全 文 ：园艺园林·畜牧水产
土壤铅和镉胁迫对红花檵木叶片光合特性及
色素含量的影响
王飞翔 1，王妙媛 2，李 达 2，于晓英 2
（1. 湖南省农业科学院，湖南 长沙 410125；2. 湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙 410128）
摘 要：采用土壤盆栽试验，研究了土壤中 Pb2+、Cd2+胁迫对红花檵木光合特性及叶片色素含量的影响。结果表明：（1）Pb2+浓度为
100 mg/kg时，红花檵木叶片的光合特性指标和色素含量与对照相比均明显上升，当 Pb2+浓度为 500 mg/kg以上时，净光合速率
（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）随 Pb2+浓度的增加而下降，而叶绿素含量则在 Pb2+浓度为 1000 mg/kg以上时才出现显著下降
趋势；（2）Cd2+处理降低了红花檵木叶片 Pn、Tr和 Gs，叶绿素含量在 Cd2+浓度为 100 mg/kg以上时显著下降；（3）Pb2+浓度为 100
mg/kg，Cd2+浓度为 100 mg/kg时，红花檵木叶片中的花色素苷、可溶性糖含量和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性均明显高于对照，即促
进了红花檵木叶片的着色。
关键词：Pb；Cd；红花檵木；光合特性；色素含量
中图分类号：Q945.79 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2012）15-0103-03
Effects of Pb and Cd Stress on Photosynthetic Characteristics and Contents of
Pigments in the Leaves of Loropetalum chinense var. rubrum
WANG Fei-xiang1, WANG Miao-yuan2, LI Da2, YU Xiao-ying2
(1. Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125, PRC;
2. College of Horticulture and Landscape, HNAU, Changsha 410128, PRC)
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of Pb2 + and Cd2 + stress on photosynthetic
characteristics and contents of pigments in the leaves of Loropetalum chinense var. rubrum. The results showed that: (1)
100 mg/kg of Pb2+ treatment induced a significant increase in photosynthetic characteristics and contents of pigments in
the leaves of Loropetalum chinense var. rubrum compared with control; when Pb2+ concentration was more than 500 mg/
kg, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) all decreased with increasing Pb2+
concentration, but chlorophyll content showed a significant decreasing trend when Pb2+ concentration was over 1 000
mg/kg. (2) Under each treatment of Cd2+, Pn, Tr and Gs all declined significantly, but chlorophyll content decreased
significantly when Cd2+ concentration was over 100 mg/mg. (3) When the concentrations of Pb2+ and Cd2+ all were 100
mg/kg, the contents of anthocyanin and soluble sugar and the activities of PAL in leaves of Loropetalum chinense var.
rubrum were higher than those in the control, which meaning these treatments can promote the coloration of leaves of
