全 文 ：铅、锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗生长
及生理抗性的影响
付佳佳 1，韩玉林 2，赵九洲 2，许 敏 2
(1.南昌工学院，江西南昌 330108；2.江西财经大学艺术学院园林系，江西南昌 330032)
摘要:通过水培方法，研究了铅(Pn)和锌(Zn)及其复合胁迫对花菖蒲(Iris ensata)幼苗生长与生理指标的影响。将
花菖蒲栽植于300 mL培养瓶中，以1/2 Hoagland营养液培养7 d，在0.5 mmol/L Pb+1 mmol/L Pb处理下，花菖蒲
幼苗地上部干重与对照组相比差异显著；其他处理与对照处理相比差异不显著；在所有Pb和Zn及其复合胁迫
处理下，花菖蒲地下部干重与对照处理相比没有显著差异。除了在1 mmol/L Zn处理下，花菖蒲光合色素含量
与对照处理相比没有显著差异之外，其他处理的光合色素含量都比对照处理有所减少。高浓度Pb和Pb+Zn的
复合胁迫对花菖蒲幼苗地上部的过氧化物酶活性诱导能力很强，在0.5 mmol/LPb+1 mmol/LZn复合胁迫下，花
菖蒲幼苗地上部的过氧化物酶活性最高，比对照处理高81.8%；而其超氧物歧化酶活性在高浓度Pb和Zn处理
下受到一定抑制；在0.5 mmol/LZn胁迫下，花菖蒲地上部超氧物歧化酶活性最高，是对照处理的1.1倍。除单因
子Zn处理外，花菖蒲植株地上部丙二醛的含量与对照处理相比都显著上升。研究结果说明，过氧化物酶在花
菖蒲抗单因子Pb和Zn及其复合胁迫中起到了非常重要的作用，花菖蒲对Pb和Zn具有较强的耐受性，可以用
于修复Pb和Zn及其复合污染的环境。
关 键 词:花菖蒲；铅；锌；胁迫；生理反应
中图分类号：Q494 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2013)02-198-06
收稿日期：2012-11-30；修订日期：2013-03-27
基金项目：国家自然科学基金项目(30771520)和江西省研究生创新项目(YC09A086)资助。
作者简介：付佳佳(1984-)，河北省唐山人，硕士研究生，主要从事园林植物逆境生理和污染环境的植物修复方面的研究。E-mail:
376859013@qq.com
铅(Pb)和锌(Zn)是污染环境的主要重金属。
随着现代工农业的迅速发展，工业“三废”和城市
垃圾等被不断地释放到环境中，造成土壤污染，尤
其是重金属污染状况日趋严重。研究发现，环境
中的 Pb和Zn离子浓度超标，会直接对植物的生
长产生伤害，甚至造成植物死亡。Zn是动植物正
常生长发育所必需的微量营养元素之一，土壤中
Zn的含量一般为 10～300 mg/kg，平均含量为 50
mg/kg，Zn在适量范围内对生物体有益，但超过一
定的浓度阈值则对植物产生毒害作用，如抑制根
系伸长，诱导植物缺Fe或Mg，以及导致幼叶失绿
等[1]。Pb对于动植物为非必需元素，Pb对植物的
危害已有大量报道；Pb通过食物链进入人体，引起
的人Pb中毒，将损害人的神经系统、造血系统、消
化系统和泌尿系统等，引起一系列临床症状[2]。杨
梅(Myrica rubra)在 5 mmol/L硝酸铅的 1/4 浓度的
Hoagland营养液中生长，植株2周后开始出现中毒
症状，叶脉坏死，叶片失水干枯[3]。Han Y L等研究
发现，当Pb浓度达到6 mmol/L时，马蔺(Iris lactea)
的生长就会受到显著抑制[4]。Huang S Z等对喜盐
鸢尾(Iris halophila)的研究发现，相同胁迫时间下，
与对照处理相比，喜盐鸢尾的叶绿素 a和叶绿素b
含量基本都随Pb的浓度增加呈递减趋势[5]；在Pb
元素胁迫下，随着 Pb元素浓度的增大，绿豆芽叶
绿素质量分数逐渐变小[6]。滕应等从耐重金属和
非耐重金属的植物中提取酶，来研究这些酶对重
金属的忍耐性，结果发现，耐性植物的几种酶活性
在重金属浓度增加时维持正常水平，而非耐性植
物的酶活性会降低[7]。
Pb常与锌矿和铜矿共生，Pb污染的土壤往往
也伴随着Zn污染[8]，因此，研究Pb和Zn复合污染
对于环境的综合治理具有非常重要的实际应用价
值。目前，有关复合污染研究已有不少报道，但多
集中在Pb+Cd、Cd+Cu和Cd+Zn等交互作用的研
第11卷第2期 湿 地 科 学 Vol.11 No.2
2013年6月 WETLAND SCIENCE June 2013
DOI:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2013.02.004
