全 文 ：64 • HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES
黄蜡果（Stauntonia brachyanthera Hand.-Mazz）植
株为木通科野木瓜属的木质藤本半常绿缠绕植物[1]，产于
湖南、广西、贵州等地，是一种收入药典的中草药[2]，具
有疏肝活血，理气止痛等功效[3]，黄蜡果同时也是一种
野生水果，其果肉含果糖较多而味美，甜而不腻，深受
人们喜爱。黄蜡果种子一般很难萌发，需将黄蜡果果实
一起埋入土壤中方能发芽[4]。
黄蜡果种子内富含油脂，刘世彪、彭小列等采用
超声波法提取黄蜡果种子中的油脂，采用气相色谱一
质谱联用(GC-MS)技术分析了油脂中的脂肪酸组成，得
出了黄蜡果种子油成分共有5种：十六酸（棕榈酸）含
量25.82%，1-环十二烷基乙酮含量12.40%，十八烷二
烯酸（亚油酸）含量17.93%， 十八烯酸（油酸 ）含量
27.19%，正四十四烷含量16.66%[5]。
黄蜡果整株植物都具有一定的药用价值，目前对其
的研究主要集中于果、茎、叶的化学成分的分析研究。
通过反复硅胶柱色谱法、Sephadex LH-20 柱色谱法、重
结晶、HPLC和制备薄层色谱法等方法对黄蜡果果皮、
叶、藤茎的化学成分进行分离纯化，进行理化性质与
波谱分析、并用NMR技术鉴定化学成分及化合物的结
构，部分化合物已从木通科植物中分离，其中山萘酚、
木荆素等化合物为首次从野木瓜属植物中分离得到。
3-O-β-L-rhamnopyranosyl-(1→2)-α-L-arabinopyranosyl-30-
norolean-12,20 化合物为首次从黄蜡果中分离得到[6]。
此外，有少量引种试验，对黄蜡果的引种栽培进行
了研究。但是有关黄蜡果种子的解剖结构及后含物类型
的研究均未见报道。此外其种子的萌发率极低等因素也
制约黄蜡果进一步开发利用。利用细胞学和组织化学等
方法对黄蜡果种子的解剖结构及胚、胚乳内后含物的类
型等进行较为系统的分析，旨在探求黄蜡果种子的结构
特征，后含物类型及其对种子萌发的影响，为进一步开
发利用黄蜡果资源提供参考。
1 材料与方法
1.1 材 料
1.1.1 植物材料 黄蜡果种子（Stauntonia brachyanthera
Hand. -Mazz）
1.1.2 试 剂 专业切片石蜡、苏木精、氯仿、二甲苯、
铁矾（FeSO4. 7H2O）、乙醇、乙酸、甲醛、蒸馏水、
黄蜡果种子的解剖结构
袁 波，万 丹，何 雯，姜 玲，阮 颖
（湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128）
摘 要：为了研究黄蜡果种子结构及贮藏物质的组织化学定位，利用细胞学和组织化学等方法观察了黄蜡果种子的解剖结构，并分析了胚、胚乳
后含物的类型。结果表明：黄蜡果种子由种皮、胚和胚乳三部分构成，属于双子叶植物有胚乳种子；有发达的胚乳，胚乳细胞的细胞质非常浓
厚；成熟胚有两片发育良好且饱满的子叶，子叶比其他双子叶植物种子（如蓖麻）发达；种子含有内外两层种皮，外种皮致密，有一定的光泽
度，种皮上覆盖有一定的角质或蜡质；内种皮细胞排列致密与胚乳紧密地相连，且不容易剥离；淀粉主要分布于胚乳和胚根中，蛋白质分布在胚
乳、子叶、胚根和胚芽处，油体主要分布在在靠近胚体的胚乳部分（呈U字形），胚和胚乳的其他部分也有分布，但含量相对较低。
关键词：黄蜡果；种子结构；淀粉；油体；蛋白质
中图分类号：TM 344.1 文献标识码：A 文章编号： 1006-060X（2014）01-0064-03
Anatomical Structure of Stauntonia brachyanthera Seed
YUAN Bo, WAN Dan, HE Wen, JIANG Ling, RUAN Ying
(College of Bioscience and Biotechnology, HNAU, Changsha 410128, PRC)
Abstract: In order to study the structure of Stauntonia brachyanthera seed and histochemical localization of storage material of it, the
