全 文 ：第 48 卷 第 5 期 土 壤 学 报 Vol. 48，No. 5
2011 年 9 月 ACTA PEDOLOGICA SINICA Sep．，2011
* 公益性行业(农业)科研专项项目(200903001)和国家科技支撑计划项目(2009BAC54B02)资助
通讯作者，E-mail:tianchy@ ms. xjb. ac. cn
作者简介:原俊凤(1977—) ，女，河南杞县人，博士，主要从事植物生态学研究。E-mail:junfengYuan0812@ 163. com
收稿日期:2010 － 02 － 25;收到修改稿日期:2010 － 06 － 04
盐胁迫下囊果碱蓬和陆地棉硝态氮低亲和
吸收速率的差异及其生理分析*
原俊凤1 田长彦1 马海燕1，2 冯 固3
(1 荒漠与绿洲生态国家重点实验室(中国科学院新疆生态与地理研究所) ，乌鲁木齐 830011)
(2 中国科学院研究生院，北京 100049)
(3 中国农业大学资源与环境学院，北京 100094)
摘 要 采用常规离子耗竭方法，以陆地棉(Gossypium hirsutum L. )为对照，在不同 Cl －和 NO3
－ -N 营
养状况下，研究了盐生植物囊果碱蓬(Suaeda physophora Pall.)NO3
－低亲和吸收动力学特征，探讨了盐胁迫下
囊果碱蓬 NO3
－高效吸收的调控机制。结果表明:两种植物 NO3
－的低亲和吸收动力学呈线性吸收，且囊果碱
蓬 NO3
－的净吸收速率和硝酸还原酶的活性显著高于陆地棉，说明囊果碱蓬具有较高的氮需求;10 mmol L －1
KNO3预处理 2 h后，囊果碱蓬和陆地棉地上部全氮的含量分别增加 30. 6%和 36. 8%;NO3
－的净吸收速率分
别降低了 46. 6%和 45. 5%，说明两种植物氮的吸收受到体内氮营养的负反馈调节;NaCl 长期胁迫 30 d 显著
抑制 NO －3 的吸收，陆地棉 NO
－
3 的净吸收速率下降幅度显著高于囊果碱蓬，而根系 Cl
－的含量显著高于囊果碱
蓬;NO －3 的净吸收速率与植物根系 Cl
－的含量呈显著性负相关，说明囊果碱蓬根系拒 Cl －的能力显著高于陆
地棉;NaCl或 KCl短期胁迫 2 h对囊果碱蓬 NO －3 的净吸收速率没有显著影响，但陆地棉 NO
－
3 的净吸收速率分
别降低了 43. 8%和 37. 5%。研究结果证明了盐胁迫下囊果碱蓬 NO －3 的高效吸收与植物内部的高氮需求和
Cl －的累积有关，而培养介质中 Cl －的浓度对 NO －3 的低亲和转运系统影响较小。
关键词 囊果碱蓬;陆地棉;低亲和转运系统;NaCl;NO －3
中图分类号 Q945 文献标识码 A
根据 NO －3 亲和力的不同，NO
－
3 的吸收系统可分
为高亲和转运系统(HATS，high-affinity nitrate trans-
port system)和低亲和转运系统(LATS，low-affinity
nitrate transport system)。当生长介质中 NO －3 的浓度
较低时，根系吸收 NO －3 主要依赖于 HATS;当生长介
质中 NO －3 的浓度高于 1 mmol L
－1时则主要依赖于
LATS［1］。植物对 NO －3 的吸收受到诸多因素的影
响，其中盐害是影响 NO －3 吸收的最普遍因素
［2-3］。
大量研究表明 NaCl降低许多非盐生植物 NO －3
的吸收和同化，干扰蛋白质的合成，从而抑制植物
的生长［4-5］，但对某些盐生植物而言，NO －3 的吸收不
受 NaCl的影响，高盐条件下增加氮营养能显著促进
盐生植物的生长［6-7］。我们的研究也发现，供应 10
mmol L －1 NO －3 -N 时，300 mmol L
－1 NaCl 处理下囊
果碱蓬体内 NO －3 的含量与 1 mmol L
－1 NaCl 相比无
显著差异，并且地上部的干重显著增加［8］。盐胁迫
下盐生植物 NO －3 的吸收过程中，LATS 较 HATS 起
