全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2015)03 － 1073 － 05 DOI:10． 16213 / j． cnki． scjas． 2015． 03． 028
收稿日期:2014 － 08 － 10
基金项目:重庆市自然科学基金项目(cstc2012jjA50010);三峡
库区水环境演变与污染防治重庆高校市级重点实验室开放基金
项目(WEPKL2013QN-01，WEPKL2012MS-01)
作者简介:饶通德(1977 －)，四川蓬安人，讲师，硕士，主要从
事污染环境修复与环境监测方面研究，E-mail:rao1977@ 163．
com，* 为通讯作者:E-mail:ysh_dch@ 163． com。
傅里叶变换红外光谱法分析香附子对
铅胁迫生理响应及其铅积累特性
饶通德，陈书鸿，潘 杰，余顺慧*
(重庆三峡学院三峡库区水环境演变与污染防治重庆高校市级重点实验室，重庆 万州 404100)
摘 要:采用傅里叶变换红外光谱法(FTIＲ)研究了不同铅浓度下(0、50、100、400、800、1500、2500 mg /L)香附子根、茎和叶的化学
组成变化，同时测定铅积累特性。结果表明:根组织在 2924 和 3410 cm －1处吸光度先升后降，反映氨基酸和糖类等有机物在低浓
度 Pb2 +处理时常作为渗透性调节物质出现，随着 Pb2 +含量增大至耐铅性，其合成和运输被抑制，有机物含量下降。此外，根组织
在 1381 cm －1处吸光度先升后降，可能与香附子在细胞壁上增加抗逆性有关，即低浓度 Pb2 +处理下细胞壁可通过提高阳离子交换
能力增强耐铅性;茎组织在 1056、1381、1635、2924、3410 cm －1等处吸光度变化不明显，表明有耐铅性;叶组织在 1635 cm －1处的显
著特征峰可能与叶中氨基酸、蛋白质和多肽类物质含量升高有关;香附子根、茎、叶在 1064 cm －1附近吸光度的变化，表现膜脂过氧
化，与其耐铅性有关。另外，香附子根和地上部分的铅含量随 Pb2 +浓度的增加而增大，地上部分对铅的积累量小于地下部分，说
明根部只有部分转移到地上，有效保护了地上组织。
关键词:香附子;铅胁迫;傅里叶变换红外光谱;化学组成;铅积累
中图分类号:O657． 33 文献标识码:A
Physiological Ｒesponse of Cyperus rotundus to Lead
Stress by FTIＲ Spectroscopy and Its Pb Accumulation
ＲAO Tong-de，CHEN Shu-hong，PAN Jie，YU Shun-hui*
(Key Laboratory of Water Environment Evolution and Pollution Control，Chongqing Three Gorges University，Chongqing Wanzhou 404100，China)
Abstract:The method of Fourier transform infraredspectrometry (FTIＲ)was used to investigate the physiological changes of chemical compo-
sition of Cyperus rotundus during the nutrient solutions supplemented with different concentrations of Pb2 +(0，50，100，400，800，1500，
2500 mg /L)，and its Pb accumulations were determined． The result showed that the absorption bands of root tissues at 2924 and 3410 cm －1
increased firstly and then decreased along with the increase of Pb2 + concentration，indicating organic substances usually served as the osmotic
