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一
第1 8卷第2期
1 9 9 8年 3月
／卵 1 二
生 态 学 报 r V。1．18，N。．2
福建九龙江口秋茄红树林凋落物年际
动态及其能流量的研究
林 鹏① 卢昌义 郑文教
(厦门大学环境科学研究中一L- 0厦门大学生物系 厦门 361005)
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7，7’／
摘要 福建九龙江口红树林生态系统研究的一十主要部分 通过对社茄红树群落凋落物进行为期1la(1982
～ 1992年)逐月连续测定。结果表明；拥落物产量年际波动在651．2～1108．6g／m ．¨&，1la平均为862．9g／m ·
&，其中，叶占总量的63．3 ，枝15．0 ．果15．3 ，花5．5 。不同年份凋落物量变化率(R)为1．7 1年中凋落
物量 夏季>秋季>春季>冬季。凋落物能流量达12 702～21 664kJ／m ·a，年际均值为16 832kJ／m ·a，其中
春季3 847，夏季G 557，社季4 214。冬季2 214(kJ／m。) 备组分蓖汽量分别为 落叶10 756，落植2 683．落花
930．落果2 453(kJ／m ·a) 大量凋落物可为近海河口海洋生物提供可持续利用的有机物质和能量来源
关t词：竺兰兰 ， ，!当 卒幕
INTERANNUAL DYNAM IC oF LITTER FALL oF Kandelia
Candel M ANGROVE AND ENERGY FLOW THRoUGH
THE LITTER IN JIULoNGJIANG ESTUARY，
FUJIAN PRoVINCE，CHINA
Zheng Fengzhong Lin Peng0 Lu Changyi Zheng Wenjiao
(Environmental Sdence Research Center，@Department Biology，Xiam~ University，Xiamen．361005．China)
Abstract This paper is a part of the studies on the mangrove ecosystem in the estuary of
Jiulongjiang River in Fujian Province．The litterfall of Kandelia candel mangrove commu—
nity was collected for a period of 1 1 years from 1 982 to 1992．The results showed that the
annual litter production ranged from 651．2 to 1108+6 g dw／m ·a．The mean value was
862．9 g／m a ofwhichlitterleaf comprised 63．3 ，branch 1 5．9 ，fruit 15．3 andflow—
er 5．5 respectively．The yearly litterfall fluctuati0n ate was 1．70．Seasonal trends in to—
tal litterfall was in the order of summer> autumn> spring> winter．which coincided with
increasing temperatures．The energy{low through the litterfall was estimated at 16 832 kJ／
m ·a of which 3847 kJ／m were in spring，6557 kJ／m。in summer，4214 kJ／m in autumn
and 2214 kJ／m in winter．In the four litter fractions．1ear contributed the largest propor-
tion with 10 756 kJ／m ·a，branch 2683 kJ／m a，fruit 2453 kJ／m ·a and flower 930 kJ／·a．
国家自然科学基金资助项目 本项野外工作得到龙海县浮宫乡政府厦草埔头村委会大力支持和帮助，深表谢忱。
收稿日期 1 99G-Of i0．修改稿收到日期：199G 08—20
