全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(1)：14— 17 2006年 1月
马蹄香种子生物学特性研究
赵 桦 ，杨培君，李会宁
(陕西理工学院 生物系，陕西 汉中 723000)
摘 要 ：马蹄香的雌蕊子房半下位，心皮 6枚 ，蒴果瞢荚状 ，果实成熟时沿腹缝线开裂。种子呈三角状倒椭圆
形，其背面凸出，具明显横皱纹 ，腹面凹人。马蹄香种子由种皮、胚乳和胚三部分构成。种皮由多层细胞组成；
核型胚乳，种子成熟时游离胚乳核形成胚乳细胞，而胚 尚未分化，仍停留在原胚阶段 。种子发芽试验表明，马
蹄香种子萌发率极低，具有种子休眠的生物学特征。对马蹄香种子的化学成分作了分析研究，种子胚乳 中富
含营养物质，其中粗蛋白含量为 17．3(g／100g)。此外 ，种子含有丰富的镁、锰、钙、铁、锌等矿质元素。
关键词：马蹄香 ；种子结构；生物学特性
中图分类号 ：Q944．59 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2006)01—0014-04
Research 0f the biological characters 0n
the seeds 0f Saruma henry 0liv．
ZHAO HUS ，YANG Pei— un，LI Hui—ning
(Department of Biology，Shaanxi University of Technology，Hanzhong 723000，China)
Abstract：Saruma henryi Oliv．is half inferior ovary and the pistil is composed of six carpels．The fruit is follic—
ular capsule and septifragal dehiscence when the fruit 1‘S mature．The back of the seed is raised and has evi—
dence horizontal wrinkle while the inside is hollow．The seed is composed of seed coat，endosperm and embry—
O．The structure of the seed coat is complex and very hard．W hen the seed is mature，the embryo is not yet
completely differentiated and still in the stage of proembryo．The analysis research of chemical composition on
the seed of S．henryi Oliv．has been done．h includes 17．3(g／100g)protein and has rich kinds of mineral sub—
stance element，such as M g，M n，Ca，Fe，Zn and SO oft．
Key words：Saruma henryi 0liv．；seed structure；biological characters
马蹄香(5(IrblYl(．t henryi 0liv．)属马兜铃科马
蹄香属植物，为我国特有的单种属植物，也是我国高
等植物中的珍稀濒危物种之一 ，分布于长江流域(中
国科学院西北植物研究所 ，l974)。系统分类学方面
的资料证明该植物 为马兜铃科中现有最原始的物种
(马金双，1990)，对于植物 区系研究具有重要意义。
其根及根茎皆可人药，性温、味辛、苦，有小毒，具温
中散热、理气镇痛功效，主治胃痛、心绞痛和关节痛
等症(江西新中医学院，l986)。在现有文献中对马
蹄香的研究较少，尚无关于该植物种子生物学特性
