全 文 ：西北农业学报　２０１３，２２（２）：９５－１００
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ
喀斯特适生植物土人参的光合日变化
＊?
廖小锋，谢元贵，龙秀琴
（贵州科学院 贵州省山地资源研究所，贵阳　５５０００１）
摘　要　为探明喀斯特适生植物土人参光合作用日进程特征及其关键影响因子，为土人参的科学栽培提供
理论依据，采用Ｌｉ－６４００光合作用测定系统测定土人参叶片光合生理生态特性及环境因子日变化，并进行系
统分析。结果表明，一天中，土人参气孔导度（Ｇｓ）为３峰曲线；胞间ＣＯ２ 摩尔分数（Ｃｉ）大致为“Ｖ”字型曲线；
蒸腾速率（Ｔｒ）为双峰曲线；水分利用效率（ＷＵＥ）与光能利用效率（ＬＵＥ）早间最高，总体上逐渐下降。土人参
净光合速率（Ｐｎ）日进程大致表现为双峰曲线，第１峰（峰值９．８２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）出现在９：００左右，第２峰
（峰值９．２５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）出现在１６：００左右，光合“午休”现象较为明显。相关分析、回归分析及通径分
析表明，土人参Ｐｎ 与空气相对湿度（ＲＨ）、Ｇｓ、Ｔｒ以及光合有效辐射（ＰＡＲ）显著正相关，而与Ｃｉ显著负相关；
光合“午休”的原因主要为气孔关闭引起的气孔限制因素；Ｇｓ、Ｃｉ及Ｔｒ是Ｐｎ 的关键影响因子，Ｇｓ影响最大，Ｃｉ
与Ｔｒ次之。
关键词　喀斯特；土人参；光合作用日变化；净光合速率；生理生态因子
中图分类号　Ｑ９４５．７９　　　　文献标志码　 Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１３）０２－００９５－０６
Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｋａｒｓｔ
Ａｄａｐｔａｂｌｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｔａｌｉｎｕｍ　ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ
ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏｆｅｎｇ，ＸＩＥ　Ｙｕａｎｇｕｉ　ａｎｄ　ＬＯＮＧ　Ｘｉｕｑｉｎ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｋｅｙ　ｉｎ－
ｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｆ　ｋａｒｓｔ　ａｄａｐｔａｂｌｅ　ｐａｎｔ　Ｔａｌｉｎｕｍ　ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ａ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａ－
ｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｔ．
ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｕｓｉｎｇ　Ｌｉ－６４００ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓ－
ｔｅｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｙ　ａｎｄ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｏｆ　Ｔ．ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍｓｈｏｗｅｄ　ａ　３ｐｅａｋｓ　ｃｕｒｖｅ；ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ
ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｓｈｏｗｅｄ　ａ“Ｖ”－ｔｙｐｅ　ｃｕｒｖｅ；ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｔｒａｎ－
