全 文 ：农业环境科学学报 2010, 29(增刊):015-019
JournalofAgro-EnvironmentScience
Pb胁迫对圆叶无心菜(Arenariarotumdifolia
Bieberstein)生长和生理特征的影响
闵　焕 ,祖艳群 ,李　元
(云南农业大学资源与环境学院 ,昆明 650201)
摘 要:通过室内水培圆叶无心菜幼苗 , 研究不同浓度 Pb对圆叶无心菜生长 、叶绿素含量 、丙二醛含量和细胞膜透性
的影响。结果表明 , 随着 Pb处理浓度的增加 ,植物生长受到抑制 , 叶绿素含量呈现先上升后下降的变化趋势 , 丙二醛
含量和细胞膜透性均呈上升的变化趋势。铅浓度为 50 mg· L-1时 ,圆叶无心菜株高 、根长以及生物量和叶绿素含量均
比对照含量有所增加;铅浓度大于 100mg· L-1时 ,植株株高和根长的生长受到抑制 ,地上部鲜重和地下部鲜重均减
少 , 叶绿素含量降低 ,丙二醛含量和细胞膜透性都显著增加。
关键词:Pb;圆叶无心菜;叶绿素;丙二醛;细胞膜透性
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1672-2043(2010)增刊-0015-05
EfectsofPbontheGrowthandPhysiologicalCharacteristicsofArenariarotumdifoliaBieberstein
MINHuan, ZUYan-qun, LIYuan
(ColegeofResourcesandEnvironment, YunnanAgriculturalUniversity, Kunming650201, China)
Abstract:Watercultureexperimentswereconductedinordertounderstandtheefectsofleadonthegrowth, chlorophyllcon-
tents, melondialodehyde(MDA)contentsandpermeabilityofcelmembrane(CMP).Theresultsshowedthattheplantwas
stronglyinhibitedwithincreasesinPbconcentrationsandthechlorophyllcontentincreasedwithlowPbconcentration, thende-
creasedwithincreaseinPbconcentration.Melondialodehyde(MDA)contentsandpermeabilityofcelmembrane(CMP)were
increased.WithtreatmentPb=50mg· L-1 , theheight, rootlength, biomassandchlorophyllcontentsincreasedbutMDAand
CMPkeptstable.WithtreatmentPb>100 mg· L-1 , theplantwasshort.Thebiomassesofshootandrootinfreshmaterde-
creased.ChlorophyllcontentsdecreasedandMDAandCMPincreased.
Keywords:lead;ArenariarotumdifoliaBieberstein;chlorophyl;melondialodehyde;permeabilityofcellmembrane
　　随着工业 、城市污染的加剧和农用化学物质种
类 、数量的增加 ,土壤重金属污染日益严重 ,污染程度
加剧 ,污染面积逐年扩大。铅是重金属污染的主要元
素之一 ,它可随着汽车排放的废气及城市污水而污染
空气和土壤 。铅沉积在土壤中 ,积累到一定限度就会
对植物产生毒害 [ 1] , Pb进入植物体内后 ,不仅严重影
响到作物的生长发育 、品质及产量 ,还可通过食物链
收稿日期:2009-09-09
