全 文 ：92
2014-04-05
张昱（1980-），男，河北承德人，河北旅游职业
学院生物工程系教师。
河北旅游职业学院科技支撑项目（No.ly201503）。
收稿日期：
作者简介：
基金项目：
张 昱，李 娟
（河北旅游职业学院，河北 承德 067000）
摘 要：兴安升麻的种子自然成熟后需要较长的时间才能完成后熟。本研究对兴安升麻的种子进行处理，而后显微观察处
理后的胚切片，进而确定打破种子休眠的最佳条件。冷湿处理及外源添加不同浓度的GA3 都能不同程度的破除休眠。GA30.5g/L
结合低温处理90 天，胚有90%以上都处于萌动状态。
关键词：兴安升麻；种子休眠；萌发
Abstract: Seed dissection, dormancy, and the effect of temperature on seed germination and seed life-span of Cimicifuga dah-
urica were studied. The embryos of the most of seeds were at the globular stage in the time of seed shedding. Low temperature and hu-
mid conditions or treatment with exogenous GA3 stimulated the development of embryos and sped up the process of seed germination.
Low temperature and humid condition treatment for 90D with exogenous 0.5g/L GA3 stimulated the germinations percentage, which
can be raised to 90%.
Key words: Cimicifuga dahurica; seed dormancy; germination
中图分类号:S567 文献标识码:A 文章编号:1674-2079（2016）03-0092-04
兴安升麻种子休眠和
萌发的研究
能否顺利发芽是植物更新种群，延续物种的第一个环
节，也是最重要的一环。
兴安升麻 [Cimicifuga dahurica(Turcz.) Marxm.]，
为毛茛科升麻属多年生宿根草本植物，其地下根是我
国著名的常用中药，早在《神农本草经》中就有记载，
地下根茎入药，具有清热解毒、升举阳气和发表透疹
之功效。地上茎在早春萌发后展叶前，能食用，河北北
部山区俗称“苦黎芽”，沸水中焯后食用，可清胃火，
治牙痛和咽喉肿痛、口舌生疮等。近年来随着价格的
种子解剖
种子是物种延续、扩大种群生态位空间的生命载
体[1]。种子在高等植物生活史中占据着重要地位。新
个体成功成活与否，很大程度上取决于种子自身的生
理生化特点。种子发芽是植物生长发育的起点，种子
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猛涨，导致本地的升麻被掠夺式采集，现在野生的升
麻资源已经日趋枯竭，开展人工栽培已经势在必行。
自然条件下升麻的实生苗数量稀少，很难形成更新居
群。究其原因，主要是由于升麻种子的休眠特性所引
起的。升麻种子的休眠是由于种胚形态未分化所引起
的生理休眠[2]。因此，我们从破除种子休眠，促进胚的
分化等方面来进行综合的研究，以期找到打破升麻种
子休眠的最佳方案，为合理保护升麻资源，发展人工
种植提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
供试种子于2012 年10 月15 日采集于河北省兴
隆县雾灵山国家森林公园野生植物种群中采集。采集
后的种子去除杂质，选取籽粒饱满、质地均匀的种子
在室内风干后装在自封袋中
于冰箱冷藏室中储藏。
1.2 试验方法
1.2.1 种子千粒重
选取饱满、充分成熟及无虫害自然风干的种子，
以千粒为1组进行称量，共称量5组，计算平均值。
1.2.2 破除种子休眠处理
供试种子用10% NaClO3 消毒10min，流水冲
洗3min，再用蒸馏水清洗3 遍，以每皿100 粒放入垫
有3 层滤纸的培养皿中，保持湿润，分别作以下4 种
处理：（1）对照，不做任何处理，常温保存；（2）冷湿
处理：将培养皿放于4℃低温下，分别处理30d、60d、
90d ；（3）GA3 处理：分别用0.05g/L、0.1g/L、0.5g/
L 的GA3，连续浸润处理7d 后，在换用水于常温下
培养23d、53d、83d ；（4）GA3 结合低温处理：分别用
0.05g/L、0.1g/L、0.5g/L 的GA3，4℃低温连续浸
润处理7d 后，在换用水于4℃低温下培养23d、53d、
83d。以上各处理分别重复三次，每天换蒸馏水，防治
霉烂。
1.2.3 种子生活力检测
取未处理及各处理的种子，各处理各取30 粒种
子，沿种胚中央准确切开，剖面朝下置于铺有滤纸的
培养皿中，加入0.3%TTC，以覆盖种子为宜，置于30℃
培养箱中培养，每隔1小时观察1次，共观察4小时，倒