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ（Ｔｒ）ｗａｓ　ｔｗｉｎ－ｐｅａｋｅｄ；ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ＬＵＥ）ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｔ　ｔｈｅ　ｍｏｒｎｉｎｇ　ｉｎ　ａ　ｄａｙ，ａｎｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｏｖｅｒａｌ．Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ
ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｏｆ　Ｔ．ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｒｏｕｇｈｌｙ，ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｐｅａｋ
（Ｐｎ＝９．８２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　９ｏ’ｃｌｏｃｋ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｐｅａｋ（Ｐｎ＝９．２５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　１６ｏ’ｃｌｏｃｋ，ａｎｄ　ｉｎ　ｍｉｄｄａｙ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ，ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｐａｔｈ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｎｄ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ａｉｒ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ（ＲＨ），Ｇｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ
＊收稿日期：２０１２－１０－０５　　修回日期：２０１２－１０－２５
基金项目：贵州省科学技术计划课题［黔科合ＳＹ字〔２０１２〕３００８］；贵阳市科学技术计划课题［筑科合同〔２０１２１０３〕号］；贵州省科学技
术计划课题［黔科合ＳＹ字〔２０１２〕３０２４号］；贵州科学院省级科研专项资金资助项目［黔科院专合字〔２０１１〕０２号］；贵州省
科技基础条件平台课题［黔科合所创能〔２０１０〕４００１］。
第一作者：廖小锋，男，硕士，研究实习员，从事野生植物资源保护与利用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｘｆｎｓｄ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：谢元贵，男，硕士，助理研究员，主要从事林学与恢复生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕａｎｇｕｉ＿ｘｉｅ＠１６３．ｃｏｍ
（ＰＡＲ）ａｎｄ　Ｔｒ，ｂｕｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｎｄ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｃｉ．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｒｅａｓｏｎ　ｏｆ　ｍｉｄｄａｙ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｓｔｏｍａｔａ　ｃｌｏｓｕｒｅ．Ｇｓ，Ｃｉａｎｄ　Ｔｒｗｅｒｅ　ｔｈｅ
ｋｅｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　Ｐｎｏｆ　Ｔ．ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ，ａｎｄ　Ｇｓｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｍｏｒｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｔｈａｎ　Ｃｉａｎｄ　Ｔｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｋａｒｓｔ；Ｔａｌｉｎｕｍ　ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ；Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ；Ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