基金项目:国家自然科学基金项目(30560034);云南省学术带头人后
备人才项目(2006PY01-34)
作者简介:闵　焕 (1985—),女 ,陕西高陵人 , 在读硕士 , 主要从事土
壤污染和环境生态学研究。
通讯作者:祖艳群　E-mail:zuyanqun@yahoo.com.cn
富集放大 ,危及人类健康 [ 2] 。通过食物摄取的铅量在
人体铅总暴露量中所占的比例逐渐升高 [ 3] 。
关于 Pb对植物的生理影响目前已有部分研究报
道[ 4] ,当铅进入植物体后 ,会造成根系伤害 ,使根系活
力下降 ,破坏叶肉中叶绿素结构与功能 ,抑制植物的
光合作用而导致植物生物量下降 [ 5-8] 。不同铅浓度
可诱导细胞膜透性增大 ,随着 Pb浓度的增加 ,丙二醛
含量也逐渐增加 [ 2, 9-11] 。圆叶无心菜在铅锌矿区有
较强的生命力 ,作为 Pb的超累积植物对 Pb具有一定
的耐性能力和抗性 [ 12 -13] 。因此 ,了解铅对圆叶无心
菜生长和生理的影响可以为重金属污染区的治理提
供依据。本文研究了不同浓度 Pb对圆叶无心菜生
长 、叶绿素含量 、丙二醛和细胞膜透性的影响 ,旨在了
解 Pb对超累积植物圆叶无心菜的生长和生理特征的
影响及圆叶无心菜对 Pb的耐性特征 ,为进一步探求
圆叶无心菜对 Pb的累积机理提供依据 。
1 实料与方法
1.1实验材料
圆叶无心菜(ArenariarotumdifoliaBieberstein)别
名圆叶蚤缀 ,石竹目石竹科 ,无心菜属 ,二年生或多年
生草本 ,主要生长于海拔 2 300 ～ 3 600 m的地方 ,高
10 ～ 30 cm。花期在每年 4— 5月 ,果期 6— 7月。
1.2水培实验
本实验采用的圆叶无心菜种子采自云南会泽
Pb/Zn矿区 ,用基质漂浮育苗长至 5 ～ 7 cm时移栽至
塑料盆中的塑料板上 。盆内营养液按照 Hoagland营
养液配方配制[ 14] ,每 4 d换一次营养液 ,连续不断充
气 ,自然光照 ,温度为 15 ～ 23 ℃, Pb[ Pb(CH3COO)2·
3H2O]处理浓度为 0、 50、100、200 mg· L-1 , 3次重
复 ,分别于培养 10、20和 30 d时采样 ,测定生长指标
和生理指标 。
1.3测定方法
生长指标的测定:株高 、根长 、地上部鲜重和地下
部鲜重采用常规方法 。
叶绿素测定:将植株样品磨碎 ,采用乙醇浸提法 ,
分别在 665、649和 470nm处测定滤液的吸光度 [ 14] 。
丙二醛(MDA)含量测定:将植株样品磨碎 ,加入
0.5%硫代巴比妥酸提取液 ,在 95℃水浴 20min后迅
速冷却 ,离心 10min,在 532和 600nm处测定上清液
吸光度 [ 14] 。
细胞膜透性测定:采用电导仪法 ,用雷磁 DSS-
Ⅱ型电导仪测定圆叶无心菜叶片细胞外渗液的电导
值 ,以相对电导率表示细胞膜的透性:相对电导率 =
正常情况下电导率 /煮沸后的电导率 ×100%[ 14] 。
1.4统计方法
用 DPS数据处理软件进行 P<0.05水平上的显
著性检验 ,用 SPASS软件进行相关性分析。
2 结果
2.1 Pb处理对圆叶无心菜株高 、根长和生物量的影响
　　随着铅处理浓度的增加 ,圆叶无心菜株高和根长
均呈先上升后下降的变化趋势(表 1)。铅浓度为 50
mg·L-1时圆叶无心菜的株高和对照相比显著升高 ,
另外两个处理水平下的株高均比对照显著降低。而
随着时间的推移 ,圆叶无心菜株高呈增加的趋势。铅
浓度为 100和 200 mg· L-1时生长受到抑制 ,在处理
30 d时 , 株高随浓度的变化从 30.5 cm下降到
21.2 cm。
圆叶无心菜根长则随时间的变化在低浓度下呈
增加的趋势 ,高浓度下呈递减的趋势 。特别是在铅浓
度为 200mg·L-1时与对照相比显著下降 ,在不同时
期分别比同期对照减少了 27.2%、33.8%和 37.9%。
不同铅浓度处理对圆叶无心菜生物量影响也不
同(表 1)。当处理浓度为 50 mg·L-1时 ,圆叶无心菜
生物量增加 , 而且地上部和地下部鲜重分别增加
