全 文 ：第 49卷 第 5期
2013年 10月
兰 州 大 学 学 报（自然科学版）
Journal of Lanzhou University (Natural Sciences)
Vol. 49 No. 5
Oct. 2013
文章编号: 0455-2059(2013)05-0666-09
钠复合肥促进荒漠植物梭梭、白刺和红砂生长
并增强其抗旱性
岳利军, 马 清, 周向睿, 王 沛, 王锁民
兰州大学 草地农业科技学院, 草地农业生态系统国家重点实验室,兰州 730020
摘 要: 采用荒漠土壤, 以盆栽的方式, 探讨了钠复合肥在梭梭、白刺和红砂等荒漠植物生长和抗旱性中的作
用. 正常浇水 11∼12周后停止浇水 20∼22天, 与不施肥相比, 施用钠复合肥使梭梭同化枝的面积、鲜重、干重
和含水量分别显著增加了 79%, 148%, 100%, 25%, 根的鲜重和干重分别显著增加了 63%, 45%; 使白刺叶的
面积、鲜重、干重和含水量分别显著增加了209%, 318%, 218%, 34%, 根的鲜重、干重和含水量分别显著增加
了 217%, 138%, 43%; 使红砂叶的面积、鲜重、干重和含水量分别显著增加了 763%, 800%, 667%, 34%, 根的鲜
重和干重分别显著增加了 719%, 628%. 施用钠复合肥显著增强了干旱胁迫下 3种植物的渗透调节能力和活
性氧清除能力, 从而提高了这些植物的抗旱性并促进了其生长.
关键词: 钠复合肥; 荒漠植物; 抗旱性
中图分类号: S725.5 文献标识码: A
Sodium compound fertilizer in improving the growth and drought
resistance of desert plants Halaxylon ammodendron ,
Nitraria tangutorum and Reaumuria soongorica
YUE Li-jun, MA Qing, ZHOU Xiang-rui, WANG Pei, WANG Suo-min
School of Pastoral Agriculture Science and Technology, State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems,
Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Abstract: The roles of sodium compound fertilizer (SF) in the growth and drought resistance of desert plants
Halaxylon ammodendron, Nitraria tangutorum and Reaumuria soongorica were investigated by using pots with
desert soils. When water was withheld for 20∼22 days after the plants growing under sufficient water supply
condition for 11∼12 weeks, a comparison with no fertilizer treatment showed that the addition of SF significantly
increased the photosynthesizing branch area, fresh weight, dry weight and water content by 79%, 148%, 100%,
25%, respectively, and increased root fresh weight and dry weight by 63% and 45% for H. ammodendron.
SF significantly increased leaf area, fresh weight, dry weight and water content by 209%, 318%, 218%, 34%,
respectively, and increased root fresh weight, dry weight and water content by 217%, 138%, 43%, respectively,
for N. tangutorum. SF significantly increased R. soongorica leaf area, fresh weight, dry weight and water content
by 763%, 800%, 667%, 34%, respectively, and increased root fresh weight and dry weight by 719% and 628% for
R. soongorica. SF could improve the growth and drought resistance of these plants by enhancing their osmotic
adjustment and reactive oxygen species-scavenging capability.
Key words: sodium compound fertilizer; desert plant; drought resistance
收稿日期: 2012-11-22; 修回日期: 2013-02-27
基金项目:国家自然科学基金项目(31101750)
作者简介:岳利军(1983−), 男, 陕西渭南人, 实验师, e-mail: yuelj@lzu.edu.cn, 研究方向为植物逆境生理学;
王锁民(1965−), 男, 甘肃宁县人, 教授, 博士研究生导师, e-mail: smwang@lzu.edu.cn, 研究方向为植物逆境生理与
分子生物学, 通信联系人.