着更为重要的作用，因为盐胁迫下施加氮营养的浓
度通常大于 1 mmol L －1，然而，调控植物 LATS吸收
的内在机制并不清楚。Cerezo 等［9］认为橘属(Cit-
rus)植物 NO －3 吸收的下降是由于 HATS 受到外部吸
收溶液中 Cl －和 NO －3 的拮抗作用，而 LATS 仅受内
部 Cl －含量的影响。这与大麦(Hordeum vulgare L. )
的研究结果相反［11］。Britto 等［12］发现 NO －3 抑制植
物根系和细胞质中 Cl －的内流速率。丁效东［10］研
究了 NaCl 对囊果碱蓬(Suaeda physophora Pall. )
NO －3 吸收动力学参数的影响，发现囊果碱蓬和大麦
(Hordeum vulgare L. )的吸收差异主要与根系 NO －3
的最大吸收速率有关。但对低亲和力系统的研究
由于吸收溶液中没有 NaCl，根系吸收 NO －3 速率的变
1036 土 壤 学 报 48 卷
化不能真实反映盐胁迫下的吸收。
根据盐生植物的抗盐生理机制及其形态结构
和生态学特征，可将盐生植物区分为真盐生植物、
泌盐盐生植物和假盐生植物 3 种类型［13］，囊果碱蓬
(S. physophora)属藜科碱蓬属叶肉质化的半灌木，
是典型的真盐生植物，在盐渍环境中，吸收大量
Na +、Cl － 等离子并在液泡中积累［14］。盐胁迫下
NO －3 促进囊果碱蓬生长提高其抗盐性的本质与植
物对 NO －3 、Cl
－ 等离子的选择吸收可能存在联系。
棉花是较耐盐的作物之一，研究发现与其他陆地棉
(Grossypium hirsutum L. )品种相比，中棉所 35 号耐
盐能力较强［15］，为目前新疆南疆棉区主栽品种。本
试验以中棉所 35 号为对照，研究了囊果碱蓬幼苗根
系 NO －3 的低亲和力吸收特征以及 NaCl 的长期、短
期胁迫对 NO －3 净吸收速率的影响，以期探讨真盐生
植物囊果碱蓬与非盐生植物 LATS 吸收特征的异同
以及盐分下吸收溶液中和植物组织内 Cl －的含量对
囊果碱蓬低亲和 NO －3 的净吸收速率的影响。为理
解盐胁迫下囊果碱蓬 NO －3 的高效吸收的生理调控
机制提供理论依据，研究结果将对干旱区盐生植物
的人工种植和荒漠的生态恢复具有明显的指导
意义。
1 材料与方法
1. 1 材料培养
囊果碱蓬的 种 子 采 自 新 疆 盐 渍 化 土 壤
(N44°0956″;E87°5055″)，中棉所 35 号种子由本实验
室保存。种子经 10%的 H2O2浸泡 10 min 灭菌，蒸
馏水冲洗后置于 25 ℃的培养箱中催芽，挑选发芽一
致的种子播于盛有石英砂的塑料盆(直径为 15 cm)
中，陆地棉每盆 5 株，囊果碱蓬每盆 10 株。1 mmol
L －1 NO －3 -N 营养液每 2 d 浇灌一次，浇灌量为细砂
持水量的 2 倍，约 2 /3 的溶液流出，以防止石英砂中
离子的累积和保持营养液浓度的相对恒定。营养
液的组成为:0. 5 mmol L －1 Ca(NO3)2，2. 5 mmol L
－1
CaCl2，2 mmol L
－1 K2SO4，2 mmol L
－1 MgSO4，1 mmol L
－1
KH2PO4，90 μmol L
－1 Fe-EDTA，46 μmol L －1H3BO3，
9. 1 μmol L －1 MnCl2，0. 32 μmol L
－1 CuSO4，
0. 76 μmol L －1 ZnSO4和 0. 56 μmol L
－1 Na2 MoO4。
用 NaOH和 HCl调营养液 pH至 6. 5 ± 0. 1。植物生
长室内昼夜温度(30 ± 3)℃ /(25 ± 3)℃，相对湿度
40%～65%，光强为 480 μmol m －2 s － 1，光暗周期 14
h /10 h。
1. 2 试验处理
1. 2. 1 KNO3系列浓度处理 用 1 mmol L
－1
NO －3 -N营养液砂培囊果碱蓬和陆地棉幼苗 60 d后，