32%和 22.2%。铅浓度为 100和 200 mg· L-1时 ,圆
叶无心菜生物量均比对照低 , 地上部减少幅度为
8% ～ 66%,地下部减少幅度为 11.1% ～ 55.6%,铅对
地上部的影响要大于地下部 。
2.2 Pb处理对圆叶无心菜叶绿素含量的影响
　　不同铅处理对圆叶无心菜叶绿素总含量 ,叶绿素
a,叶绿素 b和叶绿素 a/ b比值的影响均不同(表 2)。
圆叶无心菜叶绿素总量随着铅浓度的增加明显下降 ,
特别是处理 30 d,随着 Pb浓度由 0增加到 200 mg·
L-1 ,叶绿素总量由 0.62 mg· g-1显著下降到 0.51
mg· g-1。随时间的变化 ,铅浓度为 50 mg· L-1时 ,
叶绿素总量与对照相比没有显著性差异 ,铅处理为
100和 200 mg· L-1时 ,圆叶无心菜叶绿素总量与对
照相比显著降低。
表 1 Pb对圆叶无心菜生长的影响
Table1 EfectofPbonplantgrowthofArenariarotundifoliaBieberstein
铅浓度 /
mg· L-1
株高 /cm
10d 20d 30d
根长 /cm
10d 20d 30d
地上部鲜重 /
g· 10株 -1
地下部鲜重 /
g· 10株 -1
0 20.6+1.7a 24.5+1.5b 27.5+1.1b 6.7+0.9a 7.1+1.4ab 7.3+0.9a 5.0 0.9
50 21.7+3.29a 27.5+1.9a 30.5+2.1a 6.5+1.1a 7.7+0.9a 8.0+0.7a 6.6 1.1
100 19.7+1.4a 22.9+0.6b 24.5+0.2c 6.1+0.5ab 6.5+0.6b 6.0+0.5b 3.6 0.8
200 16.9+3.5a 18.4+0.8c 21.2+1.5d 4.9+0.4b 4.7+0.5c 4.5+0.5c 1.7 0.4
16 　 闵　焕等:Pb胁迫对圆叶无心菜(ArenariarotumdifoliaBieberstein)生长和生理特征的影响 2010年 3月
表 2 Pb对圆叶无心菜叶绿素含量的影响
Table2 EfectofPbonchlorophyllcontentofArenariarotundifoliaBieberstein
时间 /d 铅浓度 /mg· g-1 总量 /mg· g-1 叶绿素 a/mg· g-1 叶绿素 b/mg· g-1 叶绿素a/b比值
10 0 0.61+0.03b 0.45+0.01ab 0.16+0.03b 2.58+0.10a
50 0.67+0.01a 0.44+0.03b 0.22+0.02a 2.16+0.16b
100 0.67+0.01a 0.48+0.01a 0.20+0.01a 2.43+0.12a
200 0.57+0.02c 0.46+0.01b 0.12+0.01c 2.42+0.09a
20 0 0.51+0.04a 0.36+0.02b 0.16+0.03a 2.78+0.06a
50 0.55+0.01a 0.40+0.01a 0.16+0.01a 2.56+0.08bc
100 0.45+0.01b 0.34+0.01b 0.11+0.01b 2.68+0.09b
200 0.44+0.01b 0.32+0.01c 0.13+0.01ab 2.38+0.16c
30 0 0.62+0.02a 0.42+0.01b 0.20+0.01a 2.08+0.03b
50 0.62+0.02a 0.46+0.01a 0.18+0.03b 2.79+0.41a
100 0.57+0.02b 0.39+0.02b 0.17+0.01b 2.39+0.17ab
200 0.51+0.02c 0.35+0.02c 0.17+0.01b 2.25+0.18b
　　注:不同小写字母表示在 P< 0.05水平上差异显著水平。 Note:ThediferentsmallettersindicatesignificantdiferenceatP< 0.05level.