　 　 土 人 参 ［Ｔａｌｉｎｕｍ　ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ （Ｊａｃｑ．）
Ｇａｅｒｔｎ．］是马齿苋科土人参属的一年生或多年生
肉质草本植物，别名菜用土人参、紫人参、人参菜
等，因根与人参相似而得名［１－２］，原产热带美洲，中
国中部、南部及台湾均有栽培或逸为野生，一般生
于阴湿地［３］，但笔者调查发现它对临时性干旱频
发的喀斯特地区也具有较好的适应性。土人参是
一种集食用、药用、观赏为一体的新型保健蔬菜，
因营养价值高、保健功能强、风味独特而备受大众
喜爱，其开发利用前景广阔［３］。近年来，关于土人
参的研究集中于繁殖技术［４］、栽培技术［１－２，５］、药用
成分及其提取工艺［３，６－７］等方面，其中光合生理仅
见干旱胁迫下ＣＡＭ 途径中ＣＯ２ 如何循环的报
道［８］，其基本光合特性方面甚至还是空白。鉴于
光合速率、气孔导度以及蒸腾速率等是植物重要
的生理生态参数，并且对作物栽培管理具有重要
的理论指导意义［９－１２］，因此本研究对土人参光合
作用日变化进行分析，以期揭示土人参的光合日
进程及其主要影响因子，为土人参壮苗培育、栽培
管理提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验在贵阳市南明区富华松竹苑花圃进行，
海拔约１　０００ｍ。该圃地年平均气温为１５．３℃，
年极端最高温度为３５．１℃，年极端最低温度为
－７．３℃，最热月（７月下旬）平均气温为２４℃，
最冷月（１月上旬）平均气温４．６℃；年平均相对
湿度为７７％，年平均总降水量为１　１２９．５ｍｍ；年
平均阴天日数为２３５．１ｄ，年平均日照时数为
１　１４８．３ｈ；年降雪日数少，平均仅为１１．３ｄ（南明
区气象局提供，为２００５－２０１０年的均值）。圃地
土壤为多年耕作的园土，由石灰岩发育而来，呈微
碱性，肥力中等。
１．２　供试材料
１．２．１　土人参植株　试验材料为当年土人参实
生植株（土人参种子于２０１０年９月采自贵州省平
塘县克度镇刘家湾）。２０１１年３月中旬，在贵阳
市富华松竹苑花圃内较为空旷处进行盆播育苗
（１０个聚乙烯花盆，口径３２ｃｍ、底径２５ｃｍ，内盛
园土至盆口３ｃｍ处）。１０倍细湿沙与土人参种
子拌匀播撒于花盆内，播后覆盖１层１ｃｍ厚稻
草，再浇水湿透，最后加拱农膜。播种后按常规管
理，４月中旬开始，晴天白天适当揭开薄膜防止温
度过高，至５月初土人参开始出苗。５月中下旬
于花盆内间苗，每盆均匀保留５株长势较好的土
人参，精心管理。７月上旬，在１０盆土人参中选
取３株全光照条件下长势旺盛、无病虫害且较为
一致的土人参作为试验植株，每株选取植株上部
的３片向阳成熟功能叶（从分枝基部上数第４～
第６片叶中选取），标记以备测定。
１．２．２　仪器与设备　光合作用测定仪器为美国
Ｌｉ－ｃｏｒ公司生产的Ｌｉ－６４００便携式光合作用测定
系统。
１．３　试验方法
于２０１１年７月中旬选取晴朗无风的日子（偶
尔微风、有云）测定土人参光合日变化数据，此时
土人参株高３０ｃｍ左右，处于营养生长旺盛期。
测定前１ｄ给植株浇透水，从７：００－１８：００每隔
１ｈ测定１次，每次测定选取３株，共９片叶子。
叶片连体测量时使用透明叶室、开放气路，空气流
速为０．５Ｌ·ｍｉｎ－１，待相关参数稳定后（约２～
３ｍｉｎ），记录净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气
孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 摩尔分数（Ｃｉ）、大气ＣＯ２
摩尔分数（Ｃａ）、气温（ｔ）、叶温（ｔｌｅａｆ）、光合有效辐
射（ＰＡＲ）、叶片蒸汽压亏缺（ＶｐｄＬ）等参数，每片叶
子连续记录３次，最终取平均值［１３］。水分利用效
率（ＷＵＥ）为净光合速率与蒸腾速率之比［１４］；光
能利用效率（ＬＵＥ）为净光合速率与光合有效辐
射之比［１５］。
１．４　数据处理与分析
采用 Ｅｘｃｅｌ　２００３初步整理光合数据，采用
ＳＰＳＳ　１７．０进行统计分析。
·６９· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　２２卷
