全 文 ：第 23卷　第 1期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vol.23　No.1
2009年 1月 JournalofAridLandResourcesandEnvironment Jan.2009
文章编号:1003-7578(2009)1-187-06
西藏高寒植物垫状雪灵芝酯酶同工酶变异研究＊
兰小中1 , 权 红2 , 郑维列 2
(1.西藏大学农牧学院动物科学院 ,林芝　860000;2.西藏大学农牧学院高原生态研究所 ,林芝　 860000)
　　提　要:以色季拉山的高寒植物垫状雪灵芝为材料 ,选取分布在海拔 4500 ～ 4650m范围
内的垫状雪灵芝 3个居群为研究对象 ,采用聚丙烯酰胺琼脂电泳技术 ,对垫状雪灵芝 3个居群
的 48个个体功能叶片的酯酶同工酶谱带进行测定并编码 ,依据酶谱带测定结果进行聚类分
析;同时结合酯酶同工酶的 3个遗传指标进行相关分析。结果表明:来自同一居群的个体 ,同
工酶谱带相似性较大 ,居群内的遗传杂合度较小(HeA=0.735, HeB=0.765, HeC=0.726),这
也说明居群内个体存在一定程度的遗传分化;酯酶在不同居群间的相似性系数的平均值相对
较小 ,遗传距离相对较大(IAB=0.392, IAC=0.542, IBC=0.610;DAB=0.937, DAC=0.613, DBC=
0.495)。研究数据显示垫状雪灵芝酯酶同工酶在不同的居群内与居群间存在不同程度的遗
传分化 ,缺少有效的基因交流。
关键词:垫状雪灵芝;同工酶;酯酶;遗传多样性;西藏
中图分类号:S791.410.1(275);Q946.5　　　　　　文献标识码:A
垫状雪灵芝隶属于石竹科 ,无心菜属 。多年生垫状草本 ,呈圆球形 。根圆锥形 ,细而长 ,长 15-20cm,
径 3-4mm。茎高 4-5cm,紧密丛生 ,由基部叉状分枝 ,下部宿存褐色枯叶[ 1] 。
酯酶同工酶是一组能水解酯键的酶 ,存在于植物各部位和不同发育时期的细胞中 ,酯酶一般被作为研
究发育时期基因表达调控的一种标志酶 [ 2] 。
酯酶是植物体中变化最大的酶系之一 ,有很强的器官发育特性 ,存在于细胞液中 ,有单聚体和二聚体
之分 ,分析时不易掌握 [ 3] 。但酯酶同工酶具有遗传的稳定性 ,各器官的酶谱变化比较小 [ 4] 。
垫状雪灵芝是典型的西藏高寒植物之一 ,文中试图通过对其不同群落分布的垫状雪灵芝个体水平上
同工酶变异及遗传分化和环境因子的关系的数量分析研究 ,以便揭示垫状雪灵芝不同居群个体水平上同
工酶变异差异性及其与环境因子的关系 ,为该物种的种群生存机制和濒危保护提供一定的理论依据 。
1 材料与方法
1.1 取材及样品提取
2007年 8月 25日 ,从色季拉山垫状雪灵芝分布区内不同居群分别采取垫状雪灵芝新鲜样品 ,每个居
群内随机采取 16个样品 ,一共采集 48株个体的新鲜功能叶片 ,各样品采样质量(表 1)。置研钵中 ,加入 2
倍于样品的电极缓冲液(1g样品加入 2ml缓冲液 ,电极缓冲液为 Tris-Gly)作为提取液 ,粗过滤 ,将滤液在
TGL-16G高速离心机中 ,以 15000r/min的速度离心 20 ～ 25min,取上清液 ,最后加入等体积的质量浓度
为 40%的蔗糖溶液和 10μl质量浓度为 3%的溴酚蓝指示剂制成样品液于冰箱中保存备用 [ 2-6] 。
1.2 电泳
采用不连续聚丙烯酰氨垂直平板凝胶电泳法 。先制胶 ,分离胶质量浓度为 7%,浓缩胶质量浓度为