DOI:10.13885/j.issn.0455-2059.2013.05.009
第 5期 岳利军, 等:钠复合肥促进荒漠植物梭梭、白刺和红砂生长并增强其抗旱性 667
梭梭(Halaxylon ammodendron), 白刺(Nitraria
tangutorum)和红砂(Reaumuria soongorica) 均是中
国西北荒漠地区的优势建群种, 具有极强的抗旱
性[1]. 在当地, 它们不但具有防风固沙、水土保持
等重要的生态功能, 而且其叶、枝和果可作为优良
牧草或中药材, 具有很高的经济价值[2−4]. 不仅如
此, 分别寄生在梭梭和白刺根部的肉苁蓉和锁阳
是中国名贵的中药材, 其开发利用已初步实现了
产业化, 系列产品涵盖药物、保健食品和食品添加
剂等[5]. 然而, 荒漠地区日趋频繁的干旱与不断加
剧的人类活动, 使这些植物正在持续退化[6−9].
荒漠植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum)、梭
梭、白刺和红砂等能在含盐量很低的荒漠土壤
中吸收大量的Na+, 并可将这些Na+ 的大多数
区域化至叶片或同化枝的液泡中, 使Na+成为这
些荒漠植物抵御干旱逆境最主要的渗透调节物
质[10−15]. 室内研究表明外源加入 50 mmol/LNaCl
不但显著提高了霸王的抗胁迫能力而且促进了
其生长[16]. 进一步分析证实, 50 mmol/LNaCl处
理下霸王叶液泡膜离子区域化蛋白基因ZxNHX
的表达明显提高, 液泡的Na+ 区域化能力显著
增强: 50 mmol/LNaCl使干旱胁迫下霸王叶片中
的 c(Na+)增加了 2.3倍, Na+在植株渗透调节中的
贡献从 13%提高到了 28%, 同时霸王植株的水分
状况明显改善, 光合能力显著增强[17−19]. 可见,
Na+ 在荒漠植物的生长和抗旱性中起着重要的作
用, 并且外源施入Na+ 有助于增强荒漠植物的抗
旱性并促进其生长. 我们前期经过一系列的试验,
研发了一种既可显著促进霸王生长又能提高其抗
旱性的钠复合肥[20−22]. 本文在这一工作的基础
上, 以梭梭、白刺和红砂为试验材料, 采用甘肃民
勤和内蒙古阿拉善的荒漠土壤, 以盆栽的方式探
讨了钠复合肥对这 3 种荒漠植物生长及抗旱性的
影响, 同时对不同配方的钠复合肥进行了比较研
究, 拟筛选出最佳配方的钠复合肥, 以期为该肥在
荒漠地区的推广应用提供理论和实践依据, 从而
促进当地的植被恢复与重建.
1 材料与方法
1.1 供试土壤
梭梭和白刺的供试土壤于 2006年 7月采自甘
肃民勤荒漠区, 红砂的供试土壤于 2006年 7月采
自内蒙古阿拉善荒漠区. 供试土壤的基本化学性
状见表 1.
表 1 供试土壤基本化学性状
Table 1 Soil chemical properties for the experiments µmol/g
土壤来源
水溶性 交换性及可利用非交换性
c(速效氮) c(速效磷) pH
c(Na+) c(K+) c(Na+) c(K+)
甘肃民勤 0.96 0.24 1.53 0.69 0.067 0.011 0 8.1
内蒙古阿拉善 0.61 0.13 1.12 1.00 0.021 0.0077 7.5
1.2 植物材料培养及试验设计
梭梭和白刺种子于 2006年 11月采自甘肃民
勤, 红砂种子于 2003 年 9 月采自内蒙古阿拉善
左旗巴彦浩特. 选取籽粒饱满的梭梭和红砂种
子, 于 75%的乙醇中浸泡 1 min, 然后用蒸馏水冲
洗 5次, 在温度为 25±1 ◦C的培养箱中暗催芽. 白
刺催芽方法已获国家发明专利[23]. 将生长 2 天
的梭梭、白刺和红砂幼苗移栽至盛有 10 kg 土壤
的塑料桶(直径 30 cm, 高 40 cm)或花盆(直径28 cm,
高 22 cm)中, 置于兰州室外塑料大棚内培养.
