全 文 ：植 物 分 类 学 报 3 2 (4 ): 3 0 8一 3 1 5 (1 9 9 4 )
A
e ta P hy t
o ta xo o nm ia e S in iea
贵州大树茶的核型变异与进化 `
梁国鲁 周才琼 林蒙嘉 陈家玉 刘君素
(西南农业大学 , 重庆 6 3 0 7 1 6 ) (贵州茶 叶科学研究所 , 调潭县 5 6 41 0 0)
K A R Y O T Y P E V A R I A T IO N A N D E V O L U T IO N
O F SE C T
.
T H E A IN G U I Z H O U
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G u iz 丙ou , M e i t a n X i a n 5 6 4 1 0 0 )
A b s t r a e t K a r y o t y p e s o f s e v e n s p e e ie s
, o n e v a r ie t y a n d 1 1 f o r m s o f S e e t
.
T h e a o e e u r r i n g i n
G u i z h o u P r o v i n e e
,
w e r e i n v e s t ig a t e d b y t h e w a l l d e g r a d a t i o n h y p o t o n ie m e t h o d
.
T h e m ie r -o
g r a p h s o f t h e ir s o m a t ie m e t a p h a s e a r e s h o w n i n p l a t e s l一 2 a n d t h e p a r a m e t e r s o f e h r o m任
s o m e s a e e o r d i n g t o L i a n d C h e n ( 1 9 8 5 ) a r e g i v e n i n T a b le 1 a n d t h e id io g r a m s i n F i g
.
1
.
T h e
k a r y o t y p e f o r m u l a e a r e a s f o l lo w s
:
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u l a川 2 2 = 3 0 = 2 4m + 6 s m ; C . t et ar -
c“ c a Zn = 3 0 = 2 Zm + s s n z ; C . t a l ie n s is Z n = 3 0 = 2 2 m + s s m ; C . g 少跳 n o g少 n a Z n = 3 0 “ 2 2m
+ 6 s m + Z s t a n d Z n = 3 0 = ZOm + s s m + Zs t ; C
.
g 夕m n呀夕 n o id e s Z n = 3 0一 2 2m + 6 s m + Zs t
a n d Z n = 3 0 = 2 0 m + s s m + Z
s t ; C
.
uj n沙 ia叮 e sn 行 Z n = 3 0 = 2 0 m + s s m + Z s t ; C . ,动 e那 15 Z n
= 3 0 = ZOm + s s m + Zs t
, a n d C
.
s in e n s is v a r
.
ur oel l
a Z n = 3 0 = ZOm + s s m + Z
s t
.
A l l t h e k a r y
-
o t y p e s b e lo n g t o S t e b b i n s “ ` ZA ” . T h e f o ll o w in g m a in a s p e e t s a r e d is e u s s e d .
1
.
C h r o m o s o m e n u m b e r s
:
A l l t h e s e s P e e i e s a r e f o u n d t o h a v e Z n = 3 0
.
B a s e d o n t h e p r e
-
v io u s a n d p r e s e n t r e p o r t s
,
I t e le a r l y i n d ie a t e s t h a t e v o l u t io n o f t h i s g r o u p h a s t a k e n p l a e e
m a i n ly o n d i p lo id l e v e l
,
b u t n o t o n p o ly p lo id o n e
.
2
.
T h e k a r y o t y p e v a r i a t io n
:
G e n e r a l ly
, a l l t h e k a r y o t y p e s e x a m i n e d a r e s im i la r
,
b u t a e
-
e o r d in g t o s y m m e t r y o f k a r y o t y p e
,
t h e y m a y b e g r o u p e d i n t o t w o t y p e s
.
O n e 15 e h a r a e t e r i z e d
b y m e t a e e n t r ie ( m ) a n d s u bm e t a e e n t r i e ( s m ) e h r o m o s o m e s
,
i n v o lv i n g C
. 叮u啊 u e l oc h l a isr ,
C
.
t e t ar c oc c a
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C
.
t a l ie n s is
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w h il e t h e o t h e r 15 e h a r a e t e r iz e d b y a p a ir o f s u b t e lo e e n t r i e ( s t )
e h r o m o s o m e b e s id e s m a n d sm e h r o m o s o m e s
,
in v o l v in g C
. 翻m n呀少an , C . 舒m n o召汉 n o刁 e s ,
C
. 少u n沙故 n岁 n s is , C . s in e n s台 a n d C . s in e n s is v a r , r u oe l l a . I t 15 s u g g e s t e d t h a t t h e m e e h a n i sm
f o r k a r y o t y p e v a r i a t i o n a n d s p e e ia t i o n in S e e t
.