究，而有关Pb+Zn互作效应的研究报道较少。
目前，采用植物修复重金属污染的土壤被认
为最为理想的方法 [9,10]。鸢尾属(Iris)植物具有较
强的适应性，对重金属具有较好的耐性和富集能
力[2,3]。花菖蒲(Iris ensata)是鸢尾科鸢尾属多年生
宿根水生草本植物，观赏性与耐寒性较强，也较耐
旱，并具有生长迅速、生物量较大和多年生反复收
割利用的优点，而且对重金属Pb有一定的积累和
耐受能力，在 2 mmol/L Pb培养条件下，植物地上
部分 Pb含量达到 288 μg/g(干重)[11]，是具有 Pb污
染修复潜能的新材料之一[12]。Pb和Zn胁迫下，花
菖蒲的适应性、耐性能力，花菖蒲对Pb和Zn的积
累能力，以及对Pb和Zn污染环境的修复能力的研
究，尚未见报道。本研究以花菖蒲为材料，研究不
同浓度Pb和Zn胁迫对花菖蒲的生长以及生理代
谢的影响，探讨花菖蒲对 Pb和Zn胁迫的抗性能
力，为今后探讨花菖蒲的Pb和Zn耐性机理提供理
论依据和实践指导。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料为栽培在江苏省中国科学院植物研
究所鸢尾种质资源圃的花菖蒲，其种子为无性繁
殖群体自然结实的当年种子的实生幼苗。
1.2 方 法
1.2.1 花菖蒲幼苗的培育及铅和锌处理
实验在江西财经大学植物生理实验室进行。
花菖蒲播种及幼苗的培育采用Han Y L等 [4]的方
法。选生长一致的幼苗(约 10 cm)，栽植于装有
300 mL 1/2 Hoagland营养液的培养瓶中进行培
养，培养瓶外用黑色塑料膜包裹，每瓶栽种苗8株，
放置在环境条件一致的自然环境下培养。在 1/2
Hoagland营养液中预培养7 d后，向培养瓶中加入
Pb和Zn，Pb以Pb(NO3)2的形式加入，Zn以ZnSO4·
7H2O形式加入。9种处理浓度分别为：处理 1(对
照处理，CK)，0 mmol/L Pb+0 mmol/L Zn；处理 2，
1 mmol/L Zn；处理 3，2 mmol/L Zn；处理 4，0.5
mmol/L Pb；处理 5，1 mmol/L Pb；处理 6，0.5
mmol/L Pb+1 mmol/LZn；处理 7，0.5 mmol/L Pb+2
mmol/L Zn；处理 8，1 mmol/L Pb+1 mmol/L Zn；处
理 9，1 mmol/L Pb+2 mmol/LZn。每个处理 3次重
复，每隔4 d更换一次培养液。
1.2.2 花菖蒲幼苗生长指标、生理指标测定
植株处理8 d后，称取植株同一部位0.1 g的鲜
地上部(叶)，测定各项生理指标。采用愈创木酚法
测定过氧化物酶(POD)的活性[13]，过氧化物酶的活
性用Δ470/(min·g)FW表示。采用氮蓝四唑(NBT)
法测定超氧化物歧化酶(SOD)的活性，超氧化物歧
化酶的活性用以抑制 NBT还原 50%为 1个酶单
位。采用丙酮提取法测定叶绿素的含量[14]。采用
硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)的含量[15]。
植株处理 15 d后，用自来水冲洗处理后的样
品植株，用直尺测定株高和根长。根系先用蒸馏
水冲洗，然后在 20 mmol/L乙二胺四乙酸二钠
(EDTA-Na2)溶液中浸泡交换 30 min，以去除根系
表面粘附的金属离子，然后将地上部(叶)和地下部
(根)用去离子水冲洗干净，吸水纸吸干表面水分，
用直尺测量植物的地上部 (叶长)和地下部 (根
长)。在 105 ℃杀青 2 h，然后在 60 ℃下烘至恒
重，称其干重。
1.3 数据统计与分析
应用Excel 2003软件和SPSS 13.0软件对实验
数据进行统计和方差分析(ANOVA)，并采用邓肯
氏新复极差法对数据进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗生物量的
影响
2.1.1 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗叶长和
根长的影响
从表 1可看出，与对照处理相比，在 2 mmol/L
Zn和 0.5 mmol/L Pb及 0.5 mmol/L Pb+2 mmol/L
Zn处理下，花菖蒲幼苗叶长分别上升了 5.5%、
10.5%和6.6%，差异显著。其他Pb、Zn处理的叶长
与对照处理相比差异都不显著。不同浓度的Pb、
Zn单因子及其复合胁迫下，花菖蒲根长与对照相
比差异都不显著。