anatomical structure of the Stauntonia brachyanthera seed was observed and the types of ergastic substance in embryo and endosperm
were analysed by cytology method and histochemistry method. The results show that the Stauntonia brachyanthera seed is consists of seed
coat, embryo and endosperm, belonging to the dicotyledonous endospermic seed; it has developed endosperm with thick cytoplasm; the
mature embryo has two pieces of greatly developed cotyledons, and the cotyledons were more developed than other dicotyledonous plants
such as castor-oil plant; the seed has two layers of seed coat, of which the episperm is very hard and dense, has certain gloss and covered
with a horny or wax, the endothelium arranged in dense, closely connected with the endosperm and is not easy to peel; the starch is mainly
distributed in endosperm and radicle of the embryo, the protein is distributed in the endosperm, the cotyledon, the radicle and the germ, and
the oil body is mainly distributed in a part of endosperm which is near the embryo (U-shaped), and also in other parts of the embryo and
endosperm, but the content is relatively lower.
Key words: Stauntonia brachyanthera; seed structure; starch; oil body; protein
收稿日期：2013-12-03
基金项目：植物遗传与分子生物学重点实验室经费支持（50262）
作者简介：袁 波（1978-），男，湖南吉首市人，农艺师，主要从事柑橘及
落叶果树引种栽培技术研究及推广、本地中药材栽培种植的试验示范等工作。
通讯作者：阮 颖
园艺园林｜加工储藏｜休闲农业
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2014.01.015
湖南农业科学· 65
阿拉伯树胶、中性树胶、70%乙醇溶液等。
1.2 方 法
1.2.1 黄蜡果种子形态观察 将黄蜡果果皮去掉，种子
洗净，自然状态下风干24 h，分别用肉眼和体视显微镜
观察其外部形态，拍照。
1.2.2 黄蜡果种子的预处理 选取籽粒饱满，发育良好
的黄蜡果种子置于无菌水中浸泡24 h取出，用解剖刀对
种子进行纵、横切，用解剖镜观察其内部结构。
1.2.3 黄蜡果种子石蜡切片的制作 按李秀玲方法制作
石蜡切片。拍照，记录结果。
2 结果与分析
2.1 黄蜡果种子形态
黄蜡果果实为浆果状，卵状球形或长圆形，有时
在内侧（腹缝）开裂。每一果实内种子数目极多。种子
长圆形或肾形，少三角形，形状多样，无具体的规则和
标准。种皮脆壳质，有光泽，深褐色至黑色，有同色纹
理，欠光滑，沿纵轴有一突起。 在种子的一侧，有一条
浅褐色条状疤痕，为种脐。种脐末端，靠近纵轴突起处
有一种孔。种子大小也无规则性，一般纵轴长为7～16
mm，平均长度为11.3 mm，宽为4～9 mm，平均宽度为
5.7 mm。胚乳占种子绝大部分体积，并由坚硬的外壳包