T h e a b e p e r i e e n t r i e i n v e r
s
io n o r r e e i p r o e a l
* 19 9 2
一0 9
一 0 2 收稿 。
4期 梁国鲁等 :贵州大树茶的核型变异与进化
tr a ns l o a e tio n
,
T h e f i r s t t y p e 15 m o r e s y m m e t r ie a l t h a n t h e s e e o n d o n e
, a n d 15 t h u s r e l a t iv e ly
P r l m l t l v e
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3
.
T h e o r g i n a l e e n t e r o f S e e t
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s e d o n t h e a n a ly s i s o f k a r y ot y p
e s , m o r p h ol o g ie a l
e h a r a e t e r s
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g e o g r a p h ie a l d i s t r ib u t i o n a n d b ioc h e m i e a l f e a t u r e s
,
t h e a u t h o r s e o n s id e r t h a t t h e
Y u n n
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,
G u a n g x i a n d G u iz h o u 15
t h e o r i g i n a l e e n t e r
,
f r o m w h e r e it r a d i a t e d
, r e s u l t in g in t h e p r e s e n t d is t r ib u t i o n p a t t e r n o f
S e e t
.
T h e a
.
4
.
T a x o n o m i e t r e a tm e n t o f S e e t
.
T h e a
: T h e t a x o n o m ie t r e a t m e n t o f S e e t
.
T h e a 15 e o m
-
p l ie a t e d a n d s t il l e o n f u s e d u p t o n o w
.
T h e n u m b e r o f s p e e i e s 15 m o r e t h a n 4 0 a e e o r d i n g t o
Zh a n g 七 t a x o n o m ie s y s t e m ( 1 9 8 4 ) , b u t , r e e e n t l y , m o s t o f t h e m a r e r e d u e e d b y M i n
( 1 9 9 2 )
.
F u r t h e r w o r k s h o u ld b e b as
e d o n t h e e o n e e p t o f m o r ph o l o g ie a l d is e o n t in u it y a n d i n
-
f o r m a t io n f r o m o t h e r b r a n e h e s o f s e i e n e e s
.
W h
e t h e r t w o t y p e s o f k a r y o t y p e a r e t w o b i o lo g i
-
e a l s p e e i e s r e m a i n s q u e s t io n a b le
.
K e y w o r d s K a r y o t y p e ; E v o l u t io n ; S e e t
.
T h e a ; G u i z h o u
摘要 本文对贵州大树茶 7 种 1 变种 1 类型的核型进行了分析 。 结果表明 , 这些种类均为二倍体 2n -
3 0
。 五室茶 吮m e l lla 宁u : ,之宁u e l、 u la r ls Z n 一 3 0 = 2 4m + 6 s m ; 四球茶 C . t et ar e o e c a Z n = 3 0 = 2 2m + s s m ; 大
理茶 C . t al 抢n s众 Z n ~ 3 0 = 2 2m + s s m ; 秃房茶 C . g ) , 刀 n og 产 a Zn = 3 0 = 2 2m + 6s m + z s t 与 Z n = 3 0 = Z o m
+ s s m + Zs t ; 假秃房茶 C . g y m n o g y n o叔 e s Zn 一 3 0二 2 2m + 6s m + Zs t 与 Z n = 3 0 = Zo m + s s m + Zs t ; 榕江
茶 C . , u n g k故 n g e o s八 Zn 一 3 0一 Zo m + s s m + Zs t ; 茶 C · s in e n s红 Zn 万 3 0 = Zo m+ s s m + Z s t 以及变种淡红花
茶 e . , in e n s i、 v a r . 二 u o zz a Z n = 3 0一 Z o m + s 、 m + Z s t ; 均属 Z A 核型 。 染色体结构变异在茶组植物演化中