２　结果与分析
２．１　环境生态因子日进程
由图１、图２可以看出，环境生态因子气温（ｔ）
及光合有效辐射（ＰＡＲ）一天中的变化情况符合
熟知的变化规律，与前人［１３］的研究相似。图１还
显示，大气ＣＯ２ 摩尔分数（Ｃａ）一天中波动较为频
繁，但幅度很小（１０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１）。由图２可知，
空气相对湿度（ＲＨ）早间最高（约８０％），全天基
本呈现逐渐下降的趋势，下午整个时段仅３０％左
右；叶片蒸汽压亏缺（ＶｐｄＬ）日进程与ＲＨ 基本相
反，符合一般常识。
２．２　生理因子日进程
２．２．１　叶温、气孔导度及胞间ＣＯ２ 摩尔分数
由图３可知，土人参的叶温（ｔｌｅａｆ）与外界气温
的变化趋势完全一致，最高温度出现在午间时段，
此时段外界光强及ｔ均处于一天最强的时段，因
此ｔｌｅａｆ也最高。
土人参Ｇｓ由于受光照的诱导，早间随光强增
强逐渐增大、傍晚光强减弱又逐渐减小，全天呈现
３个高峰，分别为９：００、１４：００及１６：００左右（图
图１　大气ＣＯ２ 摩尔分数（Ｃａ）、
光合有效辐射（ＰＡＲ）日进程
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａａｎｄ　ＰＡＲ
图２　空气相对湿度（ＲＨ）、叶片蒸汽
压亏缺（ＶｐｄＬ）日进程
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＲＨ　ａｎｄ　ＶｐｄＬ
４）；Ｃｉ早间较高，之后随光合作用的进行逐渐降
低，１３：００左右处于全天最低值，之后略有升高，
而１７：００后快速升高，全天大致呈现“Ｖ”字型变
化趋势。
２．２．２　净光合速率与蒸腾速率　由图５可知，土
人参净光合速率（Ｐｎ）日进程大致表现为双峰曲
线，有明显的光合“午休”现象（期间Ｐｎ 略有波
动），其中，上午峰值（９．８２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）在
９：００左右，下午峰值（９．２５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）在
１６：００左右，“午休”期间Ｐｎ依然维持在上午峰值
的６９％以上，可见土人参光合“午休”的程度并不
深，并且“午休”之后光合机构运转能力基本能够
恢复到早间的最佳水平。
蒸腾速率（Ｔｒ）从早间开始随ＰＡＲ、ｔ、ｔｌｅａｆ的升
高以及ＲＨ 的降低而逐步升高，１４：００到达全天
第１个峰值；１５：００略微下降后于１６：００到达第２
个峰值，这与Ｇｓ、Ｐｎ 在１４：００到１６：００间的变化
趋势一致；１６：００后，Ｔｒ随ＰＡＲ、ｔ及Ｇｓ的下降而
迅速下降（图５）。
２．２．３　水分利用效率与光能利用效率　水分利
用效率（ＷＵＥ）是植物消耗单位质量水分所固定
图３　气温（ｔ）、叶温（ｔｌｅａｆ）日进程
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔ　ａｎｄ　ｔｌｅａｆ
图４　气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２
摩尔分数（Ｃｉ）日进程
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｓａｎｄ　Ｃｉ
·７９·２期　　　　　　　　　　　　　　廖小锋等：喀斯特适生植物土人参的光合日变化
ＣＯ２ 的数量，表示植物对水分的利用水平［１４］。由
图６可知，ＷＵＥ在７：００－９：００间迅速下降，之
后缓慢降低并维持在１．０μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１左右，
１７：００后光照更低，Ｐｎ 的降低导致 ＷＵＥ进一步
下降。ＷＵＥ的变动总体上是由气孔开闭控制下
的蒸腾作用与同化作用的动态变化及其之间的不
平衡性所引起。光能利用效率（ＬＵＥ）是指植物
接收单位光量子光能所固定ＣＯ２ 的数量，表示植
物对太阳辐射能的利用水平［１５］。图６显示，ＬＵＥ
的变化趋势与 ＷＵＥ大致相当，这是因为，上午早
些时候环境条件温和、最适光合同化，因此叶片的
光能转换效率较高；而当ＰＡＲ过强、温度过高等
不利光合同化进行的环境条件存在时，更多的光
能被用于非碳同化途径加以消耗，叶片的光能转
换效率自然会降低。
２．３　净光合速率与相关生理生态因子的关系
植物净光合速率受外部环境生态因子和内部
生理因子的共同影响，不但各因子对净光合速率