出TTC溶液，再用清水冲洗种子2次，观察种胚染色
情况。
1.2.4 种子的胚胎学研究
取未处理及各处理的种子，每个重复随机取10
粒，FAA固定，常规石蜡切片，切片厚度8μm，番红
固绿染色观察胚发育情况。
2. 结果与分析
2.1 种子形态
兴安升麻7-8 月开花，8-9 月结果。!!果平均
长8.5mm，每个果实有种子 4 枚，个别3 枚，种子椭
圆形，褐色，平均长1.8mm，宽0.8mm，千粒重平均
1.5685g。
表1 兴安升麻种子千粒重测定
Table 1 The1000-seed weight determination of
Cimicifuga dahurica
第1组
The 1
group
第2组
The 2
group
第3组
The 3
group
第4组
The 4
group
第5
组The
5group
平均值
Average
千粒重/g
1000-seed
weight/g
1.4778 1.6258 1.5183 1.5592 1.6614 1.5685
2.2 破除种子休眠胚胎学研究
表2 不同处理条件下种子胚胎发育状况
Table 2 The state of embryo development in different conditions
胚形态
Morphological
处理时间
Treatment
time
对照
Blank
冷湿处
理Moist-
chilling
GA3处理
GA3 Treatment
GA3结合低温处理
GA3 and moist-chilling
treatment
0.05g/L 0.1g/L 0.5g/L 0.05g/L 0.1g/L 0.5g/L
球形胚Globular
embryo
30 100aA 55.4bB 48.2cC 43.7cC 42.1cC 22.9dD 10.5eE 4.6fF
60 100aA 36.1bB 30.3bcB 35.6bB 36.6bB 11.1cC 7.1dD 3.3eE
90 100aA 10.2bB 11.5bB 9.5bB 9.1bB 10.2bB 5.5bcC 2.7cD
心形胚Heart-
shape embryo
30 / 45.2dE 40.6eE 49.9cD 50.4cD 57.6bC 70.9abA 75.3aA
60 / 50.2cB 52cB 55.1bcB 56.4bcB 62.8aA 58.7bB 61.5aA
90 / 67.6aA 61.9bB 62.0bB 56.8cC 53.2cdC 53.6cdC 55.1cC
第21卷 第3期 张 昱，李 娟 兴安升麻种子休眠和萌发的研究
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注：试验数据统计分析采用DPS进行数据处理，运
用二因素随机区组方差分析方法，处理间显著水平取
0.05时，以小写字母a、b、c标记，取0.01时，以大写字母
A、B、C标记，Duncan氏新复级差法进行多重比较。
从表2可以看出，各处理间不同处理条件下，对
于种子胚胎发育的影响是有差异的。从试验结果来
看，处理30d 后，对照全部仍为球形胚，冷湿处理下
有55.4% 为球形胚，球形胚所占比例居各处理首位；
GA3 常温处理三种激素浓度处理间球形胚所占比例
差异不显著，但所占比例与冷湿处理显著下降；GA3
结合低温处理三种浓度处理间球形胚所占比例差异
显著，且随着GA3 浓度的增大，球形胚所占比例显著
降低；在同一GA3 浓度处理下，低温条件球形胚的比
例显著低于常温条件处理，因此可见，GA3 只有在低
温处理的情况下能更好的使种子完成后熟；心形胚
和鱼雷形胚也很显著的体现出了这一规律，在GA3
结合低温处理中，心形胚和鱼雷形胚所占的比例均显
著高于其他处理。但是值得注意的一点是，随着GA3
浓度的增大，鱼雷形胚所占比例并未显著增大，GA3
浓度从0.05g/L 到0.5g/L，增大了10 倍，但是鱼雷
形胚所占比例仅增加了0.8%。从种子生活力数据来
看，各处理与对照相比种子生活力均显著下降，从整
个试验过程来看，主要原因在于，种子长时间浸泡处
理使各别种子腐烂进而失去生活力。
处理60 天后，对照仍未全部为球形胚，冷湿处理
的球形胚与处理30 天时相比下降将近20%，心形胚的
数量占到了50% 以上，且有13.2% 的鱼雷形胚出现，
由此可见，2 个月左右是冷湿处理升麻种子的最低
时限，低于这个时限，基本无没有效果。GA3 常温处
理下，从球形胚和心形胚所占比例来看，三种浓度的
比例与常温处理差别不显著；但是鱼雷形胚与冷湿
处理相比差别显著，且在0.05g/L 时鱼雷形胚所占
的比例最大，随着浓度增大，鱼雷形胚的比例反而降
低；从GA3 结合低温处理来看，鱼雷形胚的比例比其
他处理极显著增大，且随着GA3 浓度的增大，鱼雷形
胚的比例也增大，但是GA3 从0.1g/L 增大到0.5g/
L，鱼雷形胚的比例变化不显著；综合来看，低温结合
GA3 处理是促进升麻种子胚后熟的最有效方式，且
在这种处理方式下，GA3 的浓度在较低的情况下也
能发挥较好的作用。从种子生活力来看，与处理30 天
