全 文 ：第 42 卷 第 11 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 11
2014 年 11 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Nov． 2014
1)江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)、江苏省高校
自然科学基金项目(05KJB220053)。
第一作者简介:王涛，男，1990 年 10 月生，南京林业大学生物与
环境学院，博士研究生。
通信作者:谢寅峰，南京林业大学生物与环境学院，教授。E －
mail:xxyyff@ njfu． edu． cn。
收稿日期:2013 年 9 月 11 日。
责任编辑:任 俐。
模拟酸雨胁迫对菲白竹生理特性的影响1)
王 涛 张珊珊 谢寅峰 田雪瑶 唐颂豪 季晓钒
(南京林业大学，南京，210037)
摘 要 以园林观赏竹种菲白竹为材料，采用人工模拟酸雨的方法研究不同强度酸雨(pH = 4． 0、pH = 3． 0、pH
= 2． 0)胁迫对菲白竹生理特性的影响。结果表明:不同强度的酸雨胁迫均导致菲白竹叶片出现不同程度的伤害
症状，受伤害程度随着酸雨 pH 值的降低而加剧。胁迫解除初期，叶片可溶性蛋白质量分数和叶绿素相对含量
(SPAD值)均低于对照，而丙二醛(MDA)质量摩尔浓度，质膜透性以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)
活性较对照出现不同程度的升高，变化幅度随胁迫强度的增加而增加;不同生理指标对胁迫的敏感程度有所不同，
可溶性蛋白质量分数、叶绿素相对含量、质膜透性等可作为反映酸雨胁迫下菲白竹受伤害程度的重要依据。经过
1个月左右的恢复期，pH = 4． 0 胁迫处理组的大多数指标能恢复至对照水平;pH = 3． 0 处理组有一定的恢复趋势，
但恢复程度不明显;而 pH = 2． 0 胁迫组的各项指标均不能恢复，且与对照差异显著(P ＜ 0． 05)。说明菲白竹对模
拟酸雨 pH = 4． 0 的胁迫处理表现出较强的自我修复能力;对 pH =3． 0酸雨胁迫具有一定的修复作用;但在 pH =2． 0
处理下，则产生不可逆伤害，无法通过自我调节恢复，这与外部形态的观察结果一致。高频度强酸雨(pH = 2． 0)处
理下，菲白竹叶片伤害的主要原因可能是由过量 H +累积对植株造成的直接伤害引起的;而低酸度(pH = 4． 0)处理
产生的生理伤害及其修复与活性氧代谢调节有关。
关键词 模拟酸雨;菲白竹;生理响应;抗性
分类号 Q945． 78
Effects of Simulated Acid Ｒain on Physiological Characteristics of Pleioblastus fortunei /Wang Tao，Zhang Shanshan，
Xie Yinfeng，Tian Xueyao，Tang Songhao，Ji Xiaofan(Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，P． Ｒ． China)/ /
Journal of Northeast Forestry University． － 2014，42(11)． － 17 ～ 21
Leaves of Pleioblastus fortunei，an ornamental bamboo species，were sprayed with simulated acid rain (SAＲ)with
different levels of pH (4． 0，3． 0，2． 0)to study the effects of SAＲ on leaf physiological characteristics． The SAＲ with dif-