3 %;酯酶的浓缩胶用质量浓度为 0.2%的核黄素溶液作聚合剂 ,接着用微量进液器在每样品槽中加入
＊ 收稿日期:2008-10-6。
基金项目:973计划前期研究专项(项目名称:西藏高寒植物种群生存机制研究;编号:2006CB708403)资助。
作者简介:兰小中(1973-),男 ,四川大竹人 ,副教授 ,硕士 ,从事植物生理生化研究。 　E-mail:lanxiaozhong@163.com
DOI :10.13448/j.cnki.jal re.2009.01.021
30μl样品提取液 ,接通电源 ,开始以 100V电压电泳 60min,然后待样品
跑进分离胶时把电压升至 200V,恒压电泳至溴酚蓝带走到距凝胶末端
1cm处为止 。取下胶板 ,用去离子水冲洗干净 ,然后用固蓝 RR盐染色
(在室温下 ,大约 5min即可看见紫色谱带),冲洗 ,画图 ,固定 ,记录并
计算 Rf值 [ 2-6, 11] 。
1.3 电泳的结果处理
将垫状雪灵芝酯酶同工酶的照片导入电脑中 ,并对其进行校正处
理 ,以酶谱带的值依次确定谱带名(同工酶电泳谱带图见图 1),并根据
0 /1二态编码原则绘制出酯酶的二态矩阵表(略),以及酶谱带分类表
与类型比例表(表 2、3)。
根据酶是基因的产物及酶谱与基因相对照原理得出基因频率 、遗
传杂合度 、遗传相似性系数和遗传距离 [ 7, 8] ,各指标的计算公式分别
为:
He=1-΢x2i/n
I=΢xi×yi/(΢x2i×΢y2i)1/2
D=-lnI
式中:He—遗传杂合度;I—相似性系数;D—遗传距离;xi, yi—分
别为 x及 y居群第 i个等位基因频率 。根据各种酶的基因频率(表 4),
其遗传系数计算得出:HeA=0.752, HeB=0.815, HeC=0.815;IAB=0.
418, IAC=0.304, IBC=0.673;DAB=0.873, DAC=1.192, DBC=0.396。
表 1　垫状雪灵芝各植株
采样叶片重量(g)
Tab.1　Thefreshleafweight
ofeverysamplefrom
ArenariapulvinataEdgew.(g)
样品编号 样品质量居群 A 居群 B 居群 C
1 0.312 0.331 0.319
2 0.322 0.317 0.321
3 0.334 0.335 0.332
4 0.340 0.329 0.325
5 0.314 0.337 0.327
6 0.325 0.333 0.313
7 0.334 0.337 0.327
8 0.341 0.331 0.329
9 0.331 0.328 0.325
10 0.319 0.323 0.334
11 0.328 0.331 0.311
12 0.337 0.334 0.324
13 0.326 0.339 0.329
14 0.337 0.336 0.337
15 0.327 0.337 0.328
16 0.336 0.325 0.335
注:1-16号为居群 A, 17-32号为居群 B, 33-48号为居群 C
图 1　垫状雪灵芝酯酶同工酶谱带图
Fig.1　ThepicturesoftheesteraseisozymicbandsofArenariapulvinataEdgew.
表 2　垫状雪灵芝酯酶谱带分类
Tab.2　TheEST(Esterase)isozymicbandsdistributionpattersofArenariapulvinataEdgew.