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114 生 态 学 报 l8卷
This is an important energy source available tO the food chains of marine organisms in the
mangrove region of the estuary．
Key words： mangrove，Kandelia candel，litter fall，energy flow．
福建九龙江 口红树林 自然保护区的秋茄(Kandetia candet(1．_)Druee)~f1]树群落是我国纬度分布最广
的抗低温代表类型。红树群落凋落物是红树林生态系统初级生产力的主要部分，是研究物流，能流的关键
环节。为了深入研究红树林资源的作用与价值，世界许多红树林地区都着重从生态系统角度开展对红讨林
的研究，其中对不同类型红树群落凋落物产量进行不步研究“叫]，但受到客观条件和时同上的限制，其连续
测定时间大多为3～4a。从凋落物的年际波动性和准确反映群落生产力来看，时阿长度尚显不足，为了全面
揭示秋茄红讨群落凋落物生产力的年际动态、季节变化及影响因素。本工作从1982年1月至1992年12月在
九龙江口红讨林自然保护区内的定位研究基地进行长达1la的逐月连续测定，此项研究对确定秋茄林凋落
物生产力，了解我国亚热带海滩植被初级生产者红树林对海岸河 口生态系统的贡献，为保护、发展和利用
红树林资源，发展水产渔业提供科学依据。
1 自然条件殛群落概况
实验基地设在福建省九龙江口龙海红树林保护区的浮宫镇草埔头村(24。24 N，117。55 E)附近的秋茄
林 内。该地 区属南亚热带海岸气候，年平均气温 21 C，最低月均温12．2℃，年较差l6．7℃，年均降雨量
1365．1mm，相对湿度81 。夏秋季偶有台风 河 口区南北两岸海滩分布着红树林，优势种为秋茄，伴生有桐
花树 (Aegiceras corniculatum(L．)Blaneo．)，白骨壤(Avicennia marina(Forsk)vierh．)，部分地段有少量老
鼠篱 (Acanthus illicifotius L[nn．)。
拌地位于九龙江 口南岸秋茄纯林中，林龄2o～30a，因有专人护林，』、为影响较少，能较好地反映自然
群落生产力，且潮汐可经常到达林地 ，植株高6m左右 ，树冠郁闭度为90 ，叶面积指数为1．7，生长密度为
208株／lOOm ，样地土壤为较深厚沉积淤泥。第2层表土(20~40cm)含盐量为13．27‰。
2 材料与方法
在秋茄林样地中．随机设置10个凋落物收集网。收集网用孔径1．5ram涂塑玻璃纤维制成，每个收集网
网口为圆形，面积lm ，外形呈倒三角锥形 ，固定于离地面约2m高的植株丛间，除滩面少数小苗外，其树冠
均处于收集网之上，收集网下端设开口，紧扎，每5d取出稠落物1次，及时风干保存，每月集中1次，接叶，枝，
花(包括花序轴)，果 (包括胚轴体)4个组分分开，各组分抽样于105C烘干至恒重，以计算当月凋落物各组
分干重值。
热值测定 凋落物各组分样品经烘干，磨碎，用 B 一GR3500型微电脑氧弹式热量计测定其干重热值。
3 结果与讨论
3．1 秋茄林凋落物产量及组成
秋茄群落1982~1992年凋落物逐年测定结果列于表1。年凋落物量11a变化幅度为651．2～1108．6g／
m ，平均为862．9g／m 。其中年落叶为546．2g／m。，占总量63．3 j枝137．5g／m ，占15．9 ；果131．6g／m ，占
15．3 j花47．1g／m ，占5．5 。在这些组分中，叶占比例最大．叶和花合计占总量的69 ，这两组分由于在
海滩上经潮汐作用易于分解 ，能迅速进入食物链或生物循环，是调落物中比较重要的部分。
不同地域，不同类型群落凋落物产量差别较大，表2列出一些主要红讨林和非红树林凋落物产量。可以
看出，红树科植物年凋落物量大约为480～128。g／m a，本亚热带30龄秋茄林处于中上水平。与我 国所处不
同纬度和林龄的其它红树林相比，秋茄林低于北纬19 的热带海南岛55龄海莲林(1104~1255g／m。·a)_^~ ．
而高于北纬2l。北热带广西70龄红海榄林(772g／m -a)嘲。这说 明不同群落凋落物产量与所处不同地理环
境、种类，林龄等都有关系。
与陆生森林比较，秋茄凋落物产量不仅高于同一气候带的福建南靖和溪(24。56 )亚热带雨林凋落物