ferent intensity could result in damage symptoms appeared on the leaves． The lower the pH value was，the severer the
damage was． During the early stage of stress relief，the values of Pr and SPAD were below to control and MDA，MP，SOD
and POD were higher than control，whose ranges of the change increased significantly as the stress became deeper． Pr，
MDA and MP could play as an important basis reflecting the damage degrees under SAＲ stress because of the sensitivities
to stress． After one month recovery，the most of indexes of pH of 4． 0 could return to control． pH of 3． 0 could recover but
not obviously． All the indexes of pH of 2． 0 could not return to control and with significant differences (P ＜ 0． 05)． P． for-
tunei can adapt to pH of 4． 0 SAＲ stress and stand pH of 3． 0 SAＲ in a certain degree，but suffers irreversible damage dur-
ing pH of 2． 0 SAＲ，which is agree with morphological observation． Under high frequent pH of 2． 0 SAＲ，the leaf damage
of P． fortunei may be resulted directly from the accumulation of excessive H + ． However，the physiological damage and re-
pair produced by pH of 4． 0 SAＲ is related to the regulation of reactive oxygen species metabolism．
Keywords Simulated acid rain;Pleioblastus fortune;Physiological response;Ｒesistance
酸雨是 pH ＜5． 6 的大气降水的总称，包括各种
酸性的雨、雾、雪、霜等形式［1］。随着现代经济的不
断发展，化石燃料的使用日益增多，燃烧过程中排放
的硫氧化物和氮氧化物不断积累，在大气中反应生
成硫酸和硝酸，这些酸性物质随着雨雪等从大气层
降落，形成酸雨［2 － 3］。酸雨危害导致的经济损失和
对生态平衡及植物造成的严重影响使其成为全球备
受关注的环境问题。作为燃煤大国，我国已经成为
继欧美之后的世界第三大酸沉降区，而且存在不断
发展的趋势［4 － 5］。江苏是中国酸雨污染较为严重的
地区之一，四季均为酸性降水，酸性污染以硫酸型为
主，且自北向南逐渐增加［6 － 7］。研究酸雨对植物的
危害、如何防治及治理酸雨成为亟待解决的问题。
竹类植物作为重要的禾本科经济植物，具有用
途广，繁殖快，适应力强，资源丰富，经济效益、社会
效益和生态效益显著的优点［8］。我国竹类资源丰
富，生态适应性强，大多是理想的绿化、美化竹种，具