研究的报道(张遂申等，1994；赵桦等，l994)。本实
验主要对马蹄香种子的形态结构 、萌发习性、化学成
分做了初步研究。为进一步研究和开发利用马蹄香
这一药用植物资源提供重要科学依据。
1 材料和方法
1．1材料及主要仪器设备
本实验所用马蹄香种子主要采集于留坝张良庙
收稿 日期：2004—08—12 修回日期 ：2005—06—1 5
基金项 目：陕西省重点实验室专项基金(2001)；陕西省 自然科学研究计划项 目(2003C1 02)资助[supported by the Key Laboratory
Project Foundation of Shaanxi(2001)；the Natural Science Foundation of Shaanxi(2003C1 02)]。
作者简介：赵桦(1957一)，男，陕西汉中市人，硕士，教授，从事植物形态及生殖生物学研究 。
通讯作者(Author for correspondence)，E—mail：．
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1期 赵 桦等：马蹄香种子生物学特性研究 15
紫柏山一带，部分采集于陕西理工学院校园内移栽
植株 。所有种子均在果 实成熟后 自然开裂时采集 ，
在室 内常规 自然保藏。
所用仪器 主要有 ：德 国 ZEISS Axioskop40型
研究显微镜，TAS一986原 子吸收分 光光度计，凯 氏
定氮仪，恒温培养箱等。
1．2方 法
1．2．1种子千粒重的测定 供试马蹄香种子 自然干
燥 ，经净度处理后，将样 品充分混合均匀 ，随机从种
子中取 l 000粒 ，称重 。共做 3组 ，取平均值 ，即为
种子千粒重。
1．2．2种子含水量的测定 常规方法测定种子的含
水量。
1．2．3发 芽 实验 种 子处 理 ：选 取干净饱满种子 。
分别用 20×10一、i00 x l0一、200×10一、300×10一、
500x10 mg／L不同浓度赤霉素浸种 24 h，倒 出溶
液，用清水冲洗种子，然后做发芽实验 。对照实验用
蒸馏水浸种至相同时间 (刘丽莎等 ，2002；陈瑛等 ，
l999)。
将冲洗干净的种子放人铺有滤纸或干净河沙的
培养皿中，滤纸浸湿到水不从纸上流下 为宜。不同
浓度赤霉素做两份，一份在 25℃恒温箱中培养 ，一
份在室温条件下 (18～2O。C)培养。一天之 内打开
恒温箱 2～4 min，使氧气 能够充分进入恒温箱 中，
确保种子发芽所需要的氧气 。培养试验均在黑暗条
件下进行 ，每天观察种子萌发情况，并注意给种子加
入适当的水 ，8 d后检查发芽势 ，l4 d后统计发芽率
(陈瑛等 ，l999)。发芽率( )==发芽总粒数／实验总
粒数 ×1O0 ；发芽势( )一规定天数内发芽种子数
／实验种子总数 ×i00 。
1．2．4种子结籽率计算 随机取马蹄香花蕾剥取子
房，在解剖镜下记录每朵花中的胚珠数，随机统计
20朵花，取其平均值。收集马蹄香植株中自然开裂
的果实 ，记录每个果实 中的种子数，随机统计 2O个
果实 ，取其平均值。一个果实 中的种子平均数与一
朵花的胚珠平均数之比，即为花内胚珠正常受精并
发育成种子的机率。
1．2．5种子形态特征观察 马蹄香种子用 F．A．A
固定液固定，常规石蜡切片技术制作成熟种子切片，
切片厚度 10 m，显微镜下观察种子胚、胚乳细胞及
种皮结构。用组织化学染色法鉴别种子 内营养物质
(曾小鲁，l989；孙敬之等，l987)。在解剖镜下观察
成熟种子外形及种皮的显微特征 。
1．2．6马蹄香种子成分的测定 组织化学试验：碘
一 碘化钾反应显示胚乳细胞 中淀粉粒；汞一溴酚蓝
法显示胚乳细胞 中总蛋白质(孙敬之等，1987)。
蛋白质 的测定 ：称取 105℃下烘 2 h的干种子
0．3 g，用凯氏定氮法测粗蛋 白含量。
微量元素的测定 ：称取 105℃下烘 2 h的干种
子 3 g，干灰化法消化 ，用原子吸收分光光度计进行
定量分析。