contents under low concentration． Upon the lead tolerance，the synthesis and transportation of organic substances could be restrained and de-
creased gradually． Besides，the absorption band of root tissues at 1381 cm －1 also increased firstly and then decreased，representing that the
cell wall improved lead resistance by increasing action-exchange capacity． The absorption bands of stem tissues at 1056，1381，1635，2924
and 3410 cm －1 had no obvious changes，indicating the presence of lead tolerance． The presence of the absorbance of leaf tissue at 1635
cm －1might be related to the enhancement of amino acid，protein and polypeptide in Cyperus rotundus． The changes of absorption bands of
root，stem and leaf at 1064 cm －1 suggestedthat the ex-oxidation of membrane lipid increased． In addition，the lead contents in root and a-
bove-ground of Cyperus rotundus usually enhanced with the increaseofleadconcentrations． The above-ground enrichment of lead was less than
that of underground，which implied that lead in root only transformed partly to above-ground，and so it might protect the above-ground tissues
effectively．
Key words:Cyperus rotundus;Pb stress;FTIＲ;Chemical composition;Pb accumulation
近年来随着现代工农业中农药化肥的不合理使 用、汽车尾气的排放、城市污水和垃圾处理不当、矿
山的开采以及电镀冶炼等产生“三废”的不合理排
放，使土壤、大气、水体均受到了不同程度的重金属
污染。铅(Pb)作为污染环境的“五毒”重金属元素
之一，其进入土壤后以碳酸盐、硫酸盐、氢氧化物的
形式沉积［1］，污染土壤的铅可通过食物链进入人
3701
2015 年 28 卷 3 期
Vol. 28 No. 3
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
体，对人体神经、血液、心脑血管等机体器官造成不
可逆损害［2 ～ 3］。铅是植物生长非必需营养元素，植
物体内铅积累到一定数量时，就会影响植物对营养
元素的吸收、光合作用、呼吸作用等正常生理活动，
改变植物细胞的亚显微结构，对植物造成伤害甚至
死亡。植物在受到重金属胁迫时其细胞中糖类、蛋
白质等构成细胞和组织的主要物质的构象、含量和
分子内相互作用等方面都会发生变化［4］，而这些变
化一般可通过对可溶性糖、可溶性蛋白质含量以及
超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性等参
数来进行监测，而测定这些生理参数的方法不但操
作繁琐、耗时、成本高昂，而且由于需要化学前处理
和粉粹样品而破坏原样。
傅立叶变换红外光谱(FTIＲ)是一种基于化合
物中官能团和极性键振动的结构分析技术，具有样
品用量少、分析操作简便快速、不破坏样品的特点，
可实现物质分子的定性和定量分析。目前，FTIＲ 在
农作物的品质鉴定、高等植物的亲缘关系鉴定、中药
材真品与伪品的鉴定及植物对重金属的耐性机制诸
方面得到了应用［5 ～ 7］。香附子(Cyperus rotundus)是