有其他绿化树种难以替代的优势。因此，竹类植物
的抗性生理研究具有重要的现实意义。目前，有关
竹类植物抗旱［9］、耐盐［10］、抗寒性［11］等方面的研究
已有不少报道，但有关其对酸雨胁迫适应性的研究
尚少，其对酸雨胁迫的抗性生理机制尚不清楚。菲
白竹为禾本科苦竹属植物，植株低矮，叶色秀美，因
叶面上有白色或淡黄色纵条纹而得名，是观赏竹类
中不可多得的二色叶珍稀竹种。菲白竹原产日本，
现在中国华东地区常被用于地被绿化或盆栽观赏，
具有很强的适应能力，且耐修剪，病虫害极少发
生［12］。文中通过人工模拟酸雨处理，研究菲白竹对
高频度酸雨胁迫的生理响应以及解除胁迫后植株自
身的生理恢复特性，研究结果为了解竹类植物耐酸
雨胁迫能力及其生理适应机制提供依据，同时也为
竹类植物的生态园林工程应用提供参考。
1 试验地概况
试验地位于南京林业大学北大山竹类植物园，
该植物园位于北纬 32°51″ ～ 32°511″，东经 118°48
59″ ～ 118°4940″。年平均气温为 15． 4 ℃，极端最高
气温 40． 7 ℃，极端最低气温 － 14． 0 ℃，年均降水
量 1 026． 1 mm，无霜期 237 d，属北亚热带季风气候
区，土壤为下蜀系黄棕壤，pH值 6． 56。
2 材料与方法
试验于 2012 年 9—11 月份进行，以菲白竹
(Pleioblastus fortunei)为供试竹种。
在样地上设置 4 个处理，分别为:清水(对照)，
pH =4． 0、pH =3． 0、pH =2． 0 模拟酸雨处理，每种处
理设置 3 个重复试验小区，随机区组排列，不同小区
之间用塑料薄膜隔开。每小区选取 2 年生、高度及
生长状况较为一致的健壮竹株 10 株，对当年生第 3
分枝(由上往下)充分伸展且生长良好的叶片进行
定位标记，用以各项指标的测定及外部观察。
模拟酸雨处理:根据江苏环境监测酸雨的结果，
并参照谢寅峰等［8］方法，按摩尔比 M(SO2 －4 )∶ M
(NO －3 )= 5∶ 1 配置成模拟酸雨母液，再用蒸馏水稀
释成 pH值分别为 2． 0、3． 0、4． 0 的酸雨溶液，对照
为蒸馏水。2012 年 9 月 20 日至 9 月 22 日，连续 3 d
于 08:00 及 17:00 左右对各实验区进行叶面喷淋，
每次均喷至叶片滴液为度。每小区每次喷洒量为
300 mL，对照区喷洒等量蒸馏水。喷淋期间以及恢
复期内用塑料薄膜遮蔽自然降水，并且适当补充水
分。处理后于 2012 年 9 月 24 日、10 月 5 日、10 月
26 日，分别取样，用于各项生理指标的测定，每个处
理各指标测定重复 5 次。
测定指标及方法:超氧化物岐化酶(SOD)活性
的测定采用李合生［13］的方法，过氧化物酶(POD)活
性的测定采用愈创木酚法［14］;叶绿素相对含量测定
采用 SPAD － 502 叶绿素仪进行联体测定［15］;可溶
性蛋白质量分数的测定采用考马斯亮蓝 G － 250 显
色法［16］;细胞膜透性的测定按谭常等［17］的方法;丙
二醛(MDA)质量摩尔浓度测定的方法为硫代巴比
妥酸法［13］。
数据处理方法:所有数据均通过 Excel 2003 进
行整理，利用 SPSS 17． 0 统计分析软件进行数据的
处理与分析。
3 结果与分析
3． 1 外部形态观察结果
外部形态特征的变化是环境胁迫对植物影响最
为明显的表现。外观观察表明，高频度酸雨胁迫处
理后，不同胁迫处理的菲白竹叶片均出现不同程度
的伤害症状，表现为竹叶表面逐渐出现黄褐色大小
不一的斑点，多集中在主脉和叶尖附近，且随着酸雨
胁迫强度的增加斑点数目增多、面积增大、颜色变
深。解除胁迫后经过 1 个月左右的定期观察发现，
pH =2． 0 处理组的叶片出现大面积、散生的坏死斑，
且随着时间的延长，伤斑颜色逐渐变深，导致叶片褪
绿并出现少量叶片脱落现象;pH = 3． 0 处理组的叶
片叶缘和叶脉之间产生黄褐色不规则的较小的坏死