2.1.2 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗干重的
影响
从表 2可以看出，在 0.5 mmol/LPb和 1 mmol/
L Pb处理下，花菖蒲地上部干重与对照处理相比
分别上升了15.2%和12%，差异显著。这说明在单
一 Pb胁迫下，花菖蒲具有较强的耐性；而在其他
处理下，花菖蒲幼苗地下部干重与对照相比，差异
都不显著；在各种处理下，花菖蒲地下部干重与对
2期 付佳佳等：铅、锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗生长及生理抗性的影响 199
照处理相比没有显著差异，说明在Pb和Zn及其复
合胁迫下，对花菖蒲幼苗地下部的生长并没有显
著影响。
表1 铅和锌胁迫对花菖蒲幼苗叶长和根长的影响
Table 1 Effects of Lead and Zinc stress on the leaf
and root length of Iris ensata seedling
处理浓度
0 mmol/L Pb+0 mmol/L Zn
1 mmol/L Zn
2 mmol/L Zn
0.5 mmol/L Pb
1 mmol/L Pb
0.5 mmol/L Pb+1 mmol/LZn
0.5 mmol/L Pb+2 mmol/L Zn
1 mmol/LPb+1 mmol/L Zn
1 mmol/L Pb+2 mmol/LZn
叶长
(16.94±3.64)b
(16.63±1.03)b
(17.87±1.24)a
(18.72±0.67)a
(17.55±1.07)ab
(17.32±2.19)ab
(18.06±1.82)a
(16.70±2.95)b
(16.97±0.88)b
根长
(8.26±0.31)ab
(8.29±0.10)ab
(8.50±0.02)a
(8.59±0.97)a
(8.98±0.32)a
(8.66±0.64)a
(7.70±0.76)b
(8.15±0.31)ab
(7.79±1.17)b
注：表中数据为(平均值±标准差)，n=3；同列数据右上的不同小写
字母表示经邓肯氏新复级差测验在0. 05水平上差异显著。下同。
2.2 Pb、Zn及其复合胁迫对花菖蒲幼苗生理指标
的影响
2.2.1 Pb、Zn及其复合胁迫对花菖蒲幼苗叶绿素
含量的影响
从表 3可以看出，在 1 mmol/L Zn处理下，花
菖蒲叶绿素与对照处理相比有所增加，叶绿素 a、
叶绿素 b和类胡萝卜素含量分别比对照处理上升
了6.8%、8.3%和10%，说明在此处理下，单一Zn低
浓度胁迫对花菖蒲幼苗正常生长有促进作用；在
其他处理下，花菖蒲幼苗的叶绿素含量与对照处
理相比都有一定程度的减少。在 1mmol/L Pb+1
mmol/L Zn复合胁迫下，花菖蒲幼苗的叶绿素含量
下降最明显，叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素的
含量分别比对照下降了36.9%、37.3%和38.9%。
表2 铅和锌及其复合胁迫下对花菖蒲幼苗干重的影响
Table 2 Effects of Lead and Zinc stress on the dry
weights of Iris ensata seedling
处理浓度
0 mmol/L Pb+
0 mmol/L Zn
1 mmol/L Zn
2 mmol/L Zn
0.5 mmol/L Pb
1 mmol/L Pb
0.5 mmol/L Pb+
1 mmol/LZn
0.5 mmol/L Pb+
2 mmol/L Zn
1 mmol/LPb+1 mmol/L Zn
1 mmol/L Pb+2 mmol/LZn
干重(g)
地上部
(0.092±0.040)b
(0.084±0.022)b
(0.098±0.013)ab
(0.106±0.003)a
(0.103±0.006)a
(0.091±0.025)b
(0.099±0.022)ab
(0.089±0.028)b
(0.097±0.020)ab
地下部
(0.038±0.014)ab
(0.039±0.014)ab
(0.036±0.008)b
(0.042±0.002)a
(0.035±0.010)b
(0.044±0.009)a
(0.036±0.003)b
(0.036±0.015)b
(0.036±0.004)b
表3 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗光合色素含量的影响