居群 Rf值
0.22 0.24 0.29 0.33 0.36 0.37 0.40 0.44 0.45 0.48 0.49 0.52 0.57 0.60 0.62
A + - - - - + - + - - + + + - -
B - + - + - - + - + + - + - + -
C - + + - + - + - + - - + + - +
归类 Ⅱ Ⅴ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅴ Ⅱ Ⅵ Ⅱ Ⅱ Ⅳ Ⅵ Ⅱ Ⅱ
0.63 0.64 0.65 0.69 0.71 0.74 0.76 0.80 0.81 0.83 0.84 0.85 0.88 0.89
A + - + - + - + + - - + - + +
B - + - + - - - - + - - + + +
C - - - + - + - - - + - - + +
归类 Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅴ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅰ Ⅰ
将酯酶的原始数据矩阵(0 /1二态数据矩阵),通过 DPS软件利用 Jaccard结合系数加权平均法(WPG-
MA)和组平均法(UPGMA)进行聚类 , Sokal结合系数加权平均法(WPGMA)和组平均法(UPGMA)进行聚
类 [ 9, 10] ,得出树状聚类图(图 2 ～ 5)。
·188· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 23卷
表 3　垫状雪灵芝酯酶谱带类型比例
Tab.3　TheproportionofESTisozymicbandstypesofArenariapulvinataEdgew.
酶谱类型 居群A B C 酶谱带 Rf值
所占总谱带
百分比(%)
Ⅰ + + + 0.88, 0.89 6
Ⅱ
+
-
-
-
-
+
-
+
-
0.22, 0.37, 0.44, 0.49, 0.63, 0.65, 0.71, 0.76, 0.80, 0.84
0.29, 0.36, 0.62, 0.74, 0.83
0.33, 0.48, 0.60, 0.64, 0.81, 0.85
76
Ⅳ + + + 0.52 3
Ⅴ - + + 0.24, 0.40, 0.69 9
Ⅵ -+
+
-
+
+
0.45
0.57 6
表 4　垫状雪灵芝酯酶的基因频率
Tab.4　ThegenefrequencyofESTofArenariapulvinataEdgew.
居群 Rf值
0.22 0.24 0.29 0.33 0.36 0.37 0.40 0.44 0.45 0.48 0.49 0.52 0.57 0.60 0.62
A 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.56 0.00 0.63 0.00 0.00 0.50 0.94 0.81 0.00 0.00
B 0.00 0.06 0.00 0.19 0.00 0.00 0.50 0.00 0.31 0.56 0.00 1.00 0.00 0.88 0.00
C 0.00 0.38 0.31 0.00 0.13 0.00 0.56 0.00 1.00 0.00 0.00 1.00 1.00 0.00 0.69
0.63 0.64 0.65 0.69 0.71 0.74 0.76 0.80 0.81 0.83 0.84 0.85 0.88 0.89
A 0.56 0.00 0.31 0.00 0.19 0.00 0.31 0.69 0.00 0.00 0.63 0.00 0.75 0.69
B 0.00 0.81 0.00 0.69 0.00 0.00 0.00 0.00 0.06 0.00 0.00 0.44 0.69 0.63
C 0.00 0.00 0.00 0.75 0.00 0.13 0.00 0.00 0.00 0.25 0.00 0.00 0.88 0.88
2 结果与分析
2.1 遗传指标分析
由酯酶(Esterase, EST)电泳结果及各遗传指标可知 ,酯酶在居群 A、B、C内的遗传杂合度分别为 0.
735、0.765和 0.726。从遗传杂合度的数值来看 ,垫状雪灵芝在居群内存在较大程度的遗传分化(这种分
化及遗传多样性大小顺序为 B>A>C),这种分化趋势与乙醇脱氢酶的分化趋势基本一致 ,并且 ,从酯酶
的角度来看 ,各个居群内的分化程度基本保持一致 ,说明酯酶在各个居群内具有相对的稳定性。
图 2　垫状雪灵芝酯酶 Jaccard加权平均法
(JAC-WPGMA)聚类图
Fig.2　DendrogrambyJACwithWPGMAof
theEST(Esterase)isozymicofArenariapulvinataEdgew.
图 3　垫状雪灵芝酯酶 Jaccard组平均法
(JAC-UPGMA)聚类图
Fig.3　DendrogrambyJACwithUPGMAof
theEST(Esterase)isozymicofArenariapulvinataEdgew.