裹。说明种皮对种子的内含物保护得十分致密和严实。
2.2 黄蜡果种子的基本结构
观察黄蜡果种子纵切面和横切面（图1），黄蜡果
种子由种皮、胚和胚乳三部分构成。从剖面图看，种皮
有一层明显的界线，外种皮为深褐色，比较厚，较粗
糙；内种皮为浅褐色，与胚乳结合紧密，很难剥离。在
胚乳与内种皮交界处有一小段白色乳状突出，顶端带黑
色，应为胚组织。胚呈长椭圆形，接近条形，白色，略
呈透明状，长度大致为纵轴长度的1/5～1/6，约为2～3
mm，胚根靠近种皮的萌发口，胚乳中间有一条隐约浅
色痕迹与胚相连。胚乳很发达，乳白色，用手摸，直观
感觉油滑而具有光泽，占据了纵切面和横切面的很大部
分。结果表明：黄蜡果的种子属于双子叶植物有胚乳种
子类型。
2.3 黄蜡果种子的解剖结构
对黄蜡果种子不同部位的石蜡切片进行观察，从纵
切面看可以看出（图2右，纵切图）：胚由2片子叶，胚
芽，胚轴和胚根四部分构成。子叶的长度约等于胚轴和
胚根之和的长度。从横切面上看（图2左，横切图），
种子呈椭圆形。最外层是种皮，由多层细胞扁平构成，
细胞质光透性较高，颜色比较浅。在种皮内，是高度发
达的胚乳，胚乳细胞呈多边形接近球形，胞间隙不发
达，细胞类含有大量的内含物，光透性较低，颜色较
深。在正中央是胚，由光透性较高的胚性细胞构成。在
胚和胚乳之间，还有一圈颜色较胚乳深的细胞层，将胚
体和胚乳区分开。
图1 黄蜡果种子剖面
Fig. 1 The profi le of Stauntonia brachyanthera Hand.-Mazz seeds
（OT：外种皮；IT：内种皮；EM：胚；EN：胚乳；MI：种孔；HI：种脐）
图2 黄蜡果种子显微结构图
Fig. 2 The microstructure of Stauntonia brachyanthera
Hand.-Mazz seeds
（IT：内种皮；EN：胚乳；CO：子叶；PL：胚芽；EA：胚轴；RA：胚根）
在胚的不同发育阶段，两片子叶发育程度并不完全
一致（图3），有先后之分，表现为子叶的长度和大小
有一定差距。在成熟胚阶段，两片子叶接近一致。
从图3、图4中还可以观察到，在成熟胚之前的发育
阶段，在子叶外围和胚乳交界处还存在一些染色非常
深的细胞，在胚轴和胚根处却没有这种类型细胞的存
在。而在成熟胚阶段，这些细胞逐渐退化，仅仅在胚
体最上端的子叶顶端有一些退化的痕迹。推测：这些细
胞可能在胚体和胚乳之间营养物质的转运方面起着重要
作用。
3 讨 论
从观察结果可以看出：黄蜡果种子为双子叶植物
有胚乳种子。种子内部胚乳较发达，含有大量的营养物
质。成熟胚具有两片发育良好且饱满的子叶，所以种子
类型为双子叶植物有胚乳种子。蓖麻也属于双子叶植物
有胚乳种子，其胚乳较为发达，子叶为2片，但功能不
明显，简化为薄膜状。而黄蜡果的种子不仅具有较发达
的胚乳，子叶相对还比较发达。这暗示黄蜡果种子内贮
存营养物质及后含物的组织部位更为丰富。种子含有内
外两层种皮，外种皮非常坚硬，致密，有一定的光泽
度，说明种皮上覆盖有一定的角质或蜡质，至使种皮的
透水性和透气性都非常弱，这可能是造成黄蜡果种子在
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正常萌发条件下非常难以萌发的因素之一。内种皮细胞
排列致密与胚乳紧密地相连，且非常不容易剥离。
此外，黄蜡果胚乳细胞的细胞质非常浓厚，可能
是后含物或贮存物质含量较高。在石蜡切片过程中，固
定、脱水、浸蜡时间都有相应的延长，因为石蜡很难浸
入胚中，这些紧密的结构也可能是造成种子萌发困难的
原因之一。
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（责任编辑：高国赋）
1、初始期 2、初期
3、中期 4、末期
图3 黄蜡果种子子叶的不同发育阶段
Fig.3 The different srouth stages of cotyledon in Stauntonia
brachyanthera Hand.-Mazz seed
图4 黄蜡果种子横切面
Fig. 4 The transverse section of Stauntonia brachyanthera
Hand.-Mazz seed
未成熟胚 成熟胚
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