斑点，但伤害程度和伤害面积与恢复初期相比并无
加重，且叶片无脱落现象;而 pH = 4． 0 处理组叶片
在经过 1 个月左右的恢复期后基本恢复正常，且并
未出现明显的伤害症状。
3． 2 模拟酸雨胁迫对菲白竹叶片叶绿素相对含量
的影响
叶绿素是植物光合作用的物质基础，它可以将
捕获的光能转化为化学能。当植物处于逆境时，叶
绿素相对含量会发生相应的变化，进而影响到逆境
中植物的光合作用能力。由表 1 可知，菲白竹遭受
酸雨胁迫时，其叶片叶绿素相对含量会产生不同程
度的下降，且酸度越强，降幅越明显。恢复初期，pH
=4． 0、pH =3． 0、pH =2． 0 处理组叶绿素相对含量比
对照分别降低了 10． 41%、17． 77%、25． 58%。经过
13d的恢复期后，pH =4． 0 组变化不明显，pH = 3． 0、
pH = 2． 0 组小幅降低，分别达到对照的 79． 69%、
71． 71%。到了 10 月 26 日，pH =4． 0 处理组已经基
本恢复到对照水平，pH = 3． 0 组变化不显著，但 pH
=2． 0 组继续下降，仅达到对照的 69． 88%。多重对
比分析表明，恢复初期，各处理组与对照之间均达到
显著水平(P ＜ 0． 05)。但到了 10 月 26 日，pH = 4． 0
组与对照差异不显著(P ＞ 0． 05)，pH = 3． 0、pH = 2．
0 组与对照之间差异显著(P ＜ 0． 05) ，且 pH = 3． 0、
pH =2． 0 组之间差异显著(P ＜ 0． 05)。
3． 3 模拟酸雨胁迫对菲白竹叶片可溶性蛋白质量
分数的影响
植物体内的可溶性蛋白大多数是参与各种代谢
的酶类，其质量分数是了解植物总代谢水平的一个
重要指标。由表 1 可知，高频度酸雨胁迫下菲白竹
81 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
的可溶性蛋白质量分数呈明显降低的趋势，且酸度
越大，下降幅度越大。而随着恢复时间的延长，各处
理组的可溶性蛋白质量分数有不同程度的升降。具
体表现为胁迫解除后的第 2 天，pH = 4． 0、pH = 3． 0
及 pH = 2． 0 处理组的可溶性蛋白质量分数降幅显
著，且分别比对照下降了 17． 15%、33． 88%和 50．
41%。10 月 5 日，各处理组并没有产生明显的恢复
或者进一步下降趋势。但经过一个月左右的恢复期
后，pH =4． 0组已经基本恢复到对照水平。pH = 3． 0
组小幅升高，达到对照的 68． 50%。而 pH = 2． 0 处
理组的可溶性蛋白质量分数下降到对照的 41．
88%。方差分析表明，9 月 24 日，各处理组与对照
差异均达到显著水平(P ＜ 0． 05)。但到了 10 月 26
日，pH =4． 0 组与对照组差异不显著(P ＞ 0． 05)，pH
=2． 0、pH =3． 0 组与对照差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 1 酸雨胁迫下不同处理组菲白竹各项生理指标的变化
日期 处理水平
叶绿素相对含
量(SPAD值)
可溶性蛋白质量
分数 /mg·g － 1
相对电
导率 /%
丙二醛质量摩尔
浓度 /μmol·g － 1
SOD活性 /
U·g － 1
POD活性 /
U·g － 1·min －1
9 月 24 日 对照 37． 13a 22． 71a 28． 98c 6． 80d 1406． 28b 28． 13b
pH = 4． 0 33． 27b 18． 68b 30． 37c 7． 46c 1419． 66b 34． 00a
pH = 3． 0 30． 53c 15． 02c 35． 85b 9． 71b 1556． 77a 34． 80a
pH = 2． 0 27． 63d 11． 26d 38． 87a 10． 50a 1578． 51a 36． 13a