Loropetalum chinense var. rubrum.
Key words: Pb; Cd; Loropetalum chinense var. rubrum; photosynthetic characteristics; contents of pigments
随着工业的迅猛发展和各种化学产品的广泛
使用，土壤中重金属污染日益加剧 [1]，在重金属的
污染中，以镉（Cd）和铅（Pb）的污染尤为突出[2]。植
物光合生理过程是植物生长和生存最为基础的过
程，也是受环境影响最为敏感的过程 [3]。近年来，
Pb、Cd对植物光合作用的影响研究主要集中在绿
叶植物上[4-7]。有关铅、镉对彩叶植物光合作用影响
的研究尚少。红花檵木是目前唯一的红花红叶、常
年有花、四季不落叶的观赏树木，具有极大的观赏
价值和经济价值，且由于其耐逆境胁迫能力强，在
园林造景中使用广泛。城市土壤的重金属污染日益
加剧，使城市园林植物的生境不可避免地遭到了破
坏。根据有关研究，金属离子对红花檵木叶片中的
收稿日期：2012-05-07
基金项目：湖南省高等学校科学研究重点项目（10A057）；湖
南省教育厅省高等学校产业化培育项目（07CY001）；湖南省自然基
金（04JJ3024）
作者简介：王飞翔（1976-），男，湖南湘阴县人，助理研究员，
主要从事园艺植物栽培生理研究。
通讯作者：于晓英
湖南农业科学 2012，（15）：103~105，112 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2012.15.001
花色素等提取物的稳定性和呈色有很大的关系[8]。
本文选用彩叶植物红花檵木为材料，研究 Pb、Cd单
一胁迫对红花檵木光合特性及叶片色素含量的影
响，力求探讨红花檵木对 Pb、Cd胁迫的响应机制，
以期为红花檵木在 Pb、Cd污染地段的应用及城市
Pb、Cd土壤污染的植物修复提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为红花檵木（ Loropetalum chinense
Var. rubrum）“双面红”类型的一年生扦插苗。
1.2 试验方法
1.2.1 盆栽试验 试验用土壤取自湖南农业大学
试验田，土壤中全 Pb含量为 35.35 mg/kg，全 Cd含
量为 0.28 mg/kg。3月上旬将土壤风干，过筛，添加
Pb（NO3）2或 CdCl2，拌匀，装盆。铅用量（以 Pb2+计）
分别为 100、500、1 000、2 000 mg/kg；镉用量（以
Cd2+计）分别为 10、50、100、200 mg/kg，将一年生红
花檵木苗，移栽于 12 cm深，18 cm的塑料盆中，每
处理重复 3次。20 d后，取样分别测红花檵木叶片
的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Gs）、气孔导度（Tr）
和 CO2浓度（Ci）等指标。30 d后，取有代表性的新
生叶片（从上往下数第 3～4片叶），带回室内，测定
叶绿素、可溶性糖、花色素苷含量和苯丙氨酸解氨
酶（PAL）活性。
1.2.2 测定方法 Pn、Gs、Tr和 Ci浓度用 CID-301
PS便携式 CO2气体分析仪（美国 CID公司）测定，
光合有效辐射（PAR）= 1 000 μmol/m2·s。叶绿素含
量采用 80%丙酮提取液测定；花色素苷含量采用
1%盐酸乙醇溶液（体积分数）提取比色法测定；可
溶性糖采用蒽酮比色法测定；PAL 活性采用 0.1
mol/L硼酸缓冲液（pH值 8.8）提取液比色法测定。
2 结果与分析
2.1 Pb2+、Cd2+胁迫对红花檵木叶片光合特
性的影响
由表 1可知，低 Pb2+胁迫（100 mg/kg）下，红花
檵木幼苗叶片的光合特性指标均显著升高，当 Pb2+
浓度 500 mg/kg以上时，Pn、Gs和 Tr均随 Pb2+浓度
的增加下降，尤以 Pn下降幅度大；Ci随 Pb2+浓度的
增加显著升高。
Cd2+处理下，Pn和 Gs随 Cd2+浓度的增加显著
降低，高 Cd2+处理（100、200 mg/kg）明显抑制 Pn和
Gs。Tr随 Cd2+浓度的升高略有下降，差异不显著。除
Cd2+浓度为 50 mg/kg，其余各浓度处理均使 Ci浓度
显著升高。
2.2 Pb2+、Cd2+胁迫对红花檵木叶片光合色
素的影响
从表 2可以看出，低 Pb2+处理（100、500 mg/kg）
使叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量显著升高，当
Pb2+浓度 500 mg/kg以上时，叶绿素 a含量显著下
降；叶绿素 b含量与对照并无显著差异；总叶绿素
含量随 Pb2+浓度的增加而降低，Pb2+浓度达 2 000
mg/kg时，总叶绿素含量显著低于对照。叶绿素 a/b
随着 Pb2+浓度的升高呈下降趋势，说明叶绿素 a受
Pb2+的影响比叶绿素 b大。Pb2+胁迫对类胡萝卜素的