采用浓度梯度法测定 NO －3 的低亲和吸收动力学。
吸收溶液中 KNO3的浓度系列为 1、3、5、10、15、20、
30 和 50 mmol L －1，这一系列溶液中均含有 0. 2
mmol L －1 CaSO4，溶液 pH 均为 6. 5 ± 0. 1。测定前
植株经氮饥饿水培处理 2 d，处理期间用电动气泵
24 h 持续通气，测定时囊果碱蓬每 10 株为一个测量
单位，棉花 1 株为一个测量单位，每种植物共 8 组，
每组重复 3 次。
1. 2. 2 NO －3 预处理 1 mmol L
－1 NO －3 -N 营养液
砂培囊果碱蓬和陆地棉幼苗 58 d 后，分别用 0、3 和
10 mmol L －1 NO －3 -N营养液水培处理 2 d，幼苗再经
氮饥饿水培处理 2 d(24 h 持续通气)后分别测定囊
果碱蓬和陆地棉根系在 5 和 30 mmol L －1 NO －3 溶液
中 NO －3 的净吸收速率。
1. 2. 3 NaCl长期胁迫 30 d处理 预备试验中 300
mmol L －1 NaCl处理下陆地棉幼苗死亡，囊果碱蓬和陆
地棉幼苗采用不同的盐分浓度处理。1 mmol L －1
NO －3 -N营养液砂培囊果碱蓬和陆地棉幼苗 30 d后，
分别用 0、150、200 和 300 mmol L －1 NaCl 处理囊果
碱蓬幼苗;用 0、75、100 和 150 mmol L －1 NaCl 处理
陆地棉幼苗。考虑到幼苗对高浓度盐的适应性，采
用浓度逐渐递加的方法，囊果碱蓬和陆地棉分别以
50 和 25 mmol L －1 NaCl作为起始浓度，每天分别递
增 50 和 25 mmol L －1，6 d后达到预定浓度幼苗继续
处理 24 d。24 d 后两种植物的幼苗经氮饥饿水培
处理 2 d(24 h 持续通气)后分别测定幼苗根系在 5
和 30 mmol L －1 NO －3 溶液中 NO
－
3 的净吸收速率。
1. 2. 4 NaCl和KCl短期胁迫2 h处理 1 mmol L －1
NO －3 -N营养液砂培 60 d 的囊果碱蓬和陆地棉幼苗
直接氮饥饿水培处理 2 d(24 h 持续通气)后，囊果
碱蓬 NO －3 吸收溶液的处理为:5 /150、5 /300、30 /
150、30 /300 mmol L －1 NO －3 /NaCl 或 KCl;陆地棉
NO －3 吸收溶液的处理为:5 /75、5 /150、30 /75、30 /150
mmol L －1 NO －3 /NaCl或 KCl。分别测定囊果碱蓬和
陆地棉根系在 5 和 30 mmol L －1 NO －3 溶液中 NO
－
3 的
净吸收速率。
1. 3 测定方法
1. 3. 1 根系 NO －3 吸收速率的测定 将根系全部
浸入 NO －3 系列吸收溶液中，溶液体积为 50 ml，吸收
2 h后取出，冲洗根系，吸干水分后称量根系的鲜
5 期 原俊凤等:盐胁迫下囊果碱蓬和陆地棉硝态氮低亲和吸收速率的差异及其生理分析 1037
重，采用紫外分光光度计法测定吸收前后溶液中
NO －3 浓度的变化 (UV-120-02 Spectrophotometer，
Shimadzu，Kyoto，Japan) ，根据吸收前后溶液中
NO －3 浓度的变化量计算出单位鲜根重在单位时间
内的 NO －3 净吸收量，即根系对 NO
－
3 的净吸收速率。
1. 3. 2 植物总氮含量的测定 NO －3 预处理试验
中，用蒸馏水将氮饥饿后的植株洗净，用吸水纸吸
干植物表面的水分，将地上部和根系分开，放入
105℃烘箱中杀青 30 min，转至 80℃烘干至恒重，称
干重，将 0. 5 g 干样品粉碎并过 100 目筛，以
H2SO4 － H2O2法消化，在 KJELTEC AUTO SAMPLER
SYSTEM 1035 ANALYZER 全自动定氮仪上测定植
物地上部和根系的总氮含量。
1. 3. 3 根系相对生长速率的测定 根系的相对
生长速率(RGR)按以下公式计算:RGR =(lnW2 －