三峡库区消落带发现的多年生草本植物，具有繁殖
能力强、水淹适应性强和回复能力快等特性，是三峡
库区消落带植被恢复和重建的优良物种之一［8］。
刘足根等［9］将香附子用于矿区铅富集研究，结果表
明:地上部分 Pb2 +含量达 118． 20 mg /kg，地下部分
Pb2 +含量达 706． 50 mg /kg 时，植物生长正常，表明
香附子对铅表现出很好的耐性，是一种很好的铅积
累植物。为进一步探究香附子耐铅机制，本研究利
用 FTIＲ分析香附子在铅胁迫下不同组织器官化学
组成的变化及铅富集，以期为库区消落带植被重建
和植物修复重金属污染土壤提供理论基础和实验依
据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
香附子采摘于三峡库区万州牌楼消落带。Pb
(NO3)2(分析纯)购于重庆市万州区医药集团有限
公司;红外光谱仪(IＲPrestige -21，日本岛津);微波
消解系统(MAＲS240，美国 CEM 公司)、火焰原子吸
收分光光度计(AA-6300，日本岛津公司)。
1． 2 铅胁迫处理
香附子经室内适应培养 7 d 后，选取生长一致
的幼苗，先后用自来水洗净直至去离子水中检测不
出 Pb2 +。移入装有 200 mL 1 /2 Hoagland 营养液的
外壁涂黑的锥形瓶，设 7 个处理，Pb2 +浓度分别为
0、50、100、400、800、1500、2500 mg /L。每个浓度平
行 3。每 5 d换 1 次营养液，保持 pH值为 5． 5 左右，
保持 24 h连续通气。12 d后收获香附子，用自来水
和去离子水洗净，称重，分别取根、茎、叶 3 部分于
105 ℃烘箱杀青 30 min，然后于 80 ℃烘箱中干燥 48
h，用不锈钢粉碎机粉碎，过 200 目筛。
1． 3 FTIＲ分析
测定条件:中红外区 4000 ～ 400 cm －1，分辨率
0． 1 cm －1，扫描累加次数 16 次。在上述测定条件下
用 FTIＲ光谱仪采集香附子根、茎、叶组织样品的红
外光谱信息，测定前对背景进行扫描，采集的红外光
谱进行基线校正，确定峰值透射率和吸光度。
1． 4 微波消解样品测定其重金属铅含量
将处理 12 d 后的香附子用去离子水洗净，然后
分离地上、地下部分，并在 80 ℃干燥箱中烘干。将
干燥的地上、地下部分剪碎，置于磨砂研钵内研磨至
粗细均匀的粉末。精确称取各样品粉末 0． 2000 g，
加入混合酸(HNO3 和 H2SO4 浓度比为 4 ︰ 1)，同
时做空白组;将以上溶液微波炉上进行消解、冷却、
过滤，滤液在 25 mL容量瓶中定容，移入塑料瓶中保
存，用原子吸收分光光度计测定样品中 Pb2 + 含量
(mg /kg干重)
1． 5 数据分析
实验数据采用 Microsoft Excel 2007 进行统计分
析处理，并应用 Origin (8． 0)进行红外光谱谱图处
理。
2 结果与分析
2． 1 香附子根的 FTIＲ分析
图 1 为不同浓度 Pb2 +处理下香附子根的 FTIＲ
谱图，图 2 为其特征峰吸光度变化图。由图 1 可知，
在 3410 cm －1附近的峰是香附子根系中碳水化合物
的典型缔合 O-H 伸缩振动峰［10］，主要来自于碳水
化合物:多糖、纤维素、半纤维素等。由图 2 可见，在
低浓度 Pb2 +处理条件下(0 ～ 400 mg /L)，该峰的吸
光度上升;当铅浓度为 400 ～ 2500 mg /L 时，峰值随
外源 Pb2 +浓度的升高而下降，说明香附子根在低浓
度 Pb2 +处理下，刺激了香附子根系中多糖、纤维素、
半纤维素等碳水化合物的分泌，通过提高所含的自
由羟基数量参与结合重金属离子，减少 Pb2 + 的毒
害。高浓度 Pb2 +胁迫抑制了香附子根系中碳水化
合物的分泌，随 Pb2 +处理浓度的继续提高，根外表
皮细胞壁的 O-H吸附结合 Pb2 +形成化合物，使细胞
表面的氢键减弱，故该吸收峰强度下降。
2924 cm －1附近是羧酸 O-H 与饱和 CH2 的 C-H
伸缩振动重叠峰［11］，主要是由维生素、各种膜及细
胞壁的组织等成分(图 1)。该峰在低浓度 Pb2 +(0
4701 西 南 农 业 学 报 28 卷
～ 400 mg /L)处理下吸光度随着 Pb2 +浓度的增加而
上升，但当铅浓度≥400 mg /L 时，随 Pb2 +浓度进一
步增加吸光度逐渐下降(图 2)。这可能源于在低
Pb2 +浓度的胁迫下，香附子的根部由于抗性机制不