梭梭和白刺植物材料处理如下: 正常浇
水(C)(土壤含水量保持在最大持水量的 60%), 干
旱胁迫(D), 干旱胁迫并施钠复合肥 1(D+SF1), 干
旱胁迫并施钠复合肥 2(D+SF2). 红砂植物材料
处理如下: 正常浇水(C), 干旱胁迫(D), 干旱胁迫
并施钠复合肥 1(D+SF1), 干旱胁迫并施钠复合
肥 3(D+SF3). 每个处理 5 桶(盆)重复. SF1, SF2,
SF3为不同配方的钠复合肥,钠复合肥现已获国家
发明专利[24]. C为对照, 持续正常浇水. 后 3个处
理在梭梭和白刺正常浇水 11周, 红砂正常浇水 12
周后, 通过停止浇水进行自然干旱胁迫, 直至D
处理植株出现萎蔫现象(梭梭和白刺 20天, 红砂 22
天), 测定相关指标.
1.3 测定指标
鲜重、干重、含水量和叶(梭 梭为同化枝,
下同)面积参照Yue 等[16]方法, 用 20 mmol/L 的
冷CaCl2 浸洗植物材料根系 2 次, 每次 8 min; 然
后, 将植物材料用蒸馏水快速冲洗, 吸干其表面水
分后, 分成叶、茎、根(梭梭为同化枝和根,下同),称
取叶、茎、根鲜重. 将鲜材料放入 105 ◦C的烘箱中
杀青 10 min, 再在 80 ◦C下烘至恒重, 称取叶、茎、
根干重.
组织含水量=(鲜重−干重)/干重.
叶面积用叶面积仪(Winflolia, Australia)测定.
668 兰 州 大 学 学 报（自然科学版） 第 49卷
c(Na+), c(K+)参照Wang等[25]的方法. 将烘
至恒重的叶、茎、根捣碎, 放入试管中, 加 100 mmol/L
的冰乙酸 10 mL, 密封试管, 放入沸水浴中 2 h, 冷
却后过滤, 用火焰光度计(2655-00, Cole-Parmer
Instrument Co, USA)测定离子浓度. 以每克样
品干重所含Na+, K+ 的毫摩尔数表示 c(Na+),
c(K+)(mmol/g).
c(丙二醛)参照刘萍等[26]的方法并略有修正.
称取高度一致的叶 0.5 g, 放入研钵, 加入少许石
英砂和 0.1% 的三氯乙酸 (TCA) 2 mL 研磨, 匀浆
液转入试管, 再用 3 mL0.1%的TCA 分次冲洗研
钵, 冲洗液转入试管, 即得丙二醛(MDA)提取液.
在提取液中加 0.5% 的硫代巴比妥酸 (TBA) 5 mL
后, 沸水浴 10 min, 冷却后过滤, 量体积. 用紫外
分光光度计(UV-2102C, Unico Instrument Co Ltd,
China)测 532 nm, 660 nm处的吸光值.
c(MDA)(mmol/g) = A×N/(155× d×W ).
其中, A = A532 − A600, N 为提取液总体积, 155
为 1 mmol三甲川(反应产物)在 532 nm处的吸光系
数, d为比色杯光程(cm), W 为称取叶片鲜重.
相对质膜透性参照汤章城等[27]的方法并略有
修正. 取高度一致的叶, 用双蒸水迅速冲洗, 吸
干表面水分后, 用剪刀将其剪成大小一致的小片
段, 称取 0.2 g放入试管中, 加双蒸水 10 mL, 真空
抽气, 抽放气 3次, 每次抽气 10 min, 待样品沉入液
面以下, 25 ◦C恒温震荡 1.5 h, 用电导率仪(EC215,
HANNA, Italy)测得样品初始电导值. 将样品置于
沸水浴 10 min, 冷却后测得样品总电导值.
相对质膜透性(%) =
初始电导值
总电导值
× 100%.
过氧化物酶(POD)活性参照张志良等[28]的方
法并略有修正. 称取成熟叶 0.5 g, 放入预冷的研钵
中, 加 2 mL 预冷的提取介质(pH=5.5, 0.05 mol/L
的磷酸缓冲液), 冰浴下研磨成匀浆, 用提取介
质分次洗涤研钵, 使终体积为 25 mL, 再于 4◦C下
4 000 r/min离心 20 min, 上清液为POD酶提取液.