lnW1)/(t2 － t1) ，式中，W1和 W2分别表示植物在盐
分处理前第 30 天(t1)和饥饿处理前第 60 天(t2)的
干重。
1. 3. 4 根系硝酸还原酶活性和氯离子含量的测
定 用离体法测定根系硝酸还原酶的活性;根
系 Cl －的含量采用 0. 03 mmol L － 1AgNO3滴定法测
定，5% K2 CrO4做指示剂
［16］。所有测定指标重
复3 次。
1. 4 数据分析
利用 SPSS13. 0 和 SAS 6. 2 软件进行方差和相
关性分析，用邓肯检验法对不同处理结果进行显著
性比较。
2 结果与分析
2. 1 囊果碱蓬和陆地棉根系 NO －3 的低亲和吸收动
力学特征
囊果碱蓬和陆地棉 NO －3 的低亲和吸收系统均
呈线性吸收，其中囊果碱蓬 NO －3 的净吸收速率显著
高于陆地棉(p ＜ 0. 01) ，NO －3 吸收曲线的斜率是陆
地棉的 4 倍(图 1a) ，说明囊果碱蓬 NO －3 的需求较陆
地棉高，这可能与囊果碱蓬生长在盐渍环境中对营
养需求的长期进化有关。野外调查发现，某些盐生
植物体内累积大量的氮营养，即使盐碱地中的氮和
有机物质的含量很低［17］。
硝酸还原酶(Nitrate reductase，NR)是植物氮代
谢中的一个重要的调节酶和限速酶，NO －3 是 NR 的
最适诱导因子。测定不同 NO －3 吸收浓度下 NR的活
性，可以了解 NO －3 的吸收与还原的关系。图 1b 显
示，囊果碱蓬和陆地棉 NR 的活性和 NO －3 的净吸收
速率随 NO －3 浓度增加而变化的趋势表现一致，说明
NR的活性受到 NO －3 净吸收速率的调控。
图 1 囊果碱蓬和陆地棉 NO －3 的低亲和吸收特征(a)和硝酸还原酶的活性(b)
Fig. 1 NO －3 low affinity absorption (a)and nitrate reductase activity(b)of S. physophora and G. hirsutum
1038 土 壤 学 报 48 卷
2. 2 NO －3 预处理对根系 NO
－
3 的低亲和净吸收速
率的影响
30 mmol L －1 NO －3 吸收溶液中，10 mmol L
－1
NO －3 预处理使囊果碱蓬和陆地棉 NO
－
3 的净吸收速
率分别降低了 46. 6%和 45. 5%，对其余预处理的影
响均未达到显著水平(p ＞ 0. 05) (图 2)。
图 2 NO －3 预处理对囊果碱蓬和陆地棉 NO
－
3 的低亲
和净吸收速率的影响
Fig. 2 Effect of NO －3 pre-treatments on NO
－
3 low-affinity
net uptake rate by S. physophora and G. hirsutum roots on LATS
注:图中字母不同则差异显著(p ＜ 0. 05)Note:Different letters
indicate significant difference (p ＜ 0. 05 in all cases)
NO －3 预处理对囊果碱蓬和陆地棉根部全氮含
量没有显著影响，但地上部全氮含量随着 NO －3 浓度
的增加显著增加(表 1) ，例如，10 mmol L －1 NO －3 预
处理下囊果碱蓬和陆地棉地上部全氮含量分别增
加了 30. 6%和 36. 8%，说明高 NO －3 预处理下囊果
碱蓬和陆地棉体内的氮源充足，NO －3 的低亲和吸收
系统受到植物体内氮信号的反馈调节。此外，囊果
碱蓬地上部全氮含量显著高于陆地棉(p ＜ 0. 01) ，
说明囊果碱蓬具有更高的 NO －3 吸收或利用效率。
2. 3 NaCl 长期胁迫对根系 NO －3 的低亲和净吸收
速率、Cl －含量和相对生长速率的影响
由图 3 可知，NaCl长期胁迫 30 d对囊果碱蓬和
陆地棉 5 mmol L －1 NO －3 条件下 NO
－
3 的净吸收速率