的影响比较复杂，而且各生理生态因子间也存在
图５　净光合速率（Ｐｎ）、
蒸腾速率（Ｔｒ）日进程
Ｆｉｇ．５　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｎａｎｄ　Ｔｒ
图６　水分利用效率（ＷＵＥ）、光能
利用效率（ＬＵＥ）日进程
Ｆｉｇ．６　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＷＵＥ　ａｎｄ　ＬＵＥ
相互影响［１３］。为此，本研究采用相关分析、逐步
回归分析以及通径分析方法将相关生理生态因子
对土人参净光合速率的影响情况进行逐步解析
（利用测定的３株土人参共９片叶子的全时段光
合数据）。
２．３．１　相关分析　从表１的光合参数间相关关
系可以看出，Ｐｎ 与ＲＨ、Ｇｓ、Ｔｒ以及ＰＡＲ显著或
极显著正相关，而与Ｃｉ极显著负相关；ＰＡＲ与其
他各因子均极显著相关；２个温度因子均与 ＲＨ
极显著负相关，与Ｔｒ、ＶｐｄＬ极显著正相关。这一结
果表明，ＰＡＲ增强时，Ｇｓ 增大，ｔ及ｔｌｅａｆ升高，ＲＨ
下降，导致ＶｐｄＬ增大、Ｔｒ提升，Ｐｎ 也随之升高；而
Ｇｓ加大、Ｐｎ升高的同时，细胞间的ＣＯ２ 作为光合
作用的原料被同化以及转运，导致Ｃｉ逐渐降低。
９：００－１３：００，土人参Ｐｎ持续下降（图５），处
于光合“午休”阶段，期间Ｃｉ、Ｇｓ同时降低（图４），
根据Ｆａｒｑｕｈａｒ等［１６］的理论可以认为，土人参此
时段的“午休”主要是由于气孔关闭引起气孔限
制，即ＰＡＲ、ＲＨ和ｔｌｅａｆ等条件的改变，引起Ｇｓ降
低导致外界ＣＯ２ 进入细胞间隙的阻力加大，光合
作用的原料ＣＯ２ 供应不足，进而Ｐｎ降低。
２．３．２　逐步回归分析　从相关分析可看出，影响
土人参叶片Ｐｎ 的因素很多，而这种简单相关分
析在某些情况下无法真实准确地反映变量间的关
系，因此利用逐步回归分析找出其中的关键因子。
按照刘济明等［１３］的方法，把与土人参Ｐｎ 相关性
显著与极显著的几个因子对Ｐｎ 进行逐步回归分
析，得到可靠的回归方程：
Ｐｎ＝１４．６９７＋４５．６２６Ｇｓ－０．０４６Ｃｉ－０．２７７　Ｔｒ，
Ｒ２＝０．９６８。回归方程表明，生理因子Ｇｓ、Ｃｉ和Ｔｒ
对土人参Ｐｎ 都有着重要的影响，是土人参净光
合速率的关键影响因子。
２．３．３　通径分析　利用通径分析将回归方程中
的Ｇｓ、Ｃｉ和Ｔｒ对土人参Ｐｎ 的影响进行分解，可
进一步看出（表２），３个关键因子对土人参Ｐｎ 的
总效应表现为Ｇｓ（０．８７０　１）＞Ｃｉ（－０．８０３　７）＞Ｔｒ
（０．３１６　５）。这一结果表明，气孔导度对土人参
Ｐｎ的影响最大，且主要为直接效应（通径系数
０．６５５　１）；胞间ＣＯ２ 摩尔分数对土人参Ｐｎ 的影
响次之，同样主要表现为直接效应（通径系数
－０．５８５　２）；３个关键因子中，蒸腾速率对土人参
的影响最小，且主要表现为间接效应（间接通径系
数０．５４４　４）。
·８９· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　２２卷
表１　土人参光合参数相关分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｔａｌｉｎｕｍ　ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ
Ｐｎ Ｇｓ Ｃｉ Ｔｒ ＶｐｄＬ ｔ　 ｔｌｅａｆ Ｃａ ＲＨ　 ＰＡＲ
Ｐｎ １
Ｇｓ ０．８７０＊＊ １
Ｃｉ －０．８０４＊＊ －０．５１２＊＊ １
Ｔｒ ０．３１６＊＊ ０．３７２＊＊ －０．５１４＊＊ １
ＶｐｄＬ －０．１３７ －０．１６０ －０．２７０＊＊ ０．８３３＊＊ １
ｔ －０．０７２ －０．０６６ －０．２９０＊＊ ０．８６１＊＊ ０．９７８＊＊ １
ｔｌｅａｆ ０．０４７　 ０．００３ －０．４１８＊＊ ０．８８１＊＊ ０．９６１＊＊ ０．９８１＊＊ １
Ｃａ －０．１２６ －０．１４７　 ０．２９９＊＊ －０．７１５＊＊ －０．７１６＊＊ －０．８０１＊＊ －０．８１７＊＊ １
ＲＨ　 ０．２１９＊ ０．１４８　 ０．０８４ －０．７７８＊＊ －０．９４２＊＊ －０．９２８＊＊ －０．８６２＊＊ ０．６６１＊＊ １
ＰＡＲ　 ０．５２０＊＊ ０．３７４＊＊ －０．７６２＊＊ ０．８０８＊＊ ０．６４４＊＊ ０．６６５＊＊ ０．７６８＊＊ －０．６１９＊＊ －０．４６６＊＊ １
注：＊＊表示极显著相关（Ｐ＜０．０１），＊表示显著相关（Ｐ＜０．０５），Ｐｅａｒｓｏｎ系数双边检验