量(755g／m ·a)_】 ，而且略高于广东鼎湖山(23。08‘N)南亚热带季风常绿嗣叶林(815g／m ·a)⋯ 和海南岛尖
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2期 郏逢中等：福建九龙江口秋茄红树林凋落物年际动态厦其能流量的研究 115
衰1 1982~1992年秋茄群落凋落物■‘(g dw／m~-a)
Table 1 Annual litter fall production of Kanddm candel community from 1982 to 1992
*括号内数据为占总量的百分比．Numbe~ia the brackets are percentage 0f each fraetlon to the total argtount．
衰2 世界各地红树林与非红树林{日落物■
Table 2 Liter fall productions for mangrove forests and I101-mBigrove forests in the world
峰岭(18。23 ～52 N)热带山地雨林(820g／m ·a) 反映 了海岸红树林具有高生产力和高归还率的特点
3．2 凋落物产量月变化及影响因素
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116 生 态 学 报 l8卷
通过对11a逐月凋落物量数据绘制成图l 可以清楚看出，每年凋落物量的逐月动态具有明显季节波
动：每年1、2月最低，3～5月逐月增多，至6、7、8月达高峰，9月后呈逐月下降的趋势。观察几种气候因子的季
节变化，发现这一趋势与所处环境气温变化的总体趋势基本相符，波动以年为周期 将1la逐月凋落物量
(y，g／m )与对应月均气温( ，℃)数值进行回归分析，表明两者呈线性相关，回归方程Y一4．797 一29．140
一 0．621一 ， 厂一130)，经 r检验 —9．03，f _1] o一2．61)，P
生长，同时也加速营养器官的衰老进程。
此外，某些年份夏季强台风过境造成了凋落物异常增加，图1箭号表示1983年7月和1990年6月均发生
l2级左右的强台风，当月凋落物量剧增，分别达337．6g／m 和309．＆g／m ，分别大于相应正常月份平均值的
3．66和3．58倍，台风的侵袭造成许多枯枝叶和一些鲜嫩枝叶折落，产生超过正常月份数倍的非正常摒落
量。由此可见台风可以显著地增加某些月份凋落物量。
图2绘出了1la中同一组分相同月份凋落物量平均值的月变化曲线，可以看出，不同组分月变化规律各
异。叶是主要组分，其季节变化可以显著地影响凋落物总量相应变化 受气温和台风两大因素的影响 ，叶摒
落量以夏季(6-8E)>秋季(9～l】月)>春季(3～5月)>冬季(12-2月)；枝的凋落主要受风力影响 ，在夏
秋季节遇有台风，落枝量显著增加，其余季节落枝量较少；花果凋落物受其物候节律制约，如盛花期在7～9
月，以8月落花量最多；果(胚轴体)成熟期在4～6月，最大落果量出现在5月，其余月份果量极少或收集不
到 。
v
i-
图1 社茄碉落物及相应气温动 志
Fig．1 Annual dynamics o1]itteT faI】and re]ative air temperature
箭号表示该月有台风影响 Arrow i~d[cates there was typhoon influence OFt the month．
3．3 秋茄凋落物年际动态
根据lla凋落物产量测定结果表 明，其年际凋落量一般呈现逐年上下渡动(除1 989年外)．平均值863
g，m 。其高峰年份分别出现在1983年和1990年，最低年份1986年，两波峰相距7a((图3)。
凋落物量高峰年份1983年和1990年均发生多年不遇的强台风，台风发生当月(1983年7月和1990年6月
和7月)凋落物量占垒年凋落量的30．4 (1983年)和28．9 (1990年)，造成当年凋落量显著增加，其后第2
年相应减少，形成了相邻两年的起伏波动。因此秋茄稠落物量年际波动主要受年际气候特别是台风强度与
频度差异的影响。
台风对各组分年凋落量的影响程度不同，枝受影响最大，1983年和1990年枝凋落量分别比正常年份平
均值高95·6 和119·1 }其次是叶，分别 比正常年份平均值高43．6 和24．8Xi而台风对全年花果凋落量
的影响不显著=
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2期 郑逢中等 ：福建九龙江口秋茄红树林凋落物年际动态及其能流量的研究 117