10 月 5 日 对照 36． 77a 23． 35a 29． 41d 6． 79c 1307． 26a 28． 13c
pH = 4． 0 32． 87b 19． 02b 31． 75c 7． 28bc 1216． 61b 36． 27b
pH = 3． 0 29． 30c 14． 98c 36． 70b 7． 98ab 1186． 11b 38． 27ab
pH = 2． 0 26． 37d 11． 11d 39． 64a 8． 77a 1143． 75c 40． 00a
10 月 26 日 对照 35． 63a 24． 62a 29． 69d 6． 54b 1348． 30a 27． 60c
pH = 4． 0 34． 70a 23． 88a 30． 09c 6． 59b 1298． 69a 34． 27b
pH = 3． 0 28． 27b 16． 86b 35． 68b 7． 63a 1182． 92b 34． 67b
pH = 2． 0 24． 90c 10． 31c 39． 85a 7． 91a 1133． 31b 38． 00a
注:同列不同小写字母表示不同处理间差异呈显著水平(P ＜ 0． 05)。
3． 4 模拟酸雨胁迫对菲白竹细胞膜透性的影响
细胞膜是细胞与环境发生物质交换的主要通
道。在一定因子胁迫下，膜透性的增大、电解质的大
量泄漏是膜伤害或变性的重要标志。因此，质膜透
性常用以表征植物在逆境胁迫下的伤害程度［18］。
从表 1 可以看出，菲白竹幼苗叶片的质膜透性在植
株遭受酸雨胁迫时呈上升趋势，且这种趋势会随着
pH值的降低而愈发显著。恢复初期，pH = 4． 0 酸雨
处理组的质膜透性与对照相比增加了 4． 79%，而经
过 13d解除胁迫的恢复期后，比对照增加 7． 98%，
但到了恢复后期，pH = 4． 0 酸雨处理的质膜透性已
经基本恢复到对照水平。相比而言，pH = 3． 0、pH =
2． 0 酸雨处理时，叶片质膜透性在各个时期均显著
高于对照，尤其以 pH = 2． 0 处理最为明显，在经过
一个月的恢复期后仍然比对照高出 34． 21%。进一
步统计分析表明，在解除胁迫一个月内，pH = 2． 0、
pH =3． 0 组与对照组差异均达到显著水平(P ＜ 0．
05)。pH =4． 0 组在经过一个月的恢复期后与对照
差异不显著(P ＞ 0． 05)。
3． 5 模拟酸雨胁迫对菲白竹丙二醛质量摩尔浓度
的影响
丙二醛(MDA)是植物遭受逆境伤害时膜脂过
氧化的产物［19 － 20］，可使蛋白质和核酸变性，导致膜
流动性降低，膜透性增强，细胞功能下降，严重时导
致细胞死亡。由表 1 可知，在人工模拟酸雨胁迫下，
各处理组菲白竹幼苗叶片的 MDA 质量摩尔浓度均
高于对照，且上升幅度在 pH≤3． 0 的酸雨处理下最
为明显。解除胁迫初期，pH = 4． 0 酸雨处理组比对
照组增加了 9． 71%，而 pH = 3． 0、pH = 2． 0 处理组
MDA质量摩尔浓度大幅上升，分别达到了对照组的
142． 84%、154． 48%。10 月 5 日，各处理组与对照
相比有明显的回落，但是 pH =3． 0、pH = 2． 0 组仍比
对照高出 17． 62%、29． 27%。经历了 1 个月左右的
恢复期后，pH =4． 0 处理组 MDA质量摩尔浓度基本
恢复至对照水平，而 pH =3． 0 和 pH =2． 0 处理组也
进一步小幅降低，分别为对照的 116． 61%、120．
89%。多重对比分析表明，9 月 24 日，各处理组
MDA质量摩尔浓度与对照组差异均达到显著水平
(P ＜ 0． 05)。而 10 月 26 日，pH = 4． 0 组与对照差
异不显著(P ＞ 0． 05)，pH = 3． 0、pH = 2． 0 组与对
照组差异仍显著(P ＜ 0． 05)。但 pH = 3． 0 和 pH =
2． 0 处理组之间差异不显著(P ＞ 0． 05)。