2 结果与分析
2．I马蹄香种子的形态特征
马蹄香果实蒴果瞢英状 ，6心皮，果实直径约 8
mm，长约 10 mm。每一心皮 内种子成二列 ，每朵花
中含种子数在 67～ l0l粒之间，平均含种子 89粒，
果实成熟时沿腹缝线开裂。马蹄香种子呈三角状倒
椭圆形 ，长约 3 mm，最宽处 1．8 mm，厚 l mm。种
子表面棕黑色，种子背面凸出而腹面凹人，背面有明
显的横皱纹分布(图 1)。
统计结果表明 ，马蹄香花每一子房内的胚珠数
在 88～106粒之间 ，平均 99粒 ，与每朵花平均含种
子数相 比，花 内胚 珠 受精并 发育成 种子 的机率为
89．9 。说明马蹄香胚 珠受精率及种子结实率很
高，即有性生殖过程正常。
经测定 ，马蹄香种子千粒重为 1．2 g，自然干燥
保藏的种子含水量为 6．3 。
2．2不同浓度激素和温度处理对马蹄香种子人工萌
发的影响
经过连续两年种子在实验室条件下人工萌发试
验，结果表明，无论在何种浓度激素处理及温度条件
下，马蹄香种子均不能正常萌发 。
2．3成熟种子解剖学特征
由马蹄香种子切片观察发现，其种子由种皮、胚
乳和胚三部分组成 ，种皮最外一层细胞较大，在种子
纵切面观上呈方形 ，细胞的内切向壁、两侧径向壁上
有强烈的木质化加厚 ，外切向壁不木质化加厚，但被
覆较厚的角质层 。紧接内方的是数层厚壁细胞 ，但
排列方向不 同。外侧的 l～2层细胞长梭形 ，沿与种
皮表面平行的方 向排列 ，内侧有 2～3层细胞，细胞
横切面呈方形 ，细胞 口径较小 ，排列紧密，细胞壁加
厚明显(图 2)。
马蹄香种子胚乳发育为核型 。在切片中观察到
受精后早期发育的胚乳为许 多游离胚乳核 ，分布于
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广 西 植 物 25卷
原胚囊的周围、当原胚囊中充满游离胚乳棱
接近成熟时，形成胚乳宝田胞
种子 2．4种子成分
成熟种 子的胚处于原胚 阶段 ．山一团未分化 的
胚细胞组成原胍 ．邻近胚体周围 的胚乳细胞解体 ，形
成 一个无细胞结构的 区域 。解体 的胚乳 细胞 物质 ．
为发育中的肛提供 营养物 质(网 3．4)
围 1-4 I．马蹄香刊I于外彰
最 屡种 点卸!胞 (R)较 }
胚阶裴 f箭头所示一 )，×211『
Figs．卜4 I．The sl El e(：
1 —一
攀_-
i 鲁E ’
叠
组织化学 试验结果表 明，胚乳 细胞内含丰寓的
淀粉粒干¨蛋 白质 颗粒 L {)，它 们为幼胚 生长发育
提供营养物质
化 学 分 析法 测 出 马蹄 香 种 子 粗蛋 白含 量为
I 7．3(E l00g)，原 子』吸牧光 谱分析测 f 马蹄香种子
×】I；2．马蹄香种于舯皮的显敝结构 种皮艟外一层细胞(A)丰奎走．细胞壁不均匀 ! 厚；
排列 鬟锚 ，细胞 壁均匀加厚 ， Im 3成熟 砷于 醯 ． 此时腿{$_束抒化出肛器官， 处于原
4马莳 荇种子柏径乳细 胞．细脆内有丰 富的蛋白质 粒(箭 头所示一 ) 受淀粉垃 ． ．{ ‘
e seed of S r 1 De*irJi Oily．．， I l；2 The n1Icr ) rLcu．1 c of the F,e d I r S ，·¨ J_d
r，{(}liv -II e cells 0 the 0uL layer(A bate]arger tnd the wall【】f them 1}：icken ~ evel1．【h ceils 玎 ：l1e inl：e1 layer
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． There re：l：any IJ eil(一 J州 d tarct1
ra L T1H In t_h㈨ × 30
巾宙有t丐 疑、铁 锰、锌、铜几种常见微量元素、其含
量分别为链 270．80、锰 6 33、钙 9 66、铁 28．83
铜 】1．83 锌 11．00(I；g／Ss,)