Table 3 Effects of Lead and Zinc stress on photosynthetic pigments contents of Iris ensata seedling
处理浓度
0 mmol/L Pb+0 mmol/L Zn
1 mmol/L Zn
2 mmol/L Zn
0.5 mmol/L Pb
1 mmol/L Pb
0.5 mmol/L Pb+1 mmol/LZn
0.5 mmol/L Pb+2 mmol/L Zn
1 mmol/LPb+1 mmol/L Zn
1 mmol/L Pb+2 mmol/LZn
光合色素含量(mg/g FW)
叶绿素a
(1.965±0.738)a
(2.099±0.265)a
(1.690±0.245)b
(1.372±0.178)d
(1.756±0.260)b
(1.506±0.185)c
(1.508±0.588)c
(1.242±0.300)d
(1.636±0.355)b
叶绿素b
(0.626±0.196)a
(0.678±0.090)a
(0.562±0.102)b
(0.421±0.033)cd
(0.529±0.108)b
(0.480±0.095)c
(0.467±0.168)c
(0.393±0.076)d
(0.509±0.139)b
类胡萝卜素
(0.443±0.147)ab
(0.487±0.068)a
(0.371±0.060)bc
(0.315±0.048)c
(0.363±0.057)bc
(0.339±0.030)c
(0.404±0.117)b
(0.271±0.060)d
(0.398±0.072)b
2.2.2 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗过氧化
物酶活性的影响
在高浓度Pb单因子及Pb和Zn复合胁迫下，
花菖蒲幼苗的过氧化物酶活性都高于对照处理，
可见重金属处理激发了花菖蒲幼苗抗氧化酶的活
性(图 1)。在 0.5 mmol/L Pb+1 mmol/L Zn复合胁
迫下，花菖蒲幼苗过氧化物酶的活性最强，与对照
处理相比上升了81.8%，说明过氧化物酶在花菖蒲
幼苗抵抗Pb和Zn及其复合胁迫时起到了非常重
要的作用。
湿 地 科 学 11卷200
注：处理1为0 mmol/L Pb+0 mmol/L Zn；处理2为1 mmol/L Zn；处
理 3为 2 mmol/L Zn；处理 4为 0.5 mmol/L Pb；处理 5为 1 mmol/L
Pb；处理 6为 0.5 mmol/L Pb+1 mmol/L Zn；处理 7为 0.5 mmol/L
Pb+2 mmol/L Zn；处理 8为 1 mmol/L Pb+1 mmol/L Zn；处理 9为 1
mmol/L Pb+2 mmol/L Zn。下同。
图1 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗
过氧化物酶活性的影响
Fig.1 Effects of Lead and Zinc stress on peroxidase
activities of Iris ensata seedling
2.2.3 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗超氧化
物歧化酶活性的影响
在低浓度单因子Pb和Zn胁迫下，对花菖蒲的
超氧化物歧化酶活性有一定的促进作用，高浓度有
所抑制，但与对照相比都无显著差异(图2)。说明花
菖蒲幼苗中超氧化物歧化酶酶活性与金属离子含量
的升降有一定的关系，但没有过氧化物酶作用明显。
图2 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗
超氧物歧化酶活性的影响
Fig.2 Effects of Lead and Zinc stress on superoxide
dismutase activities of Iris ensata seedling
2.2.4 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗丙二醛
(MDA)含量的影响
丙二醛是膜脂过氧化物酶作用的主要分解产
物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。
从图 3可见，花菖蒲幼苗地上部丙二醛的含
图3 铅和锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗
丙二醛含量的影响