起了重要作用 。 所划分的两大类核型 , 即 m 和 s m 类与 m , s m , 和 s t 类是与其子房室数 , 即 5室和 3 室
相一致的 。 根据核型的不对称性程度 、 外部形态及生化分析 ,探讨了各种类的亲缘关系与系统演化途径 ;
论证了茶组植物的原产地是位于滇 、 桂 、 黔毗邻交汇处的云贵高原 , 探讨了茶组植物的分类学问题 。
关键词 核型 ; 进化 ; 茶组 ; 贵州
茶树的原产地经过一个多世纪的争论 , 最后公认起源于中国 。 但源于中国何处 , 仍
是争论的焦点 , 不少人认为起源我国西南的云贵高原 (庄晚芳 , 1 9 8 8) 。 而茶叶植物的分
类 , 标准不一 , 见解各异 , 承认的种有 1一 47 种之多 (陈炳环 , 1 9 8 3 ; 阂天禄 , 19 9 2) ,
并有继续上升的趋势 。 所谓大树茶是指乔木大叶型的茶叶植物 。 按照张宏达 ( 1 9 8 4) 的
分类系统隶属茶亚属 Sug en . hT ea 的茶组 S ec t , T h ea 中 。 而大量栽培应用的茶叶植物为
茶 aC 刀 “ 子刀翻 s tne ns 众 (I , . ) 0 K tz e , 其余的种大多处于野生状态 , 但也常为人们采集利用 。
由于形态分类的困难 , 国内外不少作者从细胞学方面进行了研究 (黄少甫 , 1 98 6 ) 寮 。
限于实验技术的难度 , 较系统的研究极薄弱 , 涉及的种类仍以茶 C . : enI sn is 的各种类型为
主 。 本文对贵州境内的各类大树茶 7 种 l 新变种的核型进行了观察分析 ; 结合其外部形
态 、 地理分布及生化特性 , 对各种类的亲缘关系 、 变异与演化水平 , 与邻近地区近缘种
类的相互关系及分类学处理和原产地等进行了探讨 。
, 黄少甫 , 19 86 . 山茶属植物细胞分类学概况 . 亚林科技 , (1 ) : 2 6一 3.5
3 1 0 植 物 分 类 学 报 3 2卷
材 料 和 方 法
所试材料分 4系 7种 (按照张宏达 ( 1 9 8 4 ) 的分类系统 ) n 个类型 (表 1) 。
表 1 贵州大树茶 7种 1变种 n 类型的核型比较
T a b el 1 T h e k a r y o ty p e s e om p a r is io n o f e le v e n of rm s in e lu d i嗯 o ne v a r i e ty
a n d s e v e n s p e e ie s o f Se
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T h e a in G u i zh o u
种 类 ` 相对长度范围 长 /短 平均臂比 核型公式 拳型
S P e e ie s T h e r a n g e o f L o n g /sh o r t A
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r a t io K a r y o ty卯 fo rm u la e 1’ y P e
r e la t iv e le n g th In 】 11 e 8 n
五室茶系 8. 4 2一 5. 3 1 1. 5 2 1 4 7 Z n = 3 0= 2 4m + 6 sm 2A
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“ e l“ u al邝 C ha ng 8. 5 3一 4. 9 7 1 6 6 1. 5 1 Z n = 3 0= 2 2m + s sm 2A
1
. 五室茶 8. 8 0一 5. 1 8 1 7 0 1. 5 6 Z n = 3 0一 2 2m + s sm 2A
C
.
g u叫“ e loc u l a泊 8. 7 9一 5. 0 2 1. 7 5 1. 5 4 Z n = 3 0一 2 2m + 6 sm+ Z s t 2A
2
. 四球茶 7. 9 3一 4. 8 6 1 6 3 1. 60 Z n = 3 0一 2 0m + s sm 十 Z s t 2A
C
.
et t r口 c《入 ac 7
.
9 4一 4. 64 1. 7 1 1. 5 5 Z n一 3 0= 2 2m + 6 sm+ Z s t 2A
五柱茶系 8. 8 0一 5. 2 8 1, 67 1 。 6 0 Zn = 3 0 = 2 0 m + s s m + Z s t 2 A
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. 亚 尸亡形必t , l口 e C h a n g 8 . 3 9一 5 . 0 7 1 . 6 6 1 . 5 6 Z n = 3 0 = 2 0 m十 s s m+ Z s t 2 A
3
. 大理茶 8 . 3 2一 4 . 8 1 1 7 3 1 . 6 3 Zn = 3 0一 2 0 m+ s s m+ Z s t 2 A
C
.
t a l之e n `台 8 . 7 2一 5 . 14 1 7 6 1 . 70 Z n 一 3 0一 2 0m + s s m+ Z s t 2 A
秃房茶系 7 . 9 9一 4 . 8 8 1 6 4 1 . 72 Z n = 3 0 = 2 0 m + s s m十 Z s t 2 A
eS
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. 一 G y ” 在” O g y ” a e C h a n g
4
. 道真秃房茶
C
.
g少阴刀口召笋故
5
. 务川秃房茶
C
.
g , 沉” 口 g洲帕
6
. 仁怀假秃房茶
C
.