断分泌有机酸螯合 Pb2 +，且螯合 Pb2 +的有机酸消耗
速率小于根部的有机酸分泌速率，导致羧酸吸收带
上升，但随着 Pb2 +的处理浓度进一步升高，Pb2 +对
香附子的毒害加深，影响了植物的抗性机制，可能导
致植物的一系列生理生化过程失调，导致有机酸分
泌减少，同时有机酸不断螯合 Pb2 +，致使羧酸 O-H
自由基的减少，故峰值吸光度下降。
1604 cm －1附近为氨基酸、蛋白质和多肽类物质
肽键中 N-H酰胺的变形振动峰［12］(图 1)。该峰的
吸光度也随 Pb2 +浓度升高而出现先升高后降低的
变化趋势(图 2)。蛋白质、氨基酸和多肽类物质是
香附子根部响应 Pb2 +胁迫的根系分泌物，低浓度的
Pb2 +刺激了这类物质的合成和分泌，用以络合
Pb2 +，减轻 Pb2 + 对植物的毒害，故吸光度上升。
Pb2 +浓度过高则抑制了该类物质的合成，致使吸光
度下降。
1381 cm －1附近为含油脂化合物(各种膜和胞
壁)的组织中甲基的吸收带［13］。随着外源 Pb2 +浓
度升高，其峰值吸光度呈现先增大后减小。反映了
含油脂化合物含量先升高后下降。证实随 Pb2 +浓
度的升高，细胞壁通过降低果胶甲基化程度，使阳离
子交换能力(CEC)提高，可吸收更多的 Pb2 +，而通
过细胞壁中积累 Pb2 +来增强抗逆性，但过高浓度的
Pb2 +(≥400 mg /L)会对香附子产生胁迫，致使甲基
化程度升高。
1064 cm －1附近为醇、醚、酯或酚类等化合物的
Ab
so
rb
an
ce
4000 3500 3000 2500 2000 15000 1000 500
Wave number(cm-1)
a:control;b:50 mg /L ;c:100 mg /L ;d:400 mg /L ;e:800 mg /L;
f:1500 mg /L ;g:2500 mg /L
图 1 不同铅处理下香附子根系的 FTIＲ光谱图
Fig． 1 Absorption FTIＲ spectra of roots of Cyperus rotundus in 400 to
4000 cm －1 regions
Ab
so
rb
an
ce
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0 500 1000 1500 2000 2500
Pb2+ concentration(mg/L)
1064cm-1
1381cm-1
1604cm-1
2924cm-1
3410cm-1
图 2 不同 Pb2 +处理下香附子根系的特征峰吸光度变化图
Fig． 2 Absorption changes of roots of Cyperus rotundus in 1064，
1381，1604，2924 and 3410 cm －1
C-O和 C-C伸缩振动吸收峰［14］(图 1)。该峰处吸
光度随外源 Pb2 +浓度的增加先升高后降低(图 2)，
证实低浓度 Pb2 +能促进该类碳水化合物的合成，也
可能是化学吸附 O-H与 Pb2 +相互作用，导致 C-O官
能团峰值升高;当 Pb2 + 浓度≥400 mg /L 时，随当
Pb2 +浓度进一步升高，根部糖类运输通道受到影响，
导致部分糖类物质无法达到根部，致使吸光度下
降［7］。
2． 2 香附子茎的 FTIＲ分析
图 3 为不同浓度 Pb2 +处理后香附子茎的 FTIＲ
谱图，图 4 为其特征峰吸光度变化图。3410 cm －1附
近的峰代表香附子茎中碳水化合物分之间氢键 O-H
伸缩振动峰，这部分的吸收主要反映香附子茎中碳
水化合物(纤维素、半纤维素、多糖)对光谱的贡献。
2924 cm －1附近的峰代表植物体内有机酸类物质的
Ab
so
rb
an
ce
4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500
Wavenumber(cm-1)
a:control;b:50 mg /L ;c:100 mg /L ;d:400 mg /L ;e:800 mg /
L;f:1500 mg /L ;g:2500 mg /L
图 3 不同铅处理下香附子茎的 FTIＲ光谱图
Fig． 3 Absorption FTIＲ spectra of stems of Cyperus rotundus in 400
to 4000 cm －1 regions
