恩桉种源 /家系试验初报
[J]. 桉树科技,2003,20(1) :13 - 18.
Lan H S,Xie G Y,Lin C B,et al. A preliminary report on prov-
enance / family trial of Eucalyptus dunnii[J]. Eucalypt Science
& Technology,2003,20(1) :13 - 18.
[7]兰贺胜. 巨桉生长性状、耐寒力与木材品质的遗传变异研究
[J]. 江西农业大学学报,2006,28(5) :687 - 693.
Lan H S. Genetic variation in growth,cold tolerance and wood
properties of E. grandis [J]. Acta Agriculturae Universitatis
Jiangxiensis,2006,28(5) :687 - 693.
[8]刘绍华,邓海洋,黎晓青,等. 杂交桉耐寒力调查评价及其
在桂林的发展前景[J]. 桉树科技,2010,27(1) :57 - 61.
Liu S H,Deng H Y,Li X Q,et al. Cold tolerance of hybrid Eu-
calyptus and its prospect in Guilin [J]. Eucalypt Science &
Technology,2010,27(1) :57 - 61.
[9]何旭东,李发根,翁启杰,等. 尾叶桉 ×细叶桉杂种生长和
耐寒性的联合选择[J]. 中南林业科技大学学报,2010,30
(8) :68 - 71.
He X D,Li F G,Weng Q J,et al. Selection of Eucalyptus uro-
phylla × E. tereticornis hybrids in growth and cold hardiness[J].
Journal of Central South University of Forestry & Technology,
2010,30(8) :68 - 71.
[10]He X D,Li F G,Li M,et al. Quantitative genetics of cold hardi-
ness and growth in Eucalyptus as estimated from E. urophylla ×
E. tereticornis hybrids[J]. New Forests,2012,43(3) :383 -
394.
[11]Raymond C A,Owen J V,Ravenwood I C. Genetic variation for
frost resistance in a breeding population of Eucalyptus nitens
[J]. Silvae Genetica,1992,41(5) :355 - 362.
[12]Tibbits W N,White T L,Hodge G R,et al. Genetic variation in
frost resistance of Eucalyptus globulus ssp. globulus assessed by
artificial freezing in winter[J]. Australian Journal of Botany,
2006,54(6) :521 - 529.
[13]Tibbits W N,Hodge G R. Genetic parameters for cold hardiness
in Eucalyptus nitens (Deane & Maiden)Maiden[J]. Silvae Ge-
netica,2003,52(3 - 4) :89 - 97.
[14]Volker P W,Owen J V,Borralho N M G. Genetic variances and
covariances for frost resistance in Eucalyptus globulus and E.
nitens[J]. Silvae Genetica,1994,43(5 - 6) :366 - 372.
[15]Volker P W,Potts B M,Borralho N M G. Genetic parameters of
intra-and inter-specific hybrids of Eucalyptus globulus and E.
nitens[J]. Tree Genetics & Genomes,2008,4(3) :445
- 460.
[16]Eldridge K,Davidson J,Harwood C,et al. Eucalypt domestica-
tion and breeding [M]. New York: Oxford University
Press,1993.
[17]罗建中. 耐寒桉树良种———邓恩桉[J]. 桉树科技,2002,19
(2) :1 - 8.
Luo J Z. Introduction to a cold-tolerant species-Eucalyptus dunnii
[J]. Eucalypt Science & Technology,2002,19(2) :1 - 8.
[18]He X D,Wang Y,Li F G,et al. Development of 198 novel EST
- derived microsatellites in Eucalyptus(Myrtaceae) [J]. Amer-
ican Journal of Botany,2012,99(4) :e134 - e148.
[19]SAS Institute Co. SAS /STAT Users guide vERSION 8[R]. Cary
NC:SAS Institute Co.,2000.
[20]李梅,甘四明,李发根,等. 桉属种间杂种生长和抗青枯病
的联合选择[J]. 南京林业大学学报:自然科学版,2007,31
(6) :25 - 28.
Li M,Gan S M,Li F G,et al. Selection of growth and bacterial
wilt resistance in Eucalyptus interspecific hybrids[J]. Journal of
Nanjing Forestry University:Natural Sciences Edition,2007,31
(6) :25 - 28.
[21]Lynch M,Walsh B. Genetics and analysis of quantitative traits
[M]. Sunderland,Massachusetts:Sinauer Associates In,1998.
[22]Holland J B. Estimating genotypic correlations and their standard
errors using multivariate restricted maximum likelihood estimation
with SAS Proc Mixed[J]. Crop Science,2006,46(2) :642 -
654.
[23]Nikles D G,Newton R S. Correlations of breeding values in pure
and hybrid populations of hoop pine and some southern pines in
Queensland and relevance to breeding strategies[C]/ / Dean C
A. Proceedings of the 11th meeting of RWG 1 (Forest Genet-
ics). Canberra:CSIRO,1991:192 - 196.
[24]孔繁玲. 植物数量遗传学[M]. 北京:中国农业大学出版
社,2006.
Kong F L. Quantitative genetics in plants[M]. Beijing:China
Agricultural University Press,2006.
(责任编辑 郑琰燚)
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