　　不同铅浓度处理对叶绿素 a影响较大 ,随着浓度
的升高 ,叶绿素 a呈先上升后下降的变化趋势 。铅浓
度为 50 mg·L-1时叶绿素 a含量与对照相比有上升
趋势 ,铅浓度为 100和 200mg· L-1时 ,叶绿素 a含量
与对照相比显著降低 。与叶绿素 a相比 ,叶绿素 b所
受影响并不是很大 。不同铅处理条件对叶绿素 b含
量与对照相比减少的幅度为 15% ～ 18%。
叶绿素 a/ b比值在 10 d时变化不明显 , 20 d时
高浓度铅处理下显著降低 , 30 d时铅处理浓度为 50
mg· L-1的叶绿素 a/b比值最高 ,但随着铅处理浓度
增加反而下降。
2.3Pb处理对圆叶无心菜丙二醛含量的影响
MDA含量随着 Pb处理浓度升高显著增加 (图
1),铅浓度为 50mg· L-1时 , MDA含量与对照没有显
著差异 ,铅浓度为 100和 200 mg·L-1时 MDA含量显
著增加 。与对照相比 ,在 30 d时 ,圆叶无心菜 MDA
含量分别比对照增加了 25.1%、130.6%和 177.9%。
铅浓度为 200 mg· L-1时 , 30 d的 MDA含量是 10 d
的 7倍 。且在不同时期丙二醛含量和 Pb浓度呈显著
正相关(10 d, R2 =0.98;20 d, R2 =0.935;30 d, R2 =
0.911。 P<0.05)。
2.4Pb处理对圆叶无心菜细胞膜透性的影响
随着铅处理浓度的升高 ,圆叶无心菜细胞膜透性
显著升高(图 2)。在 30d时 ,圆叶无心菜细胞膜透性
随着铅浓度的增加呈显著正相关 , R2 =0.965, F=
55.93(y=13.18 +0.25x, n=4, P<0.05)。且随着
铅处理时间的延长 ,圆叶无心菜细胞膜透性不断上升。
图 1　Pb处理对圆叶无心菜丙二醛含量的影响
Figure1　EffectofPbonMDAcontentof
ArenariarotundifoliaBieberstein
图 2　Pb对圆叶无心菜叶片细胞膜透性的影响
Figure2　EffectofPbonCMPof
ArenariarotundifoliaBieberstein
铅处理浓度为 100 mg· L-1时 , CMP在 10 d、20 d和
30d时分别比对照增加了 48.9%、99.9%和 364.8%。
3 讨论
通过比较不同浓度铅对圆叶无心菜的株高 、根
长 、地上部鲜重和地下部鲜重的影响 ,可以看出 ,在浓
度为 50mg· L-1时 ,其值均呈上升的趋势 ,说明该浓
17第 29卷增刊 农　业　环　境　科　学　学　报 　
度铅能促进圆叶无心菜的生长 , 这与铅浓度为 100
mg·L-1时促进灯芯草的生长是一致的 [ 7] 。铅处理
大于 100 mg· L-1时 ,圆叶无心菜的生长与对照相比
显著减小 ,植株受到重金属的抑制 ,生长缓慢 。重金
属离子会导致植物组织 、细胞失水 ,又可能阻碍植物
体内水分的运输 ,从而影响植物的生长发育。
叶绿素是植物进行光合作用的色素 ,叶绿素含量
在一定程度上反映光合作用水平 ,叶绿素代谢是一个
动态平衡过程 ,而重金属胁迫打破这种平衡 ,造成叶
绿素含量发生变化 。在重金属 Pb胁迫下 ,植物细胞
色素系统遭到破坏 ,从而导致叶绿素含量降低。本结
果表明 ,在不同浓度重金属 Pb的胁迫下 ,圆叶无心菜
的叶绿素总量随铅浓度增加而下降 ,在铅含量为 50
mg·L-1处理条件下 ,叶绿素含量最高 ,随着处理时间
的延续 ,叶绿素含量开始下降 。说明低浓度的 Pb对
圆叶无心菜的生长具有促进作用 , 这与张义贤
(2004)采用 50 ～ 200 mg· L-1 Pb处理研究结果相
同 ,低浓度 Pb2+刺激小白菜叶绿素合成 ,高浓度 Pb2+
才引起叶绿素含量降低 [ 10] 。有研究表明 ,低浓度铅
会促进叶绿素的生成[ 15] , Kaznina(2005)认为 ,其原