Fig.3 Effects of Lead and Zinc stress on malondialdehyde
contents of Iris ensata seedling
量，除单因子Zn处理外，其他处理与对照处理相
比都显著上升；在 1 mmol/L Pb+2 mmol/LZn胁迫
下，花菖蒲幼苗丙二醛的含量是对照的1.8倍。说
明在高浓度的Zn和Pb复合胁迫下，对花菖蒲幼苗
细胞膜的破坏性较大，植物的抗性能力减弱。
3 讨 论
Pb和Zn是污染环境的主要重金属，当植物体
内的Pb和Zn含量超过一定阀值，植物就不能正常
生长和代谢，甚至死亡。付佳佳等研究也发现花
菖蒲在高浓度 Pb胁迫下，其生物量显著下降 [16]。
低浓度 Pb对植物生长有一定的促进作用[4]，本研
究也证实了这一点，实验所采用Pb浓度对花菖蒲
的生长都有显著的促进作用。单因子Zn以及Pb
和Zn复合胁迫对花菖蒲幼苗生长的影响不明显。
光合作用是植物生长的重要能量来源和物质
基础，叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，
其含量的多少对植物光合速率有直接影响，是反
映植物叶片光合能力的一个重要指标。已有研究
表明，当 Pb胁迫浓度较高时，黄菖蒲(Iris pseuda⁃
corus)叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量与对照处理
相比存在显著差异，表明其对黄菖蒲的叶绿素影
响巨大[17]。有文献报道，重金属与叶绿体蛋白质
的-SH结合或取代 Fe2+、Mg2+等离子，导致叶绿体
结构和功能的破坏，致使叶绿素分解[18]。另有研
究发现，高浓度的Pb可以破坏植物叶绿素合成过
程中叶绿素酸酯还原酶的活性和影响氨基-γ-酮戊
酸的合成，从而导致植物叶绿素含量减少[19]。本
实验中，在1 mmol/L Zn处理下花菖蒲光合色素与
2期 付佳佳等：铅、锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗生长及生理抗性的影响 201
对照处理相比有所增加，在其他处理下，花菖蒲幼
苗的光合色素含量与对照处理相比都有所下降。
但在本实验中，Pb及 Pb和Zn复合胁迫对花菖蒲
幼苗的正常生长影响却不大，可能的原因是由于
植物生长较快，叶绿素含量相对降低所致。
重金属胁迫在植物细胞内产生的活性氧自由
基超过保护酶系统的清除能力时，就会导致自由
基在叶细胞内的大量积累，从而诱导对植物细胞
的过氧化物酶的损伤。过氧化物酶是重要的抗氧
化酶之一，在植物抵抗逆境胁迫过程中起着重要
的作用。超氧化物歧化酶普遍存在于动植物体
内，是一种清除超氧阴离子自由基的酶。在本研
究中，高浓度 Pb及 Pb和Zn的复合胁迫对花菖蒲
幼苗地上部的过氧化物酶活性诱导能力很强。而
超氧化物歧化酶的活性在高浓度Pb和Zn处理时
受到一定的抑制。
Pb胁迫还可以诱发生物代谢过程产生的自由
基对植物细胞膜还具有伤害作用，导致膜脂过氧
化物酶产物丙二醛含量明显上升[4]。花菖蒲幼苗
地上部丙二醛的含量，除单因子Zn处理外，与对
照处理相比都显著上升，植物细胞膜脂过氧化物
酶程度较高，导致花菖蒲体内活性氧产生和清除
的平衡受到破坏，产生并积累的大量活性氧引发
膜脂过氧化物酶作用，膜脂氧化程度越高，质膜破
坏越严重[20]。
4 结 论
Pb和Zn及其复合胁迫下对花菖蒲幼苗的生
物量具有一定的影响，但差异都不显著；铅和锌及
其复合胁迫对花菖蒲幼苗超氧化物歧化酶活性的
影响差异不显著；过氧化物酶在花菖蒲抗氧化胁
迫方面起到了重要的作用；在高浓度的Zn和Pb复
合胁迫下，丙二醛含量显著升高，对花菖蒲幼苗细
胞膜产生破坏性影响。Pb和Zn及其复合胁迫没
有明显影响花菖蒲幼苗的正常生长，说明花菖蒲
对该试验Pb和Zn及其复合胁迫下均有较好的耐
性，而且低浓度的Pb在一定程度上可以缓解Zn的
毒害，花菖蒲幼苗无论在水生环境还是陆生环境
都可以用于修复Pb和Zn污染。
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湿 地 科 学 11卷202
Effects of Lead, Zinc and Their Combined Stress on Growth and Physiological
Response of Iris ensata Seedling
FU Jia-jia1, HAN Yu-lin2, ZHAO Jiu-zhou2, XU Min2