影响不大，但 30 mmol L －1 NO －3 条件下囊果碱蓬(p
＜ 0. 05)和陆地棉(p ＜ 0. 01)NO －3 的净吸收速率显
著降低。相同浓度 NaCl长期胁迫下陆地棉 NO －3 的
净吸收速率下降幅度显著大于囊果碱蓬(p ＜
0. 01) ，与 30 mmol L －1 NO －3 条件下的对照相比，150
mmol L －1 NaCl胁迫下囊果碱蓬 NO －3 的净吸收速率
降低了 13. 2%，而陆地棉降低了 62. 8%(图 3)。
随着 NaCl浓度的提高，囊果碱蓬和陆地棉根系
中 Cl －的含量也随之增加，但两种植物的相对增加
率不同。从表 2 可以看出，相同浓度 NaCl长期胁迫
下陆地棉 Cl －的相对增加率显著高于囊果碱蓬(p ＜
0. 01) ，与对照相比，陆地棉在 150 mmol L －1 NaCl胁
迫下 Cl －的相对增加率达到 522. 2%，是囊果碱蓬的
4. 12 倍。说明了 NaCl长期胁迫下囊果碱蓬根系拒
Cl －的能力高于陆地棉。
陆地棉根系的相对生长速率随 NaCl 浓度的
增加而显著下降(p ＜ 0. 05) ，150 mmol L － 1 NaCl
胁迫下较相应对照降低了 49. 1%;而在此盐浓度
下，囊果碱蓬根系的相对生长速率反高于相应的
对照，在 300 mmol L － 1浓度时低于对照，但未达
到显著差异水平(p ＞ 0. 05) (表 2)。即在试验条
件下，囊果碱蓬根系的生长未受到 NaCl 胁迫的
显著影响。
表 1 NO －3 预处理对囊果碱蓬和陆地棉地上部和根部全氮含量的影响
Table 1 Effect of NO －3 pre-treatments on total nitrogen concentration in the shoots and roots of S. physophora and G. hirsutum (mg g
－1 DW)
NO －3 -N浓度
NO －3 concentration(mmol L －1)
囊果碱蓬 S. physophora 陆地棉 G. hirsutum
地上部 Shoots 根部 Roots 地上部 Shoots 根部 Roots
0 34. 22 ± 0. 50b 13. 83 ± 0. 76a 22. 62 ± 0. 49b 12. 45 ± 0. 74a
3 41. 78 ± 0. 32a 14. 52 ± 0. 30a 27. 39 ± 0. 69a 14. 42 ± 0. 86a
10 44. 69 ± 0. 23a 15. 78 ± 0. 64a 30. 95 ± 0. 58b 13. 68 ± 0. 40a
注:平均值 ±标准误差(n = 3) ;表中同一列中不同字母表示在 p ＜ 0. 05 水平差异显著;下同 Note:Means ± SE (n = 3) ;Within the same col-
umn，values with different letter are significantly different at p ＜ 0. 05 level;The same as in Table 2
5 期 原俊凤等:盐胁迫下囊果碱蓬和陆地棉硝态氮低亲和吸收速率的差异及其生理分析 1039
图 3 NaCl预处理对囊果碱蓬(a)和陆地棉(b)NO －3 的低亲和净吸收速率的影响
Fig. 3 Effects of NaCl pre － treatments on net nitrate uptake rates by S. physophora (a)and G. hirsutum (b)roots in LATS
表 2 NaCl预处理对囊果碱蓬和陆地棉根系 Cl －含量和相对生长速率的影响
Table 2 Effects of NaCl pre-treatments on Cl － concentration and relative growth rate (RGR)of the roots of S. physophora and G. hirsutum