影响不大，只有最高浓度处理下，其显著低于对照。
随着 Cd2+处理浓度的增大，红花檵木叶片叶绿
素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量略微上升后降低，高
浓度 Cd2+处理（100、200 mg/kg）对叶绿素 a、叶绿素
b、总叶绿素含量的影响较大，说明高浓度 Cd2+处理
对叶绿素的合成有明显的抑制作用。从叶绿素 a和
表2 Pb2+、Cd2+胁迫对红花檵木叶片叶绿素及
类胡萝卜素含量的影响
处理浓度
（mg/kg）
CK（35.35）
100
500
1 000
2 000
CK（0.28）
10
50
100
200
Cd2+
Pb2+
叶绿素 a
（mg/g FW）
1.60±0.03 c
2.12±0.03 a
1.99±0.07 b
1.49±0.07 c
1.32±0.10 d
1.60±0.03 ab
1.73±0.09 a
1.52±0.06 b
1.41±0.02 c
1.33±0.01 c
叶绿素 b
（mg/g FW）
1.13±0.01 b
1.56±0.06 a
1.45±0.12 a
1.10±0.10 b
1.04±0.11 b
1.13±0.01 b
1.25±0.03 a
1.07±0.08 bc
1.01±0.02 cd
0.98±0.00 d
叶绿素
a/b
1.42
1.37
1.37
1.37
1.27
1.42
1.38
1.42
1.39
1.35
总叶绿素
（mg/g FW）
2.73±0.04 b
3.68±0.05 a
3.44±0.19 a
2.59±0.12 bc
2.46±0.16 c
2.73±0.04 b
2.98±0.12 a
2.59±0.13 b
2.42±0.04 c
2.31±0.01 c
类胡萝卜素
（mg/g FW）
1.33±0.01 a
1.31±0.00 ab
1.32±0.01 ab
1.26±0.08 ab
1.15±0.20 b
1.33±0.01 a
1.33±0.00 a
1.26±0.11 ab
1.18±0.06 b
1.17±0.01 b
表 1 Pb2+、Cd2+胁迫对红花檵木叶片光合特性的影响
处理浓度
（mg/kg）
CK（35.35）
100
500
1 000
2 000
CK（0.28）
10
50
100
200
Cd2+
Pb2+
净光合速率 Pn
（μmolCO2/m2·s）
10.49±0.75 b
12.50±0.65 a
7.39±0.75 c
5.93±0.37 d
4.49±0.60 e
10.49±0.75 a
6.91±0.42 b
6.42±0.49 b
4.95±0.11 c
4.82±0.10 c
气孔导度 Gs
（mmol/m2·s）
130.77±8.40 b
195.8±14.35 a
123.01±10.08 b
99.93±9.67 c
94.16±10.95 c
130.77±8.40 a
103.60±3.62 b
102.11±4.28 b
82.51±3.98 c
82.31±2.67 c
蒸腾速率 Tr
（mmol/m2·s）
1.98±0.19 b
2.84±0.13 a
2.05±0.15 b
1.97±0.10 b
1.66±0.11 c
1.98±0.19 ab
2.08±0.04 a
1.92±0.07 ab
1.84±0.06 b
1.78±0.08 b
细胞间 CO2浓度
Ci（μL/L）
245.57±7.43 d
273.73±5.65 bc
264.04±4.39 c
281.01±3.74 b
302.61±6.94 a
245.57±7.43 c
274.01±5.61 b
239.96±5.77 c
282.39±2.51 ab
283.99±4.4 a
注：同一列中数不同字母表示差异达 5%显著水平，下同。
第 15期湖南农业科学104
b的比值来看，高 Cd2+处理（100、200 mg/kg）下叶绿
素 a/b低于对照，说明在 Cd2+浓度较高时，叶绿素 a
受 Cd2+的影响比叶绿素 b大。类胡萝卜素含量随着
Cd2+浓度的增加而下降，高浓度 Cd2+处理（100、200
mg/kg）显著降低了类胡萝卜素的含量。
2.3 Pb2+、Cd2+胁迫对叶片花色素苷含量、
PAL酶活性和可溶性糖含量的影响
苯丙转氨酸酶（PAL）是催化植物体内糖转化
成花色素苷类物质的关键酶[5]，红花檵木叶片中花
色素苷是使其叶片呈现红色的主要因子之一，其含
量主要受 PAL酶活性的控制。研究结果表明，随着
Pb2+浓度的升高，红花檵木叶片中 PAL活性和花色
素苷含量呈下降趋势。方差分析表明，Pb2+浓度
1 000 mg/kg 以上时，PAL 活性下降，显著低于对
照；Pb2+浓度 500 mg/kg以上时，花色素苷含量显著
低于对照。随着 Cd2+浓度的升高，红花檵木叶片中
PAL活性和花色素苷含量呈先下降后上升再下降
的趋势。方差分析表明，200 mg/kg的 Cd2+浓度处理
下，PAL活性和花色素苷含量显著低于对照。