成熟种~：fd-{=flJ学观察表明 ，马蹄香 种子 由种皮 、
胚乳和胚三部分组成，种子c1|)发育过程基本正常
但在种子从果实r{1散出【l寸种子并未真正发育成熟，
种子中 肼 j处于原肛阶 段．胍 的各部 分器官 尚未
分化 此外．马蹄香种子n勺种皮结构比较特殊．细胞
层敬较多．且各层细胞 的细胞 水质化加J旱程度 较
高 内删 细胞较小 ．排列紧营 ，吲此．种予的种皮 十
分坚硬
马蹄香种子的这些结构特征，与其生理特性招
吻合．在正常情况下锞藏的马蹄香种子无论是否使
I
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l期 赵 桦等：马蹄香种子生物学特性研究 17
用激素处理，在常温和 25℃培养条件下均 不能萌
发 。而且 ，在萌发 实验 时种子 的吸涨也 比较 困难。
结合种子的解剖学观察 ，我们认 为马蹄香种子胚分
化不完全以及种皮结构致 密、质地坚硬是导致种子
不能正常萌发的主要原因。
野外观察可以发现 ，偶尔会 有极个别种子萌发
的幼苗生长。我们认为 ，种子在潮湿的土壤 中经过
9～10个月左右 的时 间(即前一年的 5月 中旬至 6
月底果实成熟开裂 ，种子散出到第二年 的 3月底种
子萌发长出幼苗)，可以促使部分种子的胚的后熟作
用 ，从而使其萌发。如果在保持一定 湿度的环境 中
保藏马蹄香的种子 ，可能会促进种子 中未分化的胚
进一步分化，打破种子的休眠，促使种子的萌发。但
具体有哪些因素会影响马蹄香种 子的萌发，尚在进
一 步的观察试验中。
有关药用植物种子萌发 的研究结果表明，许多
药用植物的种子具有休眠的特性。这些种子只有渡
过休眠期或打破休眠才能正常萌发。而造成种子休
眠的原因较多，主要有①种子的生理后熟作用，②胚
未成熟，即形态未熟，③种皮障碍等。这些现象在许
多中药材种植中出现(陈瑛等，1999；秦淑英等，2001；
乔永刚等，2002；李先恩，1994；章晓波等，1997)。
马蹄香种子的这些特征，也是 导致马蹄香在野
外数量稀少，种群分布范围狭小，使之成为珍稀濒危
物种的主要原 因。
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苔纲和角苔纲采用 R．M．Schuster(1996)和 R．
Grole(1983)系统 ，藓类植 物采用陈邦杰 (1963)系
统，蕨类植物采用秦仁昌(1978)系统 ，裸子植物采用
郑万钧 (1978)系统 ，被 子植 物采 用 J．Hutchinson
(1926，l934)系统。
5．《江西植物志 》，第 2卷(2004)，记载了被子植
物亚门双子 叶植物纲 的木 兰科 至腊梅 科共 83科
401属 l 308种和 l01个亚种 、变种、变型，其中有新
分布 45种，2个新种和 4个新变种 、新变型。
6．《广东植物志》，第 5卷(2003)，收载毛茛科 、
番木瓜科、大戟科 、含羞草科 、苏木科 、蝶形花科 、杨
柳科 、木麻黄科 、冬青科 、木犀科 、无叶莲科、霉草科 、
须叶藤科、石蒜科 、假兰科、田葱科 、白玉簪科等维管
束植物 l7科 223属 769种 4亚种 49变种 l变型。
7．《东北草本植物志》，第 9卷(2004)，本书共记
载东北草本植物桔梗科 、菊科等 2科 97属 340种
37变种 16变型。第 l0卷(2004)，本卷共记载我 国
东北草本 植物 露兜树 目、沼 生 目、颖花 目等 10科
l08属 274种 2l变种 l变 型。本 志第 8卷正在 出
版之中。
8．《贵州植 物志》，第 l0卷(2004)，记载贵州被
子植物蛇菰科 、小檗科 、川1苔草科、七 叶树科 、希藤
科 、马鞭草科 、玄参科 、爵床科、败酱科 、兰科等 l0科
148属 5l5种 l亚种 25变种 5变型。至此，该志 l0
卷已全部出齐 。
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