) g 从” 口召” 切汉` s
7
. 习水假秃房茶
C
.
g , 阴翻〕 g尹耐已
8
. 榕江茶
C
.
J“ ” g石泛” g翻台
茶系
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9
. 从江大树系
C
. “ 刀。 ” 台
10
. 贞丰坡柳茶
C
.
5阴心翻比。
1
. 淡红花茶
C
. “ 凡亡洲比臼 v a r . r
~ 左
“
, 按照张宏达 ( 1 98 4 ) 分类系统
以上试材的凭证标本均藏于贵州茶叶科学研究所标本室 。
染色体制备 : 种子消毒 , 种子萌发后根长 1 。 m 以上时切取根尖 , 用饱和的对二氯苯
水溶液于室温下处理 6一 8 小时 , 甲醇一冰乙酸 (3 : 1) 固定过夜 , 3%混合酶液 25 一 26 ℃
下解离 4一 5 小时 , 去壁低渗法制片 (陈瑞阳等 , 1 9 79 ) 。 核型分析采用李愚学和陈瑞阳
( 1 9 8 5 ) 的标准 。
观 察 结 果
7 种 1变种 n 类型大树茶的梁色体数目均为 2n 一 30 。 其染色体形态和核型见图版 1
和图版 2 , 核型模式 .图如图 1 所示 。 核型分析的各种参数列入表 l 。
贵州 7 种 1 变种 n 类型的核型构成的共同特征是 : 染色体的实际大小变异于 2一 6
4期 梁国鲁等 : 贵州大树茶的核型变异与进化
拜m 之间 , 与茶树栽培类型相似 。 染色体的大小是逐渐递减的 , 染色体类型主要由中部着
丝点染色体 ( m ) 和近中部着丝点染色体 ( s m ) 组成 , 且 m 为其它类型数量的 2 3/ 以上 。
在前中期和早中期一般可观察到 1一 4 条随体染色体 , 均连接于 s m 和 s t 染色体的短臂
上 , 而处于正中期的染色体通常较难发现随体 。 所试材料的核型中最长与最短染色体的
比值均在 2 以下 , 变化于 1 . 52 一 1 . 85 之间 , 平均臂比值变异于 1 . 46 一 1 . 72 之间 , 均属
于 ZA 核型 。 这种核型特征 , 表明它们之间的极其近缘的关系 , 这也是种间易于杂交的细
胞学基础 , 同时也表明它们在系统发育上是较原始的种系 。 然而各种类之间在核型的细
节上 , 诸如染色体长度比 、 臂比 、 不同类型的染色体数量等方面也存在不同程度的差异 。
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图 1 贵州大树茶 7种 1变型 n个类型的核型模式 图
五室茶 ; 2.四球茶 ; 3.大理茶 , 4 . 道真秃房茶 ; 5 . 务川秃房茶 ; 6 . 仁怀假秃房茶 ; 7 . 习水假秃房茶 ;
8
. 榕江茶 ; 9 . 从江大树茶 ; 10 . 贞丰坡柳茶 ; 1 1 . 淡红花茶 。
F ig
.
1 T h e id io砂 a m s o f 7 s pce i e s , 1 v a r i e t y , 1 1 f o r m s o f S eC t . T h e a i n G u i z h o u
aC me l l故 qu 动 , “ e l侧
:山冶 ; 2 . C . t e t r口 c“ c山 3 . C . t a l应洲 `。 ; 4 . C . g y阴爪啥 y瓜 2 ; .5 .C g笋 n ,如 g y ” a ;
6
.
C
.
g y叨刀。 g ” 创甘 e 3 ; 7 . C . g 少” 王” 刃 g ,加记 e s ; 8 . C . j“ ” g盛勿 , g召洲` 幼 ; 9 . C .
~
台 ;
1 0
.
C
.
s忽n ` , 巧台 ; 1 1 . C . s泣刀巴, SL ” v a r . r “ 。巴“ 口 .