；鑫
图2 凋落物各组分月变化(1982～1992)
F ．2 Monthly dynamMs of the different componertts
of Litter fall
1总量 Total Liter fal；2叶Lea／{
3枝 Branch{4花 Flower；5 Fruit
秋茄群落逐年凋落物量的差异和波动是群落的季
相变化和其中植物种群的物候学特性 及不同年份所
处环境多种囡子差异的综台反映 根据龙海县气象局
资料，图娃女出一些主要气象因子的年际变化。可以看
出．这些因子年际波动与凋落物量年 际波动并不吻台．
说明这些因子一般不是单独起作用，而是许多因子复
合影响的结果。衡量凋落物量年际变化幅度．通常采用
“年变化率”表示，即数年 内凋落物产量波动的最大值
与最小值之 比(R—Max／Min)。Bray等人总结丁世界
上许多群落的R值．其值多在1．It 3．ZZ_问 本文秋
茄群落 R=1．70，表明年际问不同环境变化对秋茄群
落的影响较为显著，其凋落物量波动属正常范围。
3．4 秋茄群落年拥落物能流量
拥落物能流量 (Energy low through litter)是指通
过拥落物而提供给其它子系统的能量-l 4l。以凋落物各
组分干重生物量和相应组分热值乘积之和求得。通过
对1985、1988、1 991年的凋落物样品进行热值测定(表
3)，其各组分干重热值：叶19．693kj／g，枝1 9．511kJ／g．
花19．72OkJ／g，果18．645kJ／g。测定结果显示，不同年份
问，同一组分干重热值变动很小，相差小于1 ．说明同
舞 肌
790
～
喜
。
图3 凋落物各组分年际动态(1982～1992)
Fig．3 Interanaual dynamics of the diferent compo一
m§0f 1nter{aLl from 1988 to l992
图倒同囤2 Legend see F ．2
E
捌
芒
盐
i
l
荨
图4 主要气候因子的年际变化(1982~1992)
Fig．4 ~nterKnnual changes of main meteoroLogicaL
~ torsfrom 1982怕 1998
1气温Air temp}2日照时数Sunshine hour}
3降术量 RainfaLl}4蒸发量 Evaporat~n capacity
一 组分其所吉能量较为稳定。根据这一特点，采用3年平均值．结合每年凋落物各组分产量可 推算出各年
份通过凋落物的能流量 (表4)。其年际波动在 i2 702～21 664kJ／m a．平均为16 832kJ／mha．其中落叶
10 756，落枝2 683．落花930，落果2 453(kJ／m -a) 能流在各季节的分布：春季3 847．夏季6 557．秋季4 214．
冬季2 214(kJ／m。)。由此可以看出，秋茄红树林每年凋落物为邻近海域提供大量可持续利用的物质和能量
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118 生 态 学 报 18卷
红甜林是全球自然森林群落中凋落物产量较高的类型之一。由于地处海陆交界湿地环境+其凋落物在
海水浸渍和波浪的作用下可迅速分解为有机碎屑 +随着每 日潮汐运动向邻近滩涂和海域输出，是该地区
海洋生物生存和发展的物质及能量来源 因此红树林凋落物对促进该区域水产渔业+维持河 口生态系统的
稳定和发展具有重要作用。
表4 秋茄群落通过凋落物的能流■(kJ／m!．a)
裹3 戢茄凋落物各组分热值 (kl／g)
Table 3 Caloric values of different components
of the lIttetrail
Table 4 Energy flow through Iltterfa]l of KH ·
delia ea~del comm unity
年份 能流量 年份 能流量
Year Energy flow Year Energy flow
1982 16 652 1988 15 422
1983 21 664 1989 14 984
1984 15 705 1990 20 974
1985 18 262 199l 14 419
1986 12 702 1992 15 536
1987 18 828
平 16 832
A~ rage
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