用愈创木酚显色法测定POD 活性, 以A变化 0.01
为 1个酶活单位(U), 用每分钟每毫克可溶性蛋白
吸光度的变化量表示POD活性(U/(min ·mg)). 用
考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质量分数(下同).
过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)参
照郝再彬等[29]方法并略加修正. 称取成熟叶 0.5 g,
放入预冷的研钵中,加 2 mL预冷的提取介质 (pH=
7.8, 内含 1%乙烯吡咯烷酮的 0.05 mol/L磷酸缓冲
液), 冰浴下研磨成匀浆, 用提取介质分次洗涤研
钵, 使终体积为 25 mL, 再于 4 ◦C下 12 000 r/min离
心 20 min, 上清液为 SOD, CAT提取液. 用紫外吸
收法测定CAT 活性, 以A 变化 0.1 为 1 个酶活单
位, 用每分钟每毫克可溶性蛋白吸光度的变化量
表示CAT活性(U/(min ·mg)). 用氮蓝四唑光化学
还原法测定 SOD活性, 以抑制 50%的酶量为 1个
酶活单位, 用每毫克可溶性蛋白吸光度的变化量
表示 SOD活性(U/mg).
1.4 数据处理
用Excel 制 图, SPSS 16.0 软 件(SPSS Inc.,
USA)进行单因素方差分析(ANOVA), 用DUNCAN
多重比较进行差异显著性分析, 最小差异显著性
水平为P=0.05.
2 结果与分析
2.1 钠复合肥对梭梭生长及抗旱性的影响
2.1.1 钠复合肥增强梭梭的抗旱性并促进其生长
与对照相比, D处理中梭梭同化枝的鲜重、干
重和含水量分别显著降低了 26%, 18%, 21%, 根鲜
重显著降低了 27%(图 1). 与D处理相比, D+SF1
处理中梭梭同化枝的面积、鲜重、干重和含水量
分别显著增加了 79%, 148%, 100%, 25%, 根的鲜
重和干重分别显著增加了 63%, 45%. D+SF2处理
中梭梭同化枝的面积、鲜重和干重分别显著增加
了 48%, 76%, 71%, 根的鲜重和干重分别显著增加
了 44%, 31%(图 1). 由此可见, 尽管干旱胁迫明显
抑制了未施肥处理中梭梭的生长, 但钠复合肥 1, 2
的施入显著增强了梭梭的抗旱能力并促进了其生
长. 同时, 钠复合肥 1较钠复合肥 2的效果好.
2.1.2 钠复合肥提高梭梭同化枝的 c(Na+),
c(Na+)/c(K+)
与对照相比, D 处理中梭梭同化枝的 c(Na+)
显著增加了 32%. 与D处理相比, D+SF1, D+SF2
处理中梭梭同化枝的 c(Na+)分别显著增加了 45%,
57%(图 2a). D 处理中梭梭同化枝和根的 c(K+)
与对照均没有显著差异. 与D处理相比, D+SF1,
D+SF2处理中梭梭同化枝的 c(K+)分别显著降低
了 22%, 17%, D+SF2 处理中梭梭根的 c(K+)显著
降低了 6%, D+SF1处理中梭梭根的 c(K+)没有显
著变化(图 2b). 与对照相比, D处理中梭梭同化枝
和根的 c(Na+)/c(K+)分别显著增加了 38%, 40%.
与D 处理相比, D+SF1, D+SF2 处理中梭梭同
化枝的 c(Na+)/c(K+)分别显著增加了 86%, 91%,
D+SF1 处理中梭梭根的 c(Na+)/c(K+) 也显著增
加了 28%, D+SF2处理中梭梭根的 c(Na+)/c(K+)
第 5期 岳利军, 等:钠复合肥促进荒漠植物梭梭、白刺和红砂生长并增强其抗旱性 669
图柱上不同的字母表示差异显著, P<0.05, 下同
图 1 不同处理下梭梭同化枝面积,同化枝和根的鲜重、干重和含水量
Figure 1 Photosynthesizing branch area, tissue fresh weight, dry weight and water content of H. ammodendron
under different treatments
图 2 不同处理下梭梭同化枝和根的c(Na+), c(K+), c(Na+)/c(K+)
Figure 2 Tissue c(Na+), c(K+) and c(Na+)/c(K+) of H. ammodendron under different treatments
没有显著变化(图 2c). 以上结果表明钠复合肥 1, 2
的施入使梭梭同化枝的 c(Na+)增加, c(K+)减少,
c(Na+)/c(K+)明显提高.