Ｎｏｔｅ：＊＊ ｍｅａｎｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉ　Ｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０１），＊ ｍｅａｎｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５），ｂｉｌａｔｅｒａｌ　ｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　Ｐｅａｒｓｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
表２　土人净光合速率关键影响因子的通径分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐａｔｈ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｋｅｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｔａｌｉｎｕｍ　ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ
因子
Ｆａｃｔｏｒｓ
总效应
Ｔｏｔａｌ　ｅｆｆｅｃｔ
直接效应（通径系数）
Ｄｉｒｅｃｔ　ｅｆｆｅｃｔ
间接效应（间接通径系数）　Ｉｎｄｉｒｅｃｔ　ｅｆｆｅｃｔ
合计 Ｔｏｔａｌ　 Ｇｓ Ｃｉ Ｔｒ
Ｇｓ ０．８７０　１　 ０．６５５　１　 ０．２１５　０　 ０．２９９　８ －０．０８４　７
Ｃｉ －０．８０３　７ －０．５８５　２ －０．２１８　５ －０．３３５　６　 ０．１１７　１
Ｔｒ ０．３１６　５ －０．２２７　９　 ０．５４４　４　 ０．２４３　６　 ０．３００　７
３　讨 论
植物光合作用是植物生产过程中物质积累与
生理代谢的基本过程，也是分析环境因素影响植
物生长和代谢的重要手段。本研究表明，生长旺
盛期的土人参光合作用能力总体上较强，其净光
合速率高于同科植物马齿苋（Ｐｏｒｔｕｌａｃａ　ｏｌｅｒａ－
ｃｅａ）幼苗［１７］，也比高大乔木罗甸小米核桃（Ｊｕｇ－
ｌａｎｓ　ｒｅｇｉａ　ｆ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ）幼苗略高［１３］。土人参
净光合速率日变化曲线为双峰型，具有光合“午
休”特征，且“午休”原因主要为气孔限制因素，这
与很多植物相似［１８－２０］；但土人参“午休”程度并不
深，且下午净光合速率的峰值能达到上午峰值的
９４．１４％，几乎达到上午最佳光合作用条件下的水
平，这一点与多数植物相比较为特殊［１３，１８－２０］，表明
土人参对光合作用的调节能力较强，但具体机制
还不明确，笔者认为可在今后从叶绿素荧光动力
学机制方面对这一问题加以探索。
植物的光合碳同化是一个复杂的生理生化过
程，光合速率的日动态特征是生理因子与环境生
态因子共同作用的结果。对于土人参，影响其净
光合速率日进程的关键因子均为生理因子（气孔
导度、胞间ＣＯ２ 摩尔分数以及蒸腾速率）。实际
上，许多植物净光合速率的主要影响因子均涉及
气孔导度、胞间ＣＯ２ 摩尔分数等因子［１３，１８－２０］，说
明胞间ＣＯ２ 摩尔分数以及气孔导度是植物光合
作用普遍存在的重要影响因子。
从土人参净光合速率及其影响因子的分析来
看，在自然栽培条件下，考虑到土人参具有较高光
合作用能力、光合“午休”程度不深且易恢复的特
点，应栽培在光照充足的地方，保证土人参光合作
用的充分进行；对于设施栽培，则可考虑在太阳辐
射过强、温度过高等不利情况下，通过适当遮阴以
降低光强、保证通风以降低温度等方式，最大限度
减轻光合“午休”程度，使栽培土人参在一天中有
更大的光合产出，提高产量。
植物基本的光合作用特性涉及的方面很多，
仅气体交换指标而言，就包括光合作用日变化、光
合作用对光及ＣＯ２ 的响应等，此外近些年兴起的
叶绿素荧光动力学机制也是了解植物光合特性的
一个重要方面。本研究对土人参光合作用的研究
仅是植物光合特性的一小部分，系统研究还不完
·９９·２期　　　　　　　　　　　　　　廖小锋等：喀斯特适生植物土人参的光合日变化
善，有待进一步研究。今后，开展光合作用的系统
研究（包括不同生长发育期的差异）对于进一步掌
握土人参的光合作用特性是必要的，对生产实践
也具有很好的指导意义。
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·００１· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　２２卷