·189·第 1期 兰小中等　西藏高寒植物垫状雪灵芝酯酶同工酶变异研究
图 4　垫状雪灵芝酯酶 Sokal加权平均法
(Sokal-WPGMA)聚类图
Fig.4　DendrogrambySokalwithWPGMAof
theEST(Esterase)isozymicofArenariapulvinataEdgew.
图 5　垫状雪灵芝酯酶 Sokal组平均法
(Sokal-UPGMA)聚类图
Fig.5　DendrogrambySokalwithUPGMAof
theEST(Esterase)isozymicofArenariapulvinataEdgew.
说明:图 2 ～ 5中 A、B表示聚类后的表征群 , a、b、c表示聚类后的亚表征群。
居群 A与 B的遗传相似性系数为 0.392 ,遗传距离为 0.937,居群 A与 C的遗传相似性系数为 0.542,
遗传距离为 0.613,居群 B与 C的遗传相似性系数为 0.610,遗传距离为 0.495。这些数据表明 ,该物种居
群间存在着相当大的遗传分化和一定的遗传距离(3居群遗传距离的远近关系为 DAB>DAC>DBC),其
中 DAB的值接近 1.000。酯酶同工酶的遗传变异在 A与 B居群间表现得尤为突出 。
2.2 同工酶谱带分析
由垫状雪灵芝酯酶同工酶谱示意图(图 1),同时参见表 4可知 ,在居群内的个体植株间同工酶谱有很
大的相似性 ,而在居群间又表现出同工酶的一定变异性 。如居群 A中 , Rf值为 0.52、0.57、0.88时 ,基因
频率接近 1.00 , Rf值为 0.44、0.80、0.84、0.89时基因频率均大于 0.60;在 B居群中 , Rf值为 0.52、0.60、
0.64时 ,基因频率等于 1.00或接近 1.00, Rf值为 0.68、0.88、0.89时 ,基因频率均大于 0.60;在 C居群
中 , Rf值为 0.45、0.52、0.57、0.68、0.88、0.89时 ,基因频率等于 1.00或接近 1.00。这些数据充分表明在
垫状雪灵芝居群内部的细胞色素氧化酶同工酶存在较大程度的遗传相似性 ,遗传分化小 。然而从居群间
来看 ,三个居群间则存在较大的遗传分化 ,特别是 A与 C居群之间的分化程度较高 ,遗传距离高达 0.937。
如 Rf值为 0.22、0.37、0.44、0.49、0.63、0.65、0.71、0.76、0.80、0.84时 , A居群中基因频率分别为 0.13、
0.56、0.63、0.50、0.56、0.31、0.19、0.31、0.69、0.63,而居群 B与 C中此时的基因频率均为 0;在 Rf值为
0.40、0.45、0.52、0.69时 , A居群中只有在 0.52这一位点的基因频率为 0.94,其他位点的基因频率均为
0,而 B居群的基因频率分别为 0.50、0.31、1.00、0.69, C居群的基因频率分别为 0.56、1.00、1.00、0.75。
这些数据充分表明 B居群与 C居群的相似性大于 A与 B和 A与 C,这与前面计算的结果完全一致。由此
可见 ,垫状雪灵芝的酯酶同工酶在居群内有较大的相似性 ,在居群间却发生了较大程度的遗传分化。垫状
雪灵芝的酯酶同工酶在三个居群间的遗传变异趋势与细胞色素氧化酶和过氧化物酶的变化趋势基本保持
一致 ,即居群 B与 C的相似性系数均大于居群 A与 B和 A与 C。
从表 2、3可以看出 ,垫状雪灵芝酯酶的酶谱类型中 ,以 I型酶谱比例较大 ,占总谱带的 76%, I型酶谱
只有 6%,而 I型酶谱才是维持种群稳定的主要因素 。如果 I型酶谱所占比重较大 ,则说明居群间的相似
性系数较大 ,居群间存在广泛的基因交流 ,该物种的基因多样性也较为复杂 ,有利于种群增长与扩大 ,然
而 ,我们的实验结果却恰恰相反 ,这对垫状雪灵芝的种群稳定(或增长)而言是不利因素。
2.3 居群聚类分析
从垫状雪灵芝酯酶的聚类图(图 2 ～ 5)可知:以 Jaccard结合系数加权平均法(JAC-WPGMA)聚类的
·190· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 23卷