2.1.3 钠复合肥减轻干旱胁迫对梭梭同化枝细胞
膜的伤害
与对照相比, D处理中梭梭同化枝的 c(MDA)
和相对质膜透性分别显著增加了 82%, 85%(图 3).
与D处理相比, D+SF1处理中这两个指标分别显
著降低了 33%, 34%, D+SF2处理中分别显著降低
了 23%, 27%(图 3). 可见, 钠复合肥 1, 2明显减轻
了干旱胁迫对梭梭同化枝细胞膜的伤害.
2.1.4 钠复合肥增强干旱胁迫下梭梭同化枝的
抗氧化酶活性
与对照相比, D 处理中梭梭同化枝的CAT,
POD, SOD 活 性 分 别 显 著 提 高 了 45%, 40%,
67%(图 4). 与D 处理相比, D+SF1 处理中 3 种酶
的活性分别显著提高了 32%, 58%, 37%, D+SF2处
理与D处理之间尽管差异不显著, 但也分别提高
了 15%, 32%, 12%(图 4). 这表明钠复合肥增强了
干旱胁迫下梭梭同化枝的活性氧清除能力.
2.2 钠复合肥对白刺生长及抗旱性的影响
2.2.1 钠复合肥增强白刺的抗旱性并促进其生长
与对照相比, D处理中白刺叶的面积、鲜重、
图 3 不同处理下梭梭同化枝的c(MDA)和相对质膜
透性
Figure 3 Photosynthesizing branch c(MDA) and relative
membrane permeability of H. ammodendron
under different treatments
干重和含水量分别显著降低了 55%, 62%, 48%,
33%, 茎的干重、鲜重和含水量分别显著降低
了 52%, 32%, 43%, 根的鲜重和含水量分别显著降
低了 55%, 48%(图 5). 与D处理相比, D+SF1处理
中白刺叶的面积、鲜重、干重和含水量分别显著增
加了 209%, 318%, 218%, 34%, 茎的鲜重、干重和含
水量分别显著增加了 352%, 235%, 66%,根的鲜重、
干重和含水量分别显著增加了 217%, 138%, 43%.
D+SF2 处理中白刺叶的面积、鲜重、干重和含水
量分别显著增加了 179%, 278%, 199%, 21%, 茎的
鲜重和干重分别显著增加了 183%, 199%, 根的鲜
重、干重和含水量分别显著增加了 159%, 109%,
42%(图 5). 由此可见, 尽管干旱胁迫已明显抑制了
670 兰 州 大 学 学 报（自然科学版） 第 49卷
图 4 不同处理下梭梭同化枝的CAT, POD, SOD活性
Figure 4 Photosynthesizing branch CAT, POD and SOD activity of H. ammodendron under different treatments
图 5 不同处理下白刺叶面积,叶、茎、根的鲜重、干重和含水量
Figure 5 Leaf area, tissue fresh weight, dry weight and water content of N. tangutorum under different treatments
未施肥处理中白刺的生长, 但钠复合肥的施入显
著增强了白刺的抗旱能力并促进了其生长. 同时,
钠复合肥 1较钠复合肥 2的效果好.