57013 期 饶通德等:傅里叶变换红外光谱法分析香附子对铅胁迫生理响应及其铅积累特性
Ab
so
rb
an
ce
0.5
0.4
0.3
0 500 1000 1500 2000 2500
Pb2+ concentration(mg/L)
1056 cm-1
1381 cm-1
1635 cm-1
2924 cm-1
3410 cm-1
图 4 不同 Pb2 +处理下香附子茎的特征峰吸光度变化图
Fig． 4 Absorption changes of stems of Cyperus rotundus in 1056，
1381，1635，2924 and 3410 cm －1
羧酸 O-H的伸缩振动峰，1635 cm －1附近为氨基酸、
蛋白质和多肽类物质肽键中 N-H 酰胺的变形振动
峰;1381 cm －1附近的峰代表含油脂化合物饱和 CH2
的 C-H的弯曲振动峰，1056 cm －1附近的峰是醇、酯
基、醚基或酚类的 C-O 基团的伸缩振动峰。图 4 所
示的各峰吸光度均无明显变化，表明在不同浓度外
源 Pb2 +处理下，香附子茎中这几类有机物:碳水化
合物、有机酸、氨基酸、蛋白质和多肽等成分未发生
明显变化。在其研究 Pb2 +浓度的胁迫下，香附子茎
中的生理生化过程不会受到明显影响，显示香附子
作为 Pb 耐性植物的特性。
2． 3 香附子叶的 FTIＲ分析
图 5 为不同浓度 Pb2 +处理下香附子叶的 FTIＲ
谱图，图 6 为其特征峰吸光度变化图。由图 5 可知，
当 Pb2 +浓度在 0 ～ 400 mg /L 时，随 Pb2 +浓度的升
高，3410 cm －1处吸光度下降，证实叶表皮细胞壁的
O-H吸附结合 Pb2 +，使细胞表面的氢键减少;当
Pb2 +浓度≥400 mg /L 时，吸光度随 Pb2 +浓度而增
大，证实高浓度的 Pb2 +能促进叶中有机物的分泌和
运输，通过渗透作用来增强叶对 Pb2 +的抗逆性，同
时高浓度的 Pb2 +阻碍了这些有机物的合成和运输。
2924 cm －1附近是羧酸 O-H 与饱和 CH2 的 C-H
伸缩振动重叠峰，主要是由维生素、各种膜及细胞壁
的组织等成分，这与香附子的运输功能有关(图 5)。
由图 6 可知，随 Pb2 +浓度的升高，吸光度先下降后
升高。吸光度下降的原因，可能是由于叶中有机酸
不断螯合 Pb2 +，降低 Pb2 +对叶的毒害。当 Pb2 +浓
度≥400 mg /L 时，吸光度随 Pb2 +浓度增高的升高，
说明高浓度 Pb2 +的出现促进了有机酸类物质的分
泌和运输，通过渗透作用来增强叶对 Pb2 +的抗逆
Ab
so
rb
an
ce
4000 3500 3000 2500 2000 15000 1000 500
Wavenumber(cm-1)
a:control;b:50 mg /L;c:100 mg /L;d:400 mg /L;e:800 mg /L;
f:1500 mg /L ;g:2500 mg /L
图 5 不同铅处理下香附子叶的 FTIＲ光谱图
Fig． 5 Absorption FTIＲ spectra of leaves of Cyperus rotundus in 400
to 4000 cm －1 regions
性。
1635 cm －1附近为氨基酸、蛋白质和多肽类物质
肽键中 N-H酰胺的变形振动峰(图 5)，当 Pb2 +浓度
≤400 mg /L 时，吸光度随 Pb2 +浓度增加而降低，说
明随 Pb2 +浓度的升高，蛋白质二级结构中肽键间氢
键的作用力减弱(图 6)。当 Pb2 +浓度 ＞ 400 mg /L
时，吸光度随 Pb2 +浓度增高而上升，可能源于高浓
度的 Pb2 +的出现能诱导叶中富甘氨酸蛋白、富脯氨
酸蛋白及病害相关蛋白等的合成，这些重金属胁迫
诱导蛋白可有效保护植物细胞免受重金属毒害的作
用。
随 Pb2 +浓度的升高，1388 cm －1附近的峰值呈
现先降后升。说明随 Pb2 +浓度的增大，细胞壁通过
降低果胶甲基化程度来吸收更多的 Pb2 +，通过细胞
壁组织积累 Pb2 +来增强抗逆性，但当 Pb2 +浓度≥
400 mg /L时，吸光度出现下降趋势，则可能是高浓
Ab
so
rb
an
ce
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0 500 1000 1500 2000 2500
Pb2+ concentration(mg/L)