3． 6 模拟酸雨胁迫对菲白竹叶片 SOD活性的影响
SOD是植物体内清除活性氧系统的第一道防
线，是生物体内唯一以自由基为底物的抗氧化酶，可
通过歧化反应使超氧自由基生成 H2O2 和 O2，从而
阻止危害性很大的超氧阴离子自由基大量生成［21］。
由表 1 可知，随着恢复期的不断延长，遭受不同
91第 11 期 王 涛等:模拟酸雨胁迫对菲白竹生理特性的影响
强度酸雨胁迫的菲白竹叶片 SOD 活性变化差异
显著。9 月 24 日，由于刚刚经历胁迫处理不久，
各处理组叶片 SOD 活性均高于对照，且处理组
pH 值越低，叶片 SOD 活性越高。其中 pH = 3． 0、
pH = 2． 0 处理组叶片 SOD 活性上升明显，分别比
对照高出 10 ． 70%、12． 25%。到了 10 月 5 日，各
处理组叶片 SOD 活性迅速下降，并低于对照，且处
理组 pH值越低，下降幅度越大。pH = 4． 0、pH = 3．
0、pH =2． 0 处理组叶片 SOD 活性分别为对照的 93．
07%、90． 73%、87． 49%。经过 1 个月的恢复期后，pH
=4． 0 处理组较对照又有小幅回升，达到对照的 96．
32%，基本恢复对照水平。而 pH =3． 0、pH = 2． 0 组
叶片 SOD活性与对照相比仍有小幅降低的趋势，分
别为对照的 87． 73%、84． 05%。方差分析表明，pH
=4． 0 组经过 1 个月的恢复期后，与对照差异不显
著(P ＞ 0． 05)。而 pH = 3． 0、pH = 2． 0 组与对照相
比差异显著(P ＜ 0． 05)。
3． 7 模拟酸雨胁迫对菲白竹叶片 POD活性的影响
POD代表了细胞中一类 H2O2 降解酶，参与植
物细胞木质素合成，吲哚乙酸降解以及植物对生物
和非生物的胁迫反应。POD 活性上升一方面表明
其清除 H2O2 的能力增强，另一方面提示细胞遭受
氧化损伤的程度加剧［22］。由表 1 可以看出，菲白竹
叶片 POD活性在植株遭受高频度酸雨胁迫时，随着
胁迫强度的增强呈现不断上升的趋势。9 月 24 日，
pH =4． 0、pH =3． 0、pH = 2． 0 处理组叶片 POD 活性
分别比对照高出 20． 85%、23． 70%、28． 44%。经过
13d的恢复期后，各处理组较对照显著提高。到 10
月 26日时，pH =4． 0、pH =3． 0、pH = 2． 0 处理组叶片
POD活性仍分别比对照高出 24． 15%、25． 60%、37．
68%。多重对比分析表明，恢复初期，各处理组与对
照差异均达到显著水平(P ＜ 0． 05)，但各处理组之
间差异不显著(P ＞ 0． 05)。到了 10 月 26 日，pH =
4． 0、pH = 3． 0 组之间差异不显著(P ＞ 0． 05) ，而与
pH =2． 0 组之间差异显著(P ＜ 0． 05)。
4 结论与讨论
通过生理指标的测定表明，高频度的酸雨处理
后，菲白竹叶片可溶性蛋白质量分数和叶绿素相对
含量大幅下降，各处理组之间以及与对照之间均达
到显著水平;MDA质量摩尔浓度和质膜透性则较对
照显著升高，上升幅度随酸度的增加而增大。这说
明酸雨胁迫下，不同处理的菲白竹叶片均受到不同
程度的生理伤害，且伤害程度随胁迫强度的增加而
加大。经过 1 个月左右的恢复，与对照相比，pH
=4． 0 处理组上述各项指标均有明显的恢复，接近
与达到对照水平(与对照无显著差异)，表明菲白竹
对 pH =4． 0 酸雨胁迫有较强的抵抗和修复能力;pH
=3． 0 处理组有一定的恢复趋势，但恢复程度不明显
(上述各指标仍与对照差异显著)，可能菲白竹缓解
pH =3． 0酸雨处理的伤害作用需要经历较长的恢
复期;而 pH = 2． 0 处理组叶绿素相对含量、可溶
性蛋白质量分数以及细胞质膜透性与对照差异
均有所增大，表明 pH = 2． 0 处理组叶片受到了不
可逆的生理伤害。上述生理指标的变化结果与形态