(1. Nanchang Institute of Science&Technology, Nanchang 330108, Jiangxi, P.R.China; 2. Department of Landscape Architecture,
Jiangxi University of Finance and Economics, Nanchang 330032, Jiangxi, P.R.China)
Abstract：The effects of lead(Pb), zinc(Zn) and their combined stress on the growth and physiological parame-
ters of Iris ensata were studied by liquid culture. Results show that the aboveground part dry weights of Iris en⁃
sata seedling under 0.5 mmol/L Pb and 1 mmol/L Pb treatments increased significantly by 15.2% and 12%
compared with the control (CK). The dry weights of aboveground parts under other treatments were no signifi-
cant difference with that of the control. However, the underground part dry weights of Iris ensata seedling un-
der all treatments were no significant difference with that of the control. All photosynthetic pigment contents
in the leaves decreased significantly compared with the control except 1 mmol/LZn treatment. The peroxidase
(POD) activities in leaves of Iris ensata seedling treated with 1 mmol/L Pb and 0.5 mmol/L Pb +1 mmol/L Zn
were promoted, and the POD activity under 0.5 mmol/LPb+1 mmol/LZn stress was 81.8% higher than that of
control. However, the superoxide dismutase(SOD) activities under high concentration of Pb and Zn treatments
were inhibited to a certain extent, and the SOD activity in leaves under 0.5 mmol/LZn treatment was the high-
est and 1.1 times of the control. The malondialdehyde(MDA) contents in leaves of Iris ensata seedling were in-
creased significantly compared with that of control except single Zn treatments. The experiment results indi-
cated that the seedlings of Iris ensata have strong tolerability against Pb and Zn and POD played an important
role to against Pb, Zn and their combined stress and the Iris ensata seedling can be used to remediate the Pb
and Zn contaminated environment.
Keywords: Iris ensata; lead (Pb); zinc(Zn); stress; physiological response
2期 付佳佳等：铅、锌及其复合胁迫对花菖蒲幼苗生长及生理抗性的影响 203