可溶性糖是叶片中一种主要的渗透调节物质，
其含量增加可以提高细胞液浓度，降低渗透势，可
对外界胁迫进行适应调节[5]。由表 3可知，随着 Pb2+
浓度的升高，红花檵木叶片中可溶性糖含量呈先升
高后下降的趋势，高浓度 Pb2+处理（1 000、2 000
mg/kg）下其与对照相比显著下降。Cd2+处理下，红花
檵木叶片中的可溶性糖含量随着 Cd2+浓度的升高
而增加，在 Cd2+浓度为 200 mg/kg可溶性糖略微下
降，但仍显著高于对照。
3 小结与讨论
试验中，除 Pb2+浓度为 100 mg/kg外，红花檵木
叶片净光合速率（Pn）随着 Pb2+、Cd2+处理浓度的增
加均较对照显著降低。Mediavilla等[9]认为，Pn降低
主要有两方面的原因：一是受气孔导度影响的气孔
限制；二是受叶肉细胞光合活性的下降影响的非气
孔限制。Pb2+处理下，Pn、Gs显著降低，而 Ci升高，
表明叶肉消耗 CO2的能力降低，非气孔因素可能是
Pn降低的主要原因。低浓度 Cd2+处理下，Pn、Gs降
低的同时 Ci略微降低，表明 Gs的降低是 Pn降低
的主要原因，高浓度 Cd2+处理使 Pn、Gs显著降低，
而 Ci升高，表明非气孔限制因素是 Pn降低的主要
原因。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在光
能吸收、传递、转换中起着重要作用[3-4]。在本试验
中，Pb2+、Cd2+胁迫下，红花檵木叶片叶绿素含量先增
加后显著下降。高浓度 Pb2+、Cd2+胁迫下红花檵木叶
绿素含量下降，可能是由于重金属使叶绿素生物合
成所必需的原叶绿素酸酯还原酶和氨基-r-酮戊酸
的活性下降，或直接破坏叶绿体微结构，降低叶绿
素的含量。叶绿素 a/b的比值代表着类囊体的垛叠
程度，类囊体的垛叠程度越小，光抑制越强。高浓度
Cd2+胁迫下叶绿素 a/b的比值降低，意味着类囊体
的垛叠程度减小，光抑制增强，PSⅡ光化学效率降
低，从而降低了光合速率。而本试验中，叶绿素含量
的下降程度比净光合速率的小，这与张杰等[10]在水
稻上所作的结果相同，说明在 Cd2+胁迫下，叶绿素
的下降可能不是引起植物净光合速率降低的主要
原因。
花色素苷含量是直接影响红花檵木叶片颜色
的主要因子，红花檵木叶片中花色素苷的含量与
PAL酶的活性有密切的关系。糖作为花色素苷合成
的前体物质及作为信号分子调节花色素苷的合成
直接影响着花色素苷的含量[7]。本研究结果表明，低
浓度的 Pb2+处理显著促进了红花檵木叶片中花色
素苷的含量，而高浓度的 Pb2+处理使红花檵木叶片
中花色素苷的含量降低；Cd2+分别为最低浓度 10
mg/kg和最高浓度 200 mg/kg时，花色素苷含量与
对照相比显著下降；且花色素苷含量与 PAL酶活
性呈显著甚至极显著正相关；同时，Pb2+、Cd2+胁迫下
红花檵木可溶性糖含量与花色素苷含量变化趋势
相近，即红花檵木经过 50及 100 mg/kg Cd2+处理后
出现可溶性糖含量与花色素苷含量同时升高现象，
可能是叶片中累积的还原性糖含量促进了花色素
苷积累的原因。
（下转第 112页）
表 3 Pb2+、Cd2+胁迫对红花檵木叶片花色素苷含量、
PAL活性和可溶性糖含量的影响
51.73±3.43 a
56.20±3.80 a
41.33±5.58 b
36.90±3.95 bc
31.90±1.57 c
51.73±3.43 b
37.75±4.95 c
51.68±4.72 b
60.00±1.45 a
43.63±1.99 c
141.23±9.21 a
148.37±2.30 a
141.06±1.40 a
125.53±6.55 b
106.10±0.50 c
141.23±9.21 ab
122.10±4.69 c
137.24±1.37 b
152.30±8.85 a
122.01±8.47 c
可溶性糖含量
（%）
2.58±0.19 b
2.90±0.06 a
2.70±0.09 ab
2.28±0.19 c
2.04±0.04 d
2.58±0.19 d
2.69±0.11 cd
2.86±0.02 c
3.63±0.06 a
3.22±0.04 b
处理浓度
（mg/kg）
CK（35.35）
100
500
1 000
2 000
CK（0.28）
10
50
100
200
Cd2+
Pb2+
花色素苷含量 PAL活性
第 15期 王飞翔等：土壤铅和镉胁迫对红花檵木叶片光合特性及色素含量的影响 105
（上接第 105页）
本试验中，Pb2+浓度为 100 mg/kg时，红花檵木叶片
的各个光合特性指标均显著上升。Kaznina等 [8]认
为，其原因是低浓度的 Pb2+对植物具有刺激作用，
而刺激作用的产生则可能与植物体新陈代谢的活
化作用有关，但相似的研究结果很少。而低浓度
Cd2+（10 mg/kg）显著降低了红花檵木花色素苷含
量，其原因有待进一步的探讨。
参考文献：
[1] 罗春玲，沈振国. 植物对重金属的吸收和分布[J]. 植物学通报，
2003，20（1）：59-66.