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol L －1)
囊果碱蓬 S. physophora
Cl －含量
Cl － concentration
(mol L －1 tissue water)
相对生长速率
RGR
(mg g －1 d － 1)
NaCl浓度
NaCl concentration
(mmol L －1)
陆地棉 G. hirsutum
Cl －含量
Cl － concentration
(mol L －1 tissue water)
相对生长速率
RGR
(mg g －1 d － 1)
0 0. 30 ± 0. 02c (100%) 27. 81 ± 1. 15bc 0 0. 09 ± 0. 00c (100%) 179. 5 ± 5. 9a
150 0. 38 ± 0. 05bc (126. 7%) 34. 13 ± 2. 82a 75 0. 23 ± 0. 02b (255. 6%) 124. 4 ± 5. 1b
200 0. 52 ± 0. 03b (173. 3%) 29. 71 ± 1. 24ab 100 0. 43 ± 0. 02a (477. 7%) 110. 8 ± 2. 4c
300 0. 56 ± 0. 06a (187. 7%) 21. 90 ± 1. 47c 150 0. 47 ± 0. 04a (522. 2%) 91. 41 ± 3. 92d
注:括号内数字表示根部 Cl －的相对增加率 Note:Values in brackets indicate relative increase rate of Cl － concentration in the roots
囊果碱蓬和陆地棉根系中 Cl － 的含量与 30
mmol L －1 NO －3 条件下 NO
－
3 的净吸收速率呈显著负
相关(r = － 0. 868* ，p ＜ 0. 01;r = － 0. 853* ，p ＜
0. 01) ，即随着根系中 Cl －的累积，NO －3 的净吸收速
率显著下降(图 4a)。陆地棉根系的相对生长速率
与 NO －3 的净吸收速率存在显著正相关 (r =
0. 881* ，p ＜ 0. 01) ，即 NaCl胁迫下陆地棉 NO －3 的净
吸收速率随着根系相对生长速率的下降而减少，但
囊果碱蓬的相关性不明显(r = 0. 316，p ＞ 0. 05) (图
4b)。由于囊果碱蓬是真盐生植物，其生长发育需
要一定的盐分，当盐的浓度超过了临界值才会抑制
植物根系的生长，因此，长期 NaCl 处理下囊果碱蓬
根系 NO －3 的净吸收速率与相对生长速率之间的相
关性较小。
2. 4 NaCl和 KCl短期胁迫对根系 NO －3 的低亲和
净吸收速率的影响
不同浓度的 NaCl 和 KCl 短期胁迫 2 h 对
5 mmol L －1 NO －3 条件下陆地棉 NO
－
3 的净吸收速率没
有显著影响，但显著降低了陆地棉 30 mmol L －1 NO －3
条件下的 NO －3 净吸收(p ＜ 0. 05) (图 5b) ，与对照相
比，150 mmol L －1 NaCl 和 KCl 短期胁迫下陆地棉
NO －3 的净吸收速率分别降低了 43. 8%和 37. 5%;而
不同浓度的 NaCl和 KCl短期胁迫对囊果碱蓬5和 30
mmol L －1 NO －3 的净吸收速率均没有显著影响(图
5a) ，这和 NaCl长期胁迫 30 d 囊果碱蓬 NO －3 的吸收
结果不同(图 3a) ，说明囊果碱蓬 NO －3 的吸收受吸收
介质中 Cl －浓度的影响较小。此外，短期盐胁迫下阳
离子 Na + 和 K + 处理间对囊果碱蓬和陆地棉根系
NO －3 的吸收影响不大(p ＞ 0. 05) ，说明盐分下植物根
系对 NO －3 的吸收受阴离子的影响更大。
1040 土 壤 学 报 48 卷
3 讨 论