因是低浓度的铅对植物具有刺激作用 ,而刺激作用的
产生则可能与植物体新陈代谢的活化作用有关 ,其机
理还有待于进一步研究 [ 16] 。高浓度铅处理条件下 ,
圆叶无心菜叶绿素总含量比对照显著下降 ,这可能是
由于铅破坏了叶绿素的合成过程并影响了叶绿素酶
的活性 ,或自由基攻击直接导致叶绿素微结构的破
坏 ,从而降低叶绿素含量 [ 17] 。叶绿素 a/b比值是衡
量叶片感受重金属的较敏感的一个生理指标 [ 9] 。本
实验中 ,叶绿素 a和叶绿素 b对外界重金属胁迫反应
敏感程度不同 ,这可能是重金属首先破坏叶绿素 a造
成的。另外 ,叶绿素总量的减少与叶绿素 a/b比值的
下降并不完全同步 ,其中高浓度铅胁迫下叶绿素 a/b
比值在初期与对照相比并未表现出显著性差异 ,而是
随着时间的推移 ,叶绿素 a/b比值随着铅浓度的升高
有下降的趋势。关于铅对叶绿素的影响 ,不同研究的
结论不尽相同[ 4, 6] ,这可能与植物材料及其成熟度 、铅
处理浓度和栽培基质等有关[ 18] 。
相关性分析结果显示 ,叶绿素和株高 、根长 、地上
部鲜重和地下部鲜重均呈显著正相关 。叶绿素和株
高的 R2 =0.944＊(P<0.05);叶绿素和根长的 R2 =
0.987＊ (P<0.05);叶绿素和地上部鲜重的 R2 =
0.94＊(P<0.05);叶绿素和地下部的 R2 =0.90＊
(P<0.05)。说明 Pb对圆叶无心菜生长和叶绿素的
影响具有一定的相关性 ,叶绿素的变化能在一定程度
上反应 Pb对圆叶无心菜生长的影响 。
在铅胁迫条件下 ,细胞原生质膜中的不饱和脂肪
酸会发生过氧化作用产生丙二醛 (MDA),丙二醛伤
害脂膜系统 ,使其选择性被破坏 ,细胞内电解质外渗
量增加 ,因而丙二醛含量反应膜脂过氧化作用的强
弱 ,细胞膜透性(CMP)可表示膜受伤害或受损程度 ,
其大小可以作为植物抗逆性的一个生理指标[ 19] 。圆
叶无心菜细胞内 MDA水平间接表明了植物体内的活
性氧水平和细胞的受损程度 。从实验结果可以看出 ,
在铅处理为 50mg·L-1时 , MDA含量和 CMP与对照
相比并没有显著性差异 ,铅处理为 100 mg· L-1时 ,
MDA含量和 CMP与对照相比均显著上升 ,且铅浓度
越大 , MDA含 量 和 CMP越 高。 这 与 韩 豫 等
(2007)[ 21] 和刘法彬等(2008)[ 22] 的研究结果一致。
说明随铅胁迫浓度升高圆叶无心菜细胞膜脂过氧化
作用加强 ,细胞膜遭到破坏 ,质膜透性会增大 ,细胞内
部电解质外渗。根据相关性分析结果显示 ,在 30 d
时 ,丙二醛和细胞膜透性之间呈极显著正相关关系 ,
R2 =0.986＊＊(y=-11.92 +1.15x, P<0.01);叶绿
素与丙二醛(R2 =0.943＊ , P<0.05)和细胞膜透性之
间均呈显著负相关(R2 =0.946＊ , P<0.05)。这说明
圆叶无心菜在高浓度铅处理下 ,已受到铅胁迫的影响
造成膜脂过氧化损伤 ,从而导致叶绿体等膜质器官的
解体 ,这也可能是导致叶绿素含量下降的一个原
因[ 20] 。
4 结论
(1)圆叶无心菜株高 、根长 、地上部鲜重和地下部
鲜重在低浓度铅处理下增加 , 在处理浓度 Pb>100
mg· L-1时 ,显著降低。
(2)低浓度铅处理促进圆叶无心菜叶绿素的合
成 ,高浓度铅处理抑制叶绿素的合成。 Pb对叶绿素 a
的影响较大 ,随铅浓度的升高 ,叶绿素 a先上升后下
降。叶绿素 b对不同浓度铅处理的响应没有叶绿素 a
敏感 。叶绿素 a/b比值随铅处理浓度的升高有下降
的趋势。
(3)随着铅处理时间的延续 , MDA含量和 CMP
不断增加 ,随着铅处理浓度的增加 ,圆叶无心菜 MDA
含量和 CMP显著增加 ,且与铅浓度呈显著正相关。
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19第 29卷增刊 农　业　环　境　科　学　学　报