树状图 ,在 JAC-0.84处可划分为 A 、B 2个表征群 , A 表征群主要由 A居群的除 13号个体外的其余 15
个个体构成 , B 表征群由 B、C居群的全部个体和 A居群的 13号个体构成。在 JAC-0.76处可划分为 a、
b、c3个亚表征群 , A 表征群包括 a-JAC-0.76一个亚表征群 , B 表征群包括 b、c-JAC-0.76二个亚表
征群。 a亚表征群主要由居群 A中除 13号个体外的其余 15个个体构成 ,而 b亚表征群主要由居群 C的
全部个体和 A居群的 13号个体构成 , c亚表征群主要由 B居群的所有个体构成 。在同一个居群中的大部
分个体表现出汇聚性的同时 ,也表现出一定的趋异性。在垫状雪灵芝酯酶的 Jaccard结合系数的组平均法
(UPGMA)聚类图中 ,可在 JAC-0.78处划分为 A 、B 2个表征群。 A 表征群主要由 A居群的全部个体构
成 , B 表征群由 B、C居群的全部个体构成 。在 JAC-0.72处可划分为 a、b、c3个亚表征群 。a亚表征群主
要由来自 A居群的所有个体构成 , b亚表征群主要由来自 C居群的全部个体和 B居群的 15个个体构成 , c
亚表征群主要由 B居群的 29号个体构成 。在垫状雪灵芝酯酶的 Sokal加权平均法(WPGMA)聚类图中 ,
可在 SOK-0.33处划分为 A 、B 2个表征群。 A 表征群主要由 A居群的 15个个体构成 , B 表征群主要由
B、C居群的全部个体和 A居群的 13号个体构成 。在 SOK-0.27处可划分为 a、b、c3个亚表征群。在垫
状雪灵芝酯酶的 Sokal组平均法(UPGMA)聚类图中 ,可在 SOK-0.32处划分为 A 、B 2个表征群。 A 表征
群主要由 A居群的 15个个体构成 , B 表征群主要由 B、C居群的全部个体和 A居群的 13号个体构成 。在
SOK-0.26处可划分为 a、b、c3个亚表征群。
图 2 ～ 5所表现出的不同聚类结果主要是由不同的聚类方法所致 。尽管聚类图表现出的表征群和亚
表征群构成并不完全一致 ,但它们都说明一个共同的问题 ,即居群间存在一定的遗传分化 ,但不同居群的
个体间仍然存在一定的相似性 ,以至于在进行聚类时 ,出现混聚的现象 。出现这种现象是和垫状雪灵芝的
生长环境有直接关系的 ,尽管垫状雪灵芝在居群间的基因交流并不频繁 ,但垫状雪灵芝生长在高山地区 ,
成熟的种子会在降雨的时候与地表的水流一起发生迁移 ,最终导致在不同的居群个体间出现混聚的现象 。
然而 ,从图 2 ～ 5我们还可以看出 , A居群中的 8与 9号个体 , B居群中的 20、23与 25号个体和 C居
群中的 40与 47, 39与 46, 34与 36均具有高度的汇聚性 。从这些数据也可以看出 ,出现高度汇聚性的个
体并不发生在居群间 ,而是在居群内部 ,这与垫状雪灵芝在开花授粉时的相互交流是分不开的。
3 讨论
(1)无论是对垫状雪灵芝酯酶同工酶谱的分析 ,还是对其进行 Jaccard、Sokal结合系数的加权平均法
和组平均法的分析 ,都可得到同样的结论:来自不同居群的个体植株的酶谱均存在一定的相似性 ,表现出
了个体间存在一定的遗传同质性 ,而且又不难看到在图 2 ～ 5中表征群内的 3个小居群都或多或少的发生
了一定的趋异性 ,这说明 3个居群具有一定的亲缘关系 。这些研究结果为高寒植物垫状雪灵芝的种群生
存机制分析和濒危保护提供了科学的理论依据 。
(2)从理论上讲 ,野外生境中的居群(A、B、C)设置与聚类后的表征群应当是一致的 ,但研究结果表
明 ,垫状雪灵芝的实际分布和聚类后的表征群并不完全一致 ,其一致性主要体现在亚表征群水平上。这说
明垫状雪灵芝在长期进化过程中演化出了自身的生存和适应机制 ,尽管开花授粉季节的基因交流会受到
很大阻碍 ,但垫状雪灵芝特殊的生境(坡地)为其种子传播提供了有利条件 ,从而导致居群间出现了一定
程度的混聚现象 。这与其它学者在进行灌木和乔木的种群生态学研究方面是不一致的 ,因为乔木或灌木
相对于草本植物而言 ,株型高达 ,个体间易于进行基因交流。
(3)垫状雪灵芝的种群分布格局不是单纯与同工酶变异及遗传分化有直接关系 ,还与青藏高原这种