根据核型的染色体类型及对称程度 , 将贵州大树茶分为两个等级 : 第一 、 包括五室茶 .C
qu 构 u e l“ u l a r is 、 四球茶 C . et acr 、 a 和大理茶 C . t以 ic sn 台 。 其主要特征是核型只含 m 和
sm 两类染色体 , 平均臂比值很低 , 属较对称的核型 。 其中分布于黔西南的五室茶类型 , 较
之四球茶和大理茶多 1对中着丝点染色体 ( m ) , 且平均臂比值小于 1 . 5 , 处于更对称的
位置 。 第二 、 是核型中出现 1 对常位于 13 号位置的近端部着丝点染色体 ( st ) , 其平均臂
比值比较前者略高 , 为较不对称核型 。 各种类间的差异不明显 , 核型只涉及两类 , 即 2n
= 3 0 ~ 2 2m + 6
s m + Z
s t 和 Z n ~ 3 0 = Z o m + s s m + Z s t , 在部分同源染色体上呈现臂比值大
小及随体有无的杂合现象 。 它包括秃房茶 c . gy m n o g y n a 、 假秃房茶 c . gy m ” o g y n切汉 e : 、
榕江茶 c . uj n g k么 n ge sn 众、 茶 c . :
~
众及淡红花茶 c . :
~
台 va r . 。 , al 。 大树茶这种
核型结构上的分化 , 如果按照 tS eb ib n s ( 1 9 7 1 ) 提出的核型由对称向不对称进化的一般规
律 , 则可把 7个种的顺序排列如下 : 五室茶一四球茶一大理茶一秃房茶一假秃房茶一榕
植 物 分 类 学 报 3 2卷
江茶一茶 。
讨 论
1
.关于茶组植物的染色体数 目研究
茶叶植物的染色体研究有较长的历史 。 Mor ia na g等 ( 1 9 29 )首次报道了茶 C . s i n ensi
的配子染色体数 n二二 1 5。 1 9 3 2年 K a ra sa wa首例发现茶的三倍体类型 2n一 4 5。 而广泛的研
究则是始于五十一年代 , 一些作者对大叶茶和小叶茶的染色体数 目 、 倍性变异以及减数分
裂进行 了初步观察 ( K on d)< , 1 97 7 ) 。 我国这方面的研究 , 据不完全统计 , 在茶组 37 种植
物中 , 已有 17 种 2 变 仲作过染色体计数 (李光涛 , 1 9 0 ) , 除茶 C . 、 in en is 是种内多倍体
( 3 x
,
4 x 、 外 , 均为二倍体种 结合本文首次报道的 5 个二倍体种 , 即五室茶 C . qu in q ue l、 u -
la isr
、 四球茶 ( 、 . 扮 t, 一、 、 、 (一 a 、 秃房茶 C . g y m n og y an 、 假秃房茶 C . gy m n og y on id es 和榕江
茶 C . 尸 二 g耘 n g en sl 以及四 川的两个二倍体新种 , 即南川茶 C . n an hc u an ic a 和络云山茶 .C
lj, 州。 。 ha n人一`、 (梁国鲁 , 待报道 ) , 表明茶叶植物的演化 , 可能是在二倍体水平上 , 多倍体
并不是其进 叱的主要趋势 , 这与李慰学等 ( 1 9 8 5) 的观察结果一致 。 而有关茶 C . s in en is
的种内多倍体 , 则可能因茶树多倍体具有重要的经济性状 , 经人工长期的选育和栽培的
结果
2
. 关 于茶组植物的核型变异 (表 2)
茶叶植物的核型研究始于 70 年代 , K at o 与 iS m盯 a ( 1 9 7 1) 最早报道茶 C . : 动翻is 核
型为 9 对 V 型和 6 对 J 型染色体组成 , 其中 2 对 J 型染色体上具有随体 。 同年 , A ck er m an
( l , 7 1、 对茶的观察未发现随体染色体 , 而 K on d 。 ( 1 9 7 5) 只发现 1对随体染色体 。 K on do
( 19 7助 进 一 步对茶组中的滇缅茶 C . ~ w a d ic n sl’ 5个类型和茶 C
.