[2] 沈迪玉，杨万勤，张健等. 镉胁迫对欧美杂交杨（Populus del－
toides×Populus nigra）光合作用与生物量生产的影响[J]. 四川农
业大学学报，2010，28（1）：61-66.
[3] 刘俊祥，孙振元，巨关升，等. 重金属 Cd2+对结缕草叶片光和特
性的影响[J]. 核农学报：2009，23（6）：1050-1053.
[4] 惠俊爱，党志，叶庆生.镉胁迫对玉米光合特性的影响[J]. 农业
环境科学学报，2010，29（2）：205-210.
[5] 李 倩，张立军，张 旭，等. 糖对植物花色素苷合成和积累的
调节[J]. 生命的化学 2009，29（2）：30-33.
[6] KazninaN M，LaidinenG F，TitovA F，et al. Effect of lead on the
photosynthetic apparatus of annual grasses [J]. Biology Bulletin of
the Russian Academy of Sciences，2005，32（2）: 147-150.
[7] 徐 旭，孙振元，潘远智，等. 园林植物对重金属胁迫的响应研
究现状[J]. 世界林业研究，2007，20（1）：36-41.
[8] 文亮晶. 矿质营养对红檵木叶色及生理生化特性的影响研究
[D]. 长沙：湖南农业大学，2007.
[9] Mediavilla S, Santiago H, Escudero A. Stomatal and mesophyll
limitations to photosynthesis in one evergreen and one deciduous
Mediterranean oak species [J]. Photosynthetica, 2002, 40: 553-
559.
[10] 张 杰，梁永超，娄运生. 镉胁迫对两个水稻品种幼苗光合参
数、可溶性糖和植株生长的影响 [J]. 植物营养与肥料学报，
2005，11（6）：774-780.
（责任编辑：卢红玲）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
极强。
3 结 论
中国罗非鱼出口产品中冻罗非鱼片取代制作
或保藏的罗非鱼已成为第一大出口类别，说明中国
罗非鱼出口结构还未发生根本性改变，仍然以劳动
密集型产品为主。中国南部沿海省份是罗非鱼出
口的主要区域，占市场份额的 99.27%。中国主要
的罗非鱼出口省份是广东、海南、广西和福建省。
中国罗非鱼产品出口市场较为集中，主要集中在
美国、墨西哥和俄罗斯等国，但出口的市场集中度
有所下降。RCA指数显示，中国罗非鱼产品在国际
市场具有较强的比较优势，国际市场占有率、贸易
竞争指数显示，中国罗非鱼产品具有较强的出口竞
争力。
参考文献：
[1] 陈胜军，李来好，杨贤庆，等. 我国罗非鱼产业现状分析及提高
罗非鱼出口竞争力的措施[J]. 南方水产，2007，3（1）：75-80.
[2] 李秋燕，刘华楠，吴 凯. 我国罗非鱼出口欧盟市场的特征、障
碍分析及对策[J]. 山西农业科学，2010，38（8）：84-87.
[3] 朱华平，卢迈新，黄樟翰，等. 我国罗非鱼加工的现状、产业化
发展的优势和提高出口竞争力的措施 [J]. 水产科技，2009，
（5）：11-14.
[4] 王慧芝，车 斌，陈国平. 中国罗非鱼出口现状及应对措施[J].
山西农业科学，2010，38（8）：81-83.
[5] 王 斌，李晓钟. 罗非鱼出口比较优势与贸易结构耦合性分析
[J]. 世界农业，2010，（2）：34-37.
[6] 李晓钟，王 斌. 我国罗非鱼产业国际市场势力实证分析 _以
美国市场为例[J]. 农业经济问题，2010，（8）：70-75.
[7] 蔡秋红，范永立，庄佩芬. 福建省水产品出口竞争力分析[J]. 福
建农林大学学报（哲学社会科学版），2011，（1）：34-38.
[8] 吴学君. 我国花生及花生产品出口结构与竞争力分析——基
于 1997～2007年进出口贸易数据. 中国油料作物学报，2010，
（2）：309-314.
[9] 屈小博，霍学喜. 我国农产品出口结构与竞争力的实证分析[J].
国际贸易问题，2007，（3）：9-15.
[10] 齐 涛. 中国玉米出口贸易竞争力分析[J]. 西安电子科技大学
学报（社会科学版），2011，（1）：89-92.
[11] 段荣静. 我国番茄出口贸易及国际竞争力研究[J]. 江西农业学
报，2010，（12）：207-211.
（责任编辑：高国赋）
第 15期湖南农业科学112