观察结果一致，说明叶绿素相对含量、可溶性蛋白质
量分数、质膜透性等可作为反映酸雨胁迫下菲白竹
受伤害程度的重要依据。相关研究表明［23］，酸雨对
许多植物叶产生伤害的临界点为 pH = 3． 5，对森林
的直接危害仅在降水酸度很高(pH≤4． 0)时才会出
现。综合本试验的各项指标分析可认为，pH = 3． 0
是本试验条件下酸雨对菲白竹伤害的临界点(或阈
值)。不过，本研究采用高频度酸雨处理，比一般研
究的低频度酸雨处理对植物的伤害作用更大。因
此，菲白竹与一般植物相比具有较强的抗酸胁迫能
力，适合作为酸雨地区生态园林工程应用的植物材
料。
已有研究表明，酸雨对植物的伤害与活性氧代
谢平衡失调有关［24］。正常条件下，植物体内活性氧
的产生是有限的，且很快会被保护酶系统所清除，达
到一种动态平衡;但在酸胁迫下，这种平衡会被破
坏，导致活性氧生产能力大于清除能力，引发活性氧
过量积累，引起细胞膜脂过氧化，使细胞受到伤害，
生物膜透性增加，最终影响植物的生长发育［25 － 26］。
也有研究认为，酸雨处理后，过多 H +进入细胞质，
短时间即可直接导致细胞体解以及细胞的亚显微结
构被破坏［27］，当过多的 H +对某一器官或组织产生
直接伤害后，还会由受到直接伤害的器官或组织诱
发其他器官产生间接伤害［28］，并通过伤害症状迅速
表现在叶片外观形态上［29］。本试验中，菲白竹叶片
MDA质量摩尔浓度随酸雨 pH 值的下降显著升高，
并且与质膜透性的变化趋势一致，说明酸雨胁迫加
剧了菲白竹幼苗的膜脂过氧化作用，导致细胞质膜
受损，膜透性增大，进而引发一系列生理和外观伤
害。活性氧累积、膜脂过氧化加剧是导致酸胁迫下
菲白竹生理伤害的原因之一，而恢复初期菲白竹叶
片 SOD、POD活性的迅速上升则是活性氧增多刺激
抗氧化系统的结果。经过 1 个月的恢复后，各处理
组 MDA质量摩尔浓度均大幅下降，表明菲白竹体
内抗氧化系统的启动对活性氧的清除能力较强，体
现出菲白竹在高频度酸雨胁迫下对植株氧化损伤较
02 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
强的修复能力，尤其是 pH = 4． 0 处理组各项指标基
本恢复至对照水平，且叶片表面无明显的伤害症状。
而 pH = 2． 0 处理组在恢复期内与对照相比尽管
MDA质量摩尔浓度降幅显著，但质膜透性、叶绿素
相对含量、可溶性蛋白质量分数不仅没有明显恢复，
与对照差距还进一步增大，伤害症状也进一步加重，
并且出现少量叶片脱落现象，呈现出不可逆的伤害
趋势，这说明高频度高强度酸雨胁迫下菲白竹叶片
伤害的主要原因可能由过量 H +进入细胞对植株造
成不可逆的直接伤害引起，活性氧累积所产生的氧
化胁迫伤害只是间接的次要原因，因此，植株不能仅
仅通过调节抗氧化能力进行伤害修复。此外，过量
的 H +也可以通过直接致死叶片细胞或由高浓度
H +及活性氧引发细胞的程序性死亡［30 － 32］，使叶片
伤斑面积加大，程度加深，并出现坏死斑，导致叶片
在恢复期内伤害加重。至于 pH = 4． 0 处理组，可能
是 H +累积较少，对植株的直接伤害较轻，生理伤害
可能主要由氧化胁迫引起，因而可通过调节抗氧化
系统进行修复。有关机制尚需进一步探讨。
目前，有关高频度酸雨处理的研究国内外尚少，
本研究初步表明，高频度酸雨处理短时间内对菲白
竹叶片产生明显的生理伤害，但菲白竹能通过自身
代谢调节，适应 pH≥3． 0 酸雨胁迫，表现出较强的
自我修复能力。竹类植物具有繁殖快，固土能力和
适应性强等特点，菲白竹作为具有优良观赏价值的
竹种，研究结果可为其在酸雨地区引种栽培提供依
据，同时也为竹类植物的生态园林工程应用提供参
考。
参 考 文 献
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12第 11 期 王 涛等:模拟酸雨胁迫对菲白竹生理特性的影响