: in en sl’ 30 个类型进
行 了较详细的观察 , 发现种内间的核型呈多态性和杂合性 , 两个种的主要核型均为 2n -
3 () 一 18 m 十 1 s2 m , 但茶的 s m 染色体上有 4 条呈不同形态的随体 , 他最后得出茶 C . s in en is
的随体染色体无分类价值的结论 。 本文也发现随体无一定的变化规律 , 对 以极小型随体
为主的茶叶植物 , 如果处理与制片技术不当 , 可能使随体柄缩得太短而妨碍了随体的观
察 , 特别是它们紧紧连接染色体末端时 , 实难决定随体的存在 , 当然也不能排除丧失随
体的可能 。 我们从众多分裂相中仅能筛选 出部分具清晰随体染色体的分裂相 , 见图版 2 :
1 2
。 但在茶 C . s len sn 众 中还偶尔观察到另一类型的随体 , 其随体比小随体大 , 但又略小于
着生的短臂 , 在所观察的 5 个细胞中 , 均只存在 1 条这类可明显辨认的随体 。 这表明茶
的随体染色体 已发生了较大 的结构变异 。 此外 , 本文所观察到的随体均连接于 s m 和 s t 染
色体上 , 李愚学等 ( 1 9 8 5) 在毛叶茶 C . tP ilo Ph刃la 上还观察到连接于 m 染色体上的随体
类型 。 对茶叶植物随体染色体的 “ 多态性和杂合性 ” 现象 , 其有无分类学价值还待进一
步研究 。
根据核型结构的同质性与系统演化上的近缘相关的原则 , 核型由对称向不对称进化
的一般规律 , 以及形态特征 、 生化特性和古地质地理等方面的研究结果 , 我们拟就茶组
植物在系统演化上的关系 , 进行初步分析和讨论 。
贵州大树茶隶属张宏达 ( 1 9 8 4) 系统茶组下的四个系 , 而核型分析所划分的两大等
级是与其特化的形态特征相关联的 , 即第一等级的对称 (原始 ) 核型 , 均为子房 5 室 ; 而
4期 梁国鲁等 : 贵州大树茶的核 型变异与进化 31 3
较为不对称的第二等级核型均为子房 3室 。 按照被子植物进化的一般规律是沿着形态器
官的减缩方向进行 ( St ebi b ns , 1 95 1 ) , 则茶组植物是由子房 5 室进化为 3 室 , 这与张宏达
( 1 9 8 1) 的观点一致 。 而核型从第一等级进化到第二等级无疑是染色体结构变异的结果 ,
具中部着丝点染色体通过染色体臂向倒位 、 不等易位或缺失等形成近端部着丝点染色体 。
K on do 等 ( 1 9 86 ) 从滇山茶 C . er ict ul at a 及其近缘种的 s m 和 st 染色体数 目上的变化 , 也
有类似的看法 。 茶 C . : in en 廊 的小饱子母细胞减数分裂行为中染色体桥 、 染色单体桥和游
离片段的存在以及 6 . 6一 9 . 1%的单价体频率 (几。。 班e3 , 1 98 1 ) , 表 明了茶的倒位或异位结
构杂合性 。 从本文 3 室茶核型也可看出这一趋势 : 同一种类具有不同的染色体组成以及
部分同源染色体呈现出不同程度的杂合性 , 而子房 5 室的三个种 , 其同源染色体的同质
表 2 茶组植物的核型比较 ’
T a b le 2 T h e k
a r y o t y p e e o m p a r i s o n o f Se e t
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种 类 子房 核 型 平均臂 比 券别 资料来源
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1
. 五室茶 5 Z n = 3 0 = 2 4 m 十 6 s m 1 . 4 7 2 A …木研究
C a m
e l 故 q u动 q u el “ u al 邓 } P r o s e : 飞t p : l p o r
2
. 四球茶 5 Z n = 3 0 = 2 2 m + s s m 1 . 5 ] 2 A 本研究
C
.
t e t ar c配 c a P r e s e r l t Pa p e r
3
. 大理茶 5 Z n 一 3 0 = 2 2 m + s s m 1 . 5 6 艺A 李光涛 ( 1 9 8 9 ) ; 本研究
C
.
t a l纪刀 s台 L 2 G l二a 了飞g t a o ( 1 9 8 9 ) ;
I
〕 r e s e n t P a P e r
4
. 南川茶 5 Z n = 3 0一 2 4 m + 6 s m 1 . 4 9 2 A 李憋学等 ( 1 9 8 5)
C
.
an cn h u a n ic a I
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M a o x L
一e , ` 1 a l . ( 1 9 8 5 )
5
. 滇缅茶 5 Z n 一 3 0 = 2 2 m 十 s s m 1 . 5 4 2 A 李光涛 ( 1 9 8 9 )
C
.
ir r a l 吧少a d泌哪行 L 一 G t l a n g t a o ( 1 9 8 9 )
6
. 大苞茶 5 Z n 一 3 0一 2 4 m + 6 s m 1 . 4 4 1入 同上
C
.