1064 cm-1
1388 cm-1
1635 cm-1
2924 cm-1
3410 cm-1
图 6 不同 Pb2 +处理下香附子叶的特征峰吸光度变化谱图
Fig． 6 Absorption changes of leaves of Cyperus rotundus in 1064，
1388，1635，2924 and 3410 cm －1
6701 西 南 农 业 学 报 28 卷
表 1 香附子各器官积累铅的含量
Table 1 Concentrations of lead accumulation in root，stem and leaf
of Cyperus rotundus
Pb2 +浓度
(mg /L)
根中 Pb2 +含量
(mg /kg)
叶中 Pb2 +含量
(mg /kg)
茎中 Pb2 +含量
(mg /kg)
0 3． 73 ± 0． 03g 2． 28 ± 0． 05g 1． 28 ± 0． 08g
50 480． 44 ± 3． 12f 233． 86 ± 3． 21f 96． 18 ± 1． 02f
100 704． 714 ± 5． 23e 377． 66 ± 6． 13e 192． 75 ± 4． 23e
400 1281． 54 ± 2． 36d 532． 95 ± 2． 51d 274． 20 ± 6． 02d
800 1513． 84 ± 4． 36c 606． 81 ± 4． 23c 352． 31 ± 3． 31c
1500 3182． 25 ± 2． 35b 1112． 32 ± 5． 42b 823． 36 ± 5． 89b
2500 5172． 82 ± 6． 23a 2216． 56 ± 2． 10a 956． 42 ± 2． 44a
注:同列具有不同字母上标者为差异显著(P ＜ 0． 05)。
度的 Pb2 +可抑制细胞内含油脂化合物的产生。
1064 cm －1附近为醇、醚、酯或酚类等碳水化合
物的 C-O和 C-C伸缩振动吸收峰(图 5)。图 6 所示
该处峰值吸收随外源 Pb2 +浓度的增加吸光度先降
低后升高。说明在 Pb2 +的胁迫下，香附子叶中碳水
化合物的运输受到影响。而当 Pb2 +浓度 ＞ 400 mg /
L 时吸光度升高，则可能是膜过氧化程度加深，脂肪
族酮类化合物过氧化产物在叶中积累，引起吸光度
升高。
2． 4 香附子对铅积累特性
铅胁迫处理后，香附子根、茎和叶表现出不同程
度的积累现象(表 1)，随着 Pb2 +浓度的增大该植物
根、茎和叶的积累量呈增加的趋势，各处理间差异显
著(P ＜ 0． 05)，其具体表现为根 ＞叶 ＞茎。并且浓
度越大，积累的量越大，增长的幅度也越大。地上部
分(茎、叶)积累铅的量明显低于根部，说明根部所
积累的铅只有部分转移到了地上部分。当处理铅浓
度为 2500 mg /L时，其积累铅含量仍然最高，即使该
植物表现出受害症状。
3 结 论
(1)氨基酸和糖类等物质在 Pb2 + 浓度≤400
mg /L处理条件下常常作为渗透性调节物质出现，致
使该类有机物含量升高，但当 Pb2 + 浓度超过 400
mg /L时这些有机物的合成和运输在植物体内受到
限制，该类有机物含量逐渐下降;根部在 2924 cm －1
处吸光度先升高后降低，反映低浓度 Pb2 +处理时，
由于抗性机制香附子分泌有机酸不断螯合 Pb2 +，且
有机酸消耗速率小于分泌速率，致使吸光度升高，但
当 Pb2 +处理浓度超过 400 mg /L 时，Pb2 +对香附子
的毒害加深，导致有机酸分泌减少，致使羧酸 O-H
自由基的减少，峰值吸光度下降;叶组织在 1635
cm －1处的显著特征吸收峰可能与香附子叶中氨基
酸、蛋白质和多肽类物质含量升高有关。
(2)香附子茎组织在 1056、1381、1635、2924、
3410 cm －1等处吸光度随着 Pb2 +浓度的增加，变化
不明显，表明有耐铅性。
(3)香附子根、茎、叶在 1064 cm －1附近吸光度
的变化，表现为膜脂过氧化，这可能与香附子的耐铅
性有关。
(4)实验数据表明，从植物地上部分对铅的积
累量小于地下部分，说明根部只有部分转移到了植
物地上部分，有效的保护了植物地上部分组织。
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(责任编辑 陈 虹)
77013 期 饶通德等:傅里叶变换红外光谱法分析香附子对铅胁迫生理响应及其铅积累特性