2.2.2 钠复合肥提高白刺叶的 c(Na+),
c(Na+)/c(K+)
D处理中白刺叶、茎、根的 c(Na+)与对照没有
显著差异. 与D处理相比, D+SF1, D+SF2处理中
白刺叶的 c(Na+)分别显著增加了 72%, 53%, D+SF1
处理中白刺茎的 c(Na+)没有显著变化, D+SF2处
理中白刺茎的 c(Na+)显著降低了 51%(图 6a). 与对
照相比, D处理中白刺叶的 c(K+)显著降低了 7%,
而根的 c(K+)则显著增加了 16%. 与D处理相比,
D+SF1, D+SF2处理中白刺叶的 c(K+)分别显著
降低了 13%, 25%, D+SF2 处理中白刺茎的 c(K+)
显著降低了 16%, D+SF1 处理中白刺茎的 c(K+)
没有显著变化(图 6b). D处理中白刺叶、茎、根的
c(Na+)/c(K+)与对照没有显著差异. 与D处理相
比, D+SF1, D+SF2处理中白刺叶的 c(Na+)/c(K+)
分别显著增加了 135%, 148%, D+SF1处理中白刺
茎的 c(Na+)/c(K+) 显著降低了 26%, D+SF2 处
理中白刺茎和根的 c(Na+)/c(K+) 分别显著降
低了 42%, 16%(图 6c). 以上结果表明, 钠复合
肥 1, 2的施入使白刺叶的 c(Na+)增加, c(K+)减少,
c(Na+)/c(K+)明显提高.
2.2.3 钠复合肥增强干旱胁迫下白刺叶的细胞膜
稳定性
与对照相比, D 处理中白刺叶的 c(MDA) 和
相对质膜透性分别显著增加了 74%, 89%(图 7).
与D处理相比, D+SF1处理中这两个指标分别显
著降低了 30%, 37%, D+SF2 处理中均显著降低
了 22%(图 7). 可见, 钠复合肥 1, 2明显减轻了干旱
胁迫对白刺叶细胞膜的伤害.
图 6 不同处理下白刺叶、茎、根的c(Na+), c(K+), c(Na+)/c(K+)
Figure 6 Tissue c(Na+), c(K+) and c(Na+)/c(K+) of N. tangutorum under different treatments
第 5期 岳利军, 等:钠复合肥促进荒漠植物梭梭、白刺和红砂生长并增强其抗旱性 671
图 7 不同处理下白刺叶的c(MDA)和相对质膜透性
Figure 7 Leaf c(MDA) and relative membrane perme-
ability of N. tangutorum under different treat-
ments
2.2.4 钠复合肥增强干旱胁迫下白刺叶的抗氧化
酶活性
与对照相比, D处理中白刺叶的CAT, POD,
SOD 活性分别显著提高了 32%, 40%, 21%(图 8).
与D处理相比, D+SF1处理中这 3种酶活性分别
显著提高了 23%, 30%, 25%, D+SF2处理中分别显
著提高了 26%, 24%, 32%(图 8). 这表明钠复合肥
增强了干旱胁迫下白刺叶的活性氧清除能力.
2.3 钠复合肥对红砂生长及抗旱性的影响
2.3.1 钠复合肥增强红砂的抗旱性并促进其生长
与对照相比, D 处理中红砂叶的面积、鲜
重、干重和含水量分别显著降低了 50%, 58%,
53%, 32%, 茎和根的含水量分别显著降低了 28%,
32%(图 9). 与D 处理相比, D+SF1 处理中红砂
叶的面积、鲜重、干重和含水量分别显著增加
了 763%, 800%, 667%, 34%, 茎的鲜重和干重分
别显著增加了 1 049%, 994%, 根的鲜重和干重分别
显著增加了 719%, 628%. D+SF3处理中红砂叶的
面积、鲜重、干重和含水量分别显著增加了 597%,
776%, 662%, 42%, 茎的鲜重和干重分别显著增
加了 825%, 799%, 根的鲜重和干重分别显著增加
了 822%, 605%(图 9). 由此可见, 尽管干旱胁迫已
明显抑制了未施肥处理中红砂的生长, 但钠复合
肥的施入显著增强了红砂的抗旱能力并促进了其
生长. 同时, 钠复合肥 1较钠复合肥 2的效果好.