g r a 刀d必ar c te a t a L 1 G u a n g t a o ( 1 9 8 9 )
7
. 元江茶 5 Z n 一 3 0 = 2 2 m + s s m 1 . 4 8 2 A 同上
C
.
y “ n k反Zn g撇 L i G u a n g t a o ( 1 9 8 9 )
8
. 秃房茶 (道真秃房 3 Z n 二 3 0 = 2 2 m + 6 s m + Z s t 1 5 7 2 A 本研究
茶 , 务川秃房茶 ) Zn 一 3 0一 2 0 m + s s m 十 Zs t P r e s e n t Pa P e r
C
.
g y n 之力口 g 笋之a
9
. 假秃房茶 (仁怀假秃 3 Zn 一 3 0一 2 2 m + 6 s n l 一卜Zs t 1 . 58 2 A 同上
房茶 , 习水假秃房茶 ) Zn 一 3 0 = 20 m 十 s s m + Zs t P r e s e n t Pa pe r
C
.
g y m n叮少 n o心 e s
10
. 榕江茶 3 Zn = 30 = 20 m + s s m + Zs t 1 . 5 6 2 A 同上
C
.
uj n沙故 ”召℃ ns 台 P r e s e n t P a P e r
1 1
. 茶 3 Zn = 30 ~ ( 10一 2 4 ) m + 1 . 5 0一 Z A , Z B 陈瑞阳等 ( 1 9 8 3 ) l ) ; 李悬学等
C
.
s ” .e 刀“ s ( 6一 2 0 ) s m + ( 2一 4 ) s t 1 . 9 2 2A ( 1 9 8 5 ) ; 本研究 C h e n R u i y a n g ,
Zn = 30一 20 nr + s s m + Zs t 1 . 6 8 e t a l . ( 1 9 8 3 ) ; L i M a o x t le
e t a l
.
( 1 9 8 5 ) ; P r e s e n t P a Pe r
12
. 毛叶茶 3 Zn ~ 30 = 2 2m + s s m 1 . 6 8 2 B 李憋学等 ( 29 5 5 )
C
.
tP 汉oP h。咭l “ L 1M a o x u e , et a l
.
( 19 8 5 )
1 3
. 普洱茶 3 Zn = 3 0 = 1 8m + 1 2 s m 1 . 6 7 2 B 同上
C
.
a s s a m岔 a L i M a o x u e , e [ a l
.
( 19 8 5 )
, 按照张宏达的分类系统
l) 陈瑞阳 , 李秀兰 , 刘玉欣 , 终德耀 , 张芳赐 , 黄毅 , 李光涛 , 1 9 9 3 。 山茶属细胞学 研究 l , 茶树栽培种及 云
南巴达野生茶树核型分析 。 中国植物学会五十周年年会学术报告及论文摘要汇编 中国植物学会 , 1 5 3 荧
植 物 分 类 学 报 3 2卷
性也相对高一些 。综合茶组植物核型不对称性增强与形态及生化产物特化表现很相一致 ,
即原始型的核型仅由 m 和 s m 组成 , m 数约为 s m 的 4 5/ , 平均臂比值变化于 1 . 40 一 1 . 50
之间 ; 其形态特征为子房 5 室 , 栅栏组织 1 层 , 圆柱形或枝形 叶肉石细胞 , 具管胞组织
和占优势的梯状穿孔导管 , 气孔密度较疏 , 单生花序 ; 其生化产物 中简单儿茶素含量比
率高 , 复杂儿茶素含量较低 , 咖啡碱呈颗粒状或短针状结晶 。 而衍生型的核型是由 m , s m
和 1一 4 条 st 染色体组成 ; 平均臂比值变异于 1 . 51 一 1 . 92 之间 ; 其形态特征为子房 3 室 ,
栅栏组织 2一 3 层 , 骨状或星芒状叶肉石细胞 , 单穿孔导管占优势 , 气孔较密 , 丛生花序 ;
生化产物中简单儿茶素含量比率低 , 复杂儿茶素含量高 , 咖啡碱呈长针状结晶 。
3
. 关于茶树起源中心
茶树原于我国已为世界公认 , 但有云南 、 四川 、 贵州和西南地区的提法 , 均有欠妥
之处 。 按照现有的行政地理 区划 , 必然会导致分歧 (庄晓芳 , 1 9 8 8 ) 。 结合有关的研究资
料 (阂天禄 , 1 9 2 ) , 茶叶植物的所有种类均产于我国 , 而具子房 5 室的原始种类 , 主要
集中在滇 、 桂 、 黔交汇的云贵高原 。 已有的核型资料见表 2 。 从形态地理学和细胞学角度 ,
我们认为这一地区是茶叶植物的起源中心 , 并向四周辐射和分化 , 形成现今的地理分布
格局 。
4
. 关于茶组植物的分类学处理
以往的茶叶植物系统分类均采用形态分类法 。 在 1 9 3 5 年的荷兰国际植物学会上 , 决
定把茶属归入山茶属后所划分的茶组仅茶 C . : in en is l 个种 。 1 9 5 8 年 S ea ly 在 《山茶属的
修订 》专著中 ,把茶 C . s in en is 滇缅茶 c .