特殊的生态环境以及垫状雪灵芝生长条件有极大关系 。我们所采用的聚丙烯酰胺电泳技术 ,只是对其蛋
白质进行了研究 ,对于解决垫状雪灵芝的居群之间的遗传变异是不够的 ,为了科学的阐述垫状雪灵芝的居
群间的遗传变异必须借助基于 DNA分子水平的分子标记手段 ,才能更为科学 、有效的评判 ,这也是我们下
一步开展研究的方向 。
综上所述 ,垫状雪灵芝居群内个体存在较大的遗传同质性 ,居群间个体存在不同程度的遗传分化 ,这
些都是高寒植物垫状雪灵芝在特殊和特定的生态环境中长期演化的结果。
·191·第 1期 兰小中等　西藏高寒植物垫状雪灵芝酯酶同工酶变异研究
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StudyonVarianceofEsteraseIsozymic
ofAlpinePlantArenariapulvinataEdgew.inTibet
LANXiao-zhong1 , QUANHong2 , ZHENGWei-lie2
(1.DepartmentoftheAnimalScienceandTechnology, AgricultureandAnimalHusbandryColege, TibetUniversity, Linzhi　Tibet860000;
2.ResearchInstituteofPlateauEcology, AgricultureandAnimalHusbandryColege, TibetUniversity, Linzhi　860000, China)
Abstract
TheEsterase(EST)isozymicbandsoffunctionalleavesof48individualfrom3isolatedpopulationofalpine
plantArenariapulvinataEdgew.weredeterminedbypolyacrylamidegelelectrophoresisandcoded, whichdevel-
opedonaltitude4500 ～ 4650mrangeinSejilaMount.Meanwhiletheclusteranalysisoftheisozymicbandswas
madeand3 geneticindexesofesterasewereanalysed.Theresultsindicatedthatidentityindexofindividuals
fromthesamepopulationisbigaccordingtotheisozymicbands, geneticheterozygosityissmal(HeA=0.735,
HeB=0.765, HeC=0.726), andthatilustratethereissomeextentgeneticdiferentiationamongthesamepopu-
lation.ThemeansofgeneticidentityindexofesteraseissmalerthanthatofotherisozymicofArenariapulvinata
Edgew., andgenticdistanceisbiggerthanthatofotherisozymic(IAB=0.392, IAC=0.542 , IBC=0.610;DAB=
0.937, DAC =0.613, DBC=0.495).ReserchdatadisplayedthattheesteraseisozymicofArenariapulvinata
Edgew.Existsomeextentgeneticdiferentiationinneroramongpopulationandisshortingofefectivegeneflow
among3 populationofArenariapulvinataEdgew.
Keywords:ArenariapulvinataEdgew.;Isozymes;esterase;geneticdiversity;Tibet
·192· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 23卷