图 8 不同处理下白刺叶的CAT, POD, SOD活性
Figure 8 Leaf CAT, POD and SOD activity of N. tangutorum under different treatments
图 9 不同处理下红砂叶面积,叶、茎、根的鲜重、干重和含水量
Figure 9 Leaf area, tissue fresh weight, dry weight and water content of R. soongorica under different treatments
2.3.2 钠复合肥提高红砂叶的 c(Na+),
c(Na+)/c(K+)
与对照相比, D处理中红砂叶、茎的 c(Na+)分
别显著增加了 6%, 19%(图 10a). 与D 处理相比,
D+SF1, D+SF3处理中红砂叶的 c(Na+)分别显著
增加了 12%, 17%, D+SF1处理中红砂茎的 c(Na+)
显著降低了 32%, D+SF3 处理中红砂茎和根
的 c(Na+) 分别显著降低了 26%, 24%(图 10a). D
处理中红砂叶、茎、根的 c(K+)与对照没有显著差
异(图 10b). 与D处理相比, D+SF1, D+SF3处理中
红砂叶的 c(K+)分别显著降低了 31%, 28%, D+SF1
处理中红砂茎的 c(K+)显著降低了 34%, D+SF3
处理中红砂茎的 c(K+) 没有显著变化(图 10b).
D 处理中红砂叶、茎、根的 c(Na+)/c(K+) 与对照
672 兰 州 大 学 学 报（自然科学版） 第 49卷
没有显著差异(图 10c). 与D 处理相比, D+SF1,
D+SF3 处理中红砂叶的 c(Na+)/c(K+) 分别显
著增加了 63%, 26%, 而D+SF3 处理中红砂茎
的 c(Na+)/c(K+)显著降低了 18%(图 10c). 以上结
果表明,钠复合肥 1, 2的施入使红砂叶的 c(Na+)增
加, c(K+)减少, c(Na+)/c(K+)明显提高.
图 10 不同处理下红砂叶、茎、根的c(Na+), c(K+), c(Na+)/c(K+)
Figure 10 Tissue c(Na+), c(K+) and c(Na+)/c(K+) of R. soongorica under different treatments
3 讨论
3.1 钠复合肥1为最佳钠复合肥配方且其施用
效益显著
本试验结果表明, 钠复合肥 1, 2均显著促进
了梭梭和白刺的生长并提高了其抗旱性, 其中钠
复合肥 1的效果更佳(图 1, 5). 钠复合肥 1, 3均显
著促进了红砂的生长并提高了其抗旱性, 两者肥
效相当(图 9). 我们前期以荒漠植物霸王为材料,
采用内蒙古阿拉善荒漠土壤, 进行了钠复合肥最
佳配方的筛选研究, 取得了与本试验相同的结果,
即钠复合肥 1的效果最佳: 在干旱胁迫下, 与普通
氮磷肥(与钠复合肥 1含有等量的N, P)相比, 该配
比的钠复合肥使霸王的株高、叶的鲜重、干重和含
水量分别增加了 12%, 38%, 68%, 55%, 根的鲜重、
主根直径、主根体积和根系活力分别增加了 32%,
13%, 46%, 20%[20−22]. 随后, 我们进行了钠复合
肥 1在梭梭和白刺大田育苗中的应用研究. 在甘肃
民勤荒漠区, 与普通氮磷肥相比, 钠复合肥 1使梭
梭苗木的株高、鲜重和干重分别增加了 12%, 74%,
74%, 主茎直径、分枝数、冠幅和主根直径分别增
加了 14%, 28%, 23%, 24%, 荒漠造林成活率提高
了 12%; 使白刺苗木的鲜重、株高、主茎直径和主
根直径分别增加了 68%, 45%, 43%, 22%[30−31]. 在
内蒙古阿拉善荒漠区, 与普通氮磷肥相比, 钠复
合肥 1使梭梭苗木的株高和干重分别增加了 77%,
307%, 主茎直径、分枝数、冠幅和主根直径分别增
加了 72%, 99%, 229%, 57%, 荒漠造林成活率提高
了 59%, 施肥成本降低了 40%, 育苗灌水次数由 2
次减少为 1次[32−34]. 由上可知, 在不同组分配比
的钠复合肥中, 钠复合肥 1效果最佳(以下钠复合
肥 1均简称为钠复合肥): 在荒漠环境条件下, 钠
复合肥不但显著促进了梭梭、白刺和红砂等荒漠
地区主要防风固沙植物的生长并增强了其抗旱性,
而且极大地降低了这些植物在当地育苗造林的成
本. 钠复合肥在荒漠地区的大范围推广应用将促
进当地的荒漠化治理和农业经济发展.