~
ad 论sn 行大理茶 c . t cd ic sn 比、 毛肋茶 c . P ub ic os -
at 和细柄茶 C . g ~ il iP es s 个种隶属茶组下 。 张宏达 ( 1 9 8 4 ) 在 “ 茶叶植物资源的订正 ”
中承认 32 种 3 变种 , 1 9 9 0年又增添 5 个新种 。 他在茶组中以花器官的分化程度 , 尤以子
房的室数 、 子房茸毛的有无及花柱的裂数为主要依据 , 如根据子房 5 室 、 花柱 5裂或 5条 ,
子房无毛或有毛分为五室茶系 S e r 1 Q u in q u e loc u l a r i s 和五柱茶系 S e r . 1 P e n t a s t y l a e ; 而
子房 3 室 、 花柱 3裂 、 子房无毛或有毛又分为秃房茶系 S er . 1 G y m on g y an e 和茶系 S er ·
vI is en sn e s
。 然后依据花梗 、 尊片 、 花瓣 、 果皮和果实的发育状况以及叶片特征等数量性
状进行种的划分及其进化分析 。 该系统的一个特点是许多分类学种的性状差异在量上是
连续的 , 这无疑给种类的划分带来不便 , “ 新种” 也逐年上升 。 最近 , 阂天禄 ( 1 9 9 2) 对
茶组植物作了进一步调查 , 并对模式标本进行了全面检查 , 依据张宏达 ( 1 9 8 4) 的分类
法 , 发现所定新种多数属 同物异名 , 最后将茶组作了较大的更改和归并 , 只承认 12 种 、
6变种 , 取消了原有的系级处理 , 这对深入探讨茶组植物的系统分类无疑向前迈进了一
步 。 但如何从形态学种的概念— 形态的不连续性及性状的相关差异出发 , 并综合其它学科的资料作进一步研究 , 仍需探讨 。 从已有的核型资料还无法反映出这种归并处理 。 近
来 , 杜琪珍等 ( 1 9 90 ) 对 21 种茶组植物的化学分类得出两个生物学种的观点 。 本文也发
现两大类核型与形态特征有很好的一致性 , 但它们之间存在生殖融离现象 , 是否作上述
划分 , 还有待杂交的证实 。
参 考 文 献
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S t e b b in s G L 1 9 7 1
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图版说明 E x p l a n a t i o n o r p l a t e s
贵州大树茶不同类型染色体和核型 (见表 2)
图版1 1 . 五室茶 ; 2 . 四球茶 ; 3 . 大理茶 ; 4 . 道真秃房茶 ; 5 . 务川秃房茶 ; 6 . 仁怀假秃房茶 ;
图版 2 7 . 习水假秃房茶 ; 8 . 榕江茶 ; 9 . 茶 (从江大树茶 ) Z n 一 30 一 Z o m + 18 s m + Z st ; 1。一 1 . 茶 (l 0 . 贞丰坡柳茶 , n .
淡红花茶 ) 2n 一 30 一 Z o m + s m + sZ t 。 12 . 7个种的随体特征 : 五室茶 ( A ) 、 四球茶 ( )B 和大理茶 ( )C 通常具有一
对小随体 ; 而秃房茶 ( D ) 、 假秃房茶 ( E ) 、 榕江茶 ( F ) 和茶 ( G ) 常可见 1一 3条随体 , 且茶 ( G ) 的随体较大 , 其
大小与短臂接近 。 H 示四球茶的一对随体染色体 , 随着染色体的收缩 a ~ a, , 其小随体紧贴短臂而不易辨认 。
D i ffe r e n t e h r o m os o m e t y eP s a n d k a r y o t y p e s o f eS
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梁国鲁等 二贵州大树茶的核型变异与进化
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