相比，各处理的种子生活力都有所下降，处理时间的
延长使得种子霉变失去生活力的数量增多。
处理90 天后，对照还是都为球形胚，冷湿处理的
虽然只有约10%左右仍为球形胚，将近90%的种子已
经转变为心形胚和鱼雷形胚；GA3 常温处理和GA3
结合低温处理中，球形胚的数量也基本都低于10%，
结合种子生活力测定值及其腐败变质的种子数目来
看，余下的这10% 左右的仍为球形胚的种子，有可能
是没有生活力的种子，鉴于试验设计的局限性，不能
最终确定二者的必然性。从鱼雷形胚的比例来看，基
本符合处理60 天时各比例的规律，GA3 结合低温处
理能比单独低温处理的鱼雷形胚多一倍左右，GA3
结合低温处理比GA3 常温处理的鱼雷形胚比例约大
10% 左右，由此可以看出，GA3 和低温都能促进升麻
种子后熟，但是GA3 的促进效果要强于低温处理。
通过以上分析可以多出，在促进兴安升麻种子后
熟的处理中，GA30.5g/L 结合低温处理90d 是有效
的破除兴安升麻种子休眠的方式。
3. 讨论
从理论上来看，种子休眠是种子适应环境和延续
生存的一种方式。种子成熟后，通过休眠来度过寒冬，
与次年春季环境适宜时在发芽生根，进而完成自我种
群延续。但兴安升麻自身为适应环境而演化而来的休
眠特性为何会成为兴安升麻种群数量减少的诱因？
究其原因，主要有以下因素：（1）现今，早春过度采挖
升麻幼芽用于食用，在采集过程中，有的直接破坏了
根茎，有的保留了根茎，但是使得二次发的芽过于瘦
弱，导致所结的种子数量较少且质量较差，空瘪粒较
多，不能再自然条件下完成后熟。（2）兴安升麻成熟后
到早春萌发的这段时间正是北方降水最少的时候，自
鱼雷形胚
Torpedo-shape
embryo
30 / / 10.3bB 5.6cC 6.4cC 18.9aA 18.1aA 19.7aA
60 / 13.2cdC 16.5cC 8.6dD 6.1eE 25.7bB 33.9aA 34.8aA
90 / 22.0dD 25.4cdC 27.6cC 33.3bcB 36.1bB 40.2aA 41.8aA
种子生活力
Seed viability
30 96.5a 91.8b 85.2b 84.6b 84.9b 88.8b 87.1b 87.6b
60 92.6a 86.1b 80.6c 77.5c 78.9c 87.2b 88.3b 87.3b
90 90.4a 85.8b 78.5c 77.1c 78.2c 86.3b 86.8b 86.0b
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第21卷 第3期 张 昱，李 娟 兴安升麻种子休眠和萌发的研究
然条件下很难满足升麻种子完成后熟的冷湿条件，进
而也使的升麻种子在自然条件下能完成后熟正常发
芽的比例较低。（3）从种皮结构来看，兴安升麻的种皮
对胚和胚乳的保护作用较差，在实验室中每天换水，
还将近有4%-7% 的种子霉变，在自然界中升麻种子
长时间不能萌发时，种子更易受到微生物的侵染而霉
变，进而导致种子发芽率降低。
在实际生产中，由于升麻种子发芽率较低，导致
很多本地农民为发展升麻种植而不得不进山挖掘升
麻根茎移栽回自家田地中的方式来发展升麻种植业，
这更加剧了自然条件下的升麻资源锐减，要延缓其数
量下降，发展人工种植其关键就是提高升麻种子的发
芽率。从胚的发育形态来看，兴安升麻种子从植株脱
落后，种子仍没有完成后熟。未完成胚后熟的种子胚
为球形，随着胚的后熟，胚逐渐发育为心形胚，随后心
形胚的尖端不断伸长，发育为鱼雷形胚，从球形胚到
心形胚再到鱼雷形胚，最后胚根突破种皮，这是升麻
胚发育的过程。在这个过程中，外界环境条件的刺激
是加快这一过程的主要因素。现有的研究经验已经证
明，低温及GA3 激素是促进种子后熟的主要因素。
种子的休眠主要是由种皮特性、种子内的贮藏物
质的组成及转化、种子内的激素水平等引起的[3]。GA3
在促进胚的后熟过程中起着重要的作用，其能促进种
子后熟的主要原因是GA能拮抗ABA[4]，而ABA 已
经被证实是种子休眠过程中起原初作用的主要物质。
Nicolas 等[5] 证明加入外源GA3可替代冷处理解除休
眠并能拮抗种子中合成ABA的作用。冷湿处理对于
种子内部合成GA的关系也已经在很多实验中得到了
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
证实。在毛茛科升麻属的植物中王英[6]、李铭[7]、符近[8]
等的研究也证实了GA3对升麻种子后熟的促进作用。
从本次试验来看，冷湿处理也能起到破除兴安升麻种
子休眠的作用，但是外源添加GA3比冷湿处理的效果
要好，促进作用要快，添加同样的GA3浓度下，低温条
件下种子完成后熟的速度较快，这也验证了低温起到
了和GA3相同的作用，但是否是低温刺激了内源GA
的合成而导致休眠破除，在这次试验设计中还不能很
好的体现出来，还需进一步深入研究。
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（责任编辑: 纪 欣）
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