3.2 钠复合肥增强梭梭、白刺和红砂抗旱性的
生理机制
3.2.1 增强了渗透调节能力
钠复合肥的独特之处在于其含有钠元素. 本
试验结果表明在干旱胁迫条件下, 施用钠复合肥
使梭梭同化枝以及白刺和红砂叶的 c(Na+ )显著增
加, c(K+)显著降低, c(Na+)/c(K+)明显提高(图 2,
6, 10). 我们在荒漠植物霸王上施用钠复合肥也
得到了相似的结果, 发现与普通氮磷肥相比, 施用
钠复合肥使霸王叶中的 c(Na+)显著增加了 67%,
c(K+) 显著降低了 88%[20]. 在甘肃民勤荒漠区
的大田育苗试验中, 与普通氮磷肥相比, 钠复合
肥使梭梭和白刺地上部的 c(Na+) 分别显著增加
了 38%, 24%, c(Na+)/c(K+)分别显著提高了 170%,
29%[30−31]. 在内蒙古阿拉善荒漠区的大田育苗试
验中, 与普通氮磷肥相比, 施用钠复合肥使梭梭地
上部的 c(Na+)显著增加了 110%, c(Na+)/c(K+)显
著提高了 89%[32]. 研究已表明, 梭梭、白刺、红砂
和霸王等荒漠植物能在含盐量很低的荒漠土壤中
吸收大量的Na+, 并在液泡膜离子区域化功能蛋
白的介导下将这些Na+ 储存于液泡中, 使其成为
一种有益的渗透调节物质[10−17]. 不仅如此, 与其
他无机或有机渗透调节物质相比, Na+ 在这些荒
漠植物适应逆境的渗透调节中贡献最大[10−17] . 这
也说明液泡强大的Na+ 区域化能力是荒漠多浆旱
生植物和泌盐植物适应干旱环境的主要策略之一.
第 5期 岳利军, 等:钠复合肥促进荒漠植物梭梭、白刺和红砂生长并增强其抗旱性 673
在干旱胁迫条件下, 外源加入 50 mmol/LNaCl使
霸王叶中的 c(Na+)增加了 2.3倍, Na+ 相应地在植
株渗透调节中的贡献从 13%提高到了 28%, 同时
霸王植株的水分状况明显改善, 叶绿素质量分数
显著增加, 光系统Ⅱ受抑减轻, 光合能力增强, 即
使在水分胁迫下也保持了良好的生长[18−19] . 由此
可见, 施用钠复合肥能使干旱胁迫下的梭梭、白刺
和红砂吸收足够的Na+, 从而增强其渗透调节能
力和光合能力.
3.2.2 提高了活性氧清除能力
干旱胁迫会导致植物体内活性氧的产生与清
除机制失衡, 引发活性氧大量积累, 造成细胞膜
脂过氧化, 使膜系统的结构和功能遭到破坏, 植
物生长受抑[35−36]. 生理上表现为膜脂过氧化产
物MDA 的浓度升高, 相对质膜透性增大[37]. 同
时, 植物体内存在抗氧化酶和抗氧化剂两大类
活性氧清除系统, 其中起主要作用的是抗氧化酶
类, 而CAT, POD, SOD 是活性氧清除的重要酶
类[11, 38−39]. 本试验结果表明在干旱胁迫下, 施用
钠复合肥使梭梭同化枝和白刺叶的 c(MDA) 和相
对质膜透性显著降低(图 3, 7), CAT, POD, SOD等
抗氧化酶的活性明显提高(图 4, 8). 可见, 施用钠
复合肥能显著增强干旱胁迫下梭梭和白刺的活性
氧清除能力.
4 结论
在干旱胁迫下, 钠复合肥显著增强了梭梭、白
刺和红砂的渗透调节能力, 光合能力和活性氧清
除能力, 进而提高了这些植物的抗旱性并促进其
生长. 因此, 钠复合肥在荒漠地区的推广应用前景
广阔.
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(责任编辑: 王春燕)