本研究发现，囊果碱蓬和陆地棉 NO －3 的低亲和
吸收系统(LATS)在较广的 NO －3 浓度范围内(1 ～ 50
mmol L －1)呈线性吸收，这与橘属、大麦等植物的
LATS研究结果一致［9，18］。不同种类的植物对同一
养分离子的吸收动力学参数有很大的差异。比如
Urtica dioica根系 NO －3 的最大吸收速率(Vmax)分别
是 Hypochaeris radicata和 Plantago major的 2 倍和 4
倍［19］。10 mmol L －1 KNO3吸收溶液中，囊果碱蓬
NO －3 的净吸收速率是大麦的 4 倍。本试验也发现，
囊果碱蓬 NO －3 的低亲和净吸收速率显著高于陆地
棉。不同种植物动力学的差异具有重要的生态学
意义:高效率的氮吸收可能更有利于囊果碱蓬在养
分贫瘠的环境里生存和竞争［20］;另一方面，氮的需
5 期 原俊凤等:盐胁迫下囊果碱蓬和陆地棉硝态氮低亲和吸收速率的差异及其生理分析 1041
求状况对调控植物 NO －3 的吸收起着重要的作用，试
验结果表明当植物体内氮营养累积较多时，NO －3 的
吸收受到抑制，NO －3 吸收系统的活性是整个植株对
总需氮量的响应［21］。因此，相对陆地棉而言，囊果
碱蓬是一种较高氮需求的盐生植物。
研究发现，介质中 NO －3 ＞ 1 mmol L
－1时 HATS
和 LATS 均参与 NO －3 的吸收，在 5 和 30 mmol L
－1
NO －3 吸收溶液中橘属植物 HATS分别占总吸收速率
的 16%和 4%［9］，本试验结果表明，囊果碱蓬 HATS
分别占总吸收速率的 6. 9%和 0. 98%，陆地棉的分
别占 25. 2%和 3. 4%。陆地棉的 HATS 占总吸收速
率的比例远大于囊果碱蓬，证实非盐生植物陆地棉
中 HATS对 NO －3 的吸收起着重要作用，而在盐生植
物囊果碱蓬中 LATS 占总 NO －3 吸收速率的 90%以
上，因此研究 LATS 对 NO －3 的吸收以及对植物抗盐
性的影响更有意义。
研究认为，盐胁迫影响大麦 NO －3 的 LATS 是由
于 Cl －对 NO －3 吸收的抑制为竞争性抑制，即 Cl
－和
NO －3 的载体相同，Cl
－与载体结合后就阻碍了 NO －3
与载体的结合，从而抑制了 NO －3 的吸收
［11］;但也有
研究持相反的观点，即认为 Cl －对 NO －3 吸收的抑制
不能简单地归结为竞争或非竞争性［3］。本试验长
期盐胁迫处理囊果碱蓬和陆地棉，吸收溶液中没有
NaCl，排除了 Cl －和 NO －3 的直接竞争作用，但结果发
现囊果碱蓬和陆地棉 NO －3 的净吸收速率均下降;此
外，短期盐胁迫试验中，吸收溶液中含有 Cl － 和
NO －3 ，但囊果碱蓬 NO
－
3 的净吸收速率并未降低。因
此，对囊果碱蓬的低亲和吸收系统而言，Cl －与 NO －3
之间不应是简单的竞争性关系，其根系对 Cl － 和
NO －3 选择性吸收的分子机理有待进一步研究。
对于 NaCl 影响植物 NO －3 吸收的原因，Klobus
等［22］认为短期处理是由于 NaCl阻碍了 NO －3 通过根
的质膜，而长期处理却不知是 NaCl的直接作用还是
由于对生长的抑制从而间接影响 NO －3 的吸收。本
试验发现，长期 NaCl 胁迫下陆地棉根系 NO －3 的净
吸收速率与根系的相对生长速率呈显著正相关，但
囊果碱蓬的相关性不显著，说明囊果碱蓬根系的生
长速率对 NO －3 的吸收所起的间接作用很小。研究
表明囊果碱蓬根系 NO －3 的净吸收速率与长期盐胁
迫下根系中 Cl －的累积量呈显著性负相关，而与短
期胁迫下外部吸收溶液中 Cl －的浓度无关。植物在
盐渍环境下试图保持体内环境的稳态，即细胞内离
子的平衡，因此，植物内部离子的含量决定外部离
子的内流速度［23］。本研究结果将对盐生植物的物
种筛选具有一定的指导意义，尤其在短期盐胁迫下
盐生植物根系吸收氮的速率的变化可作为一个重
要的耐盐指标。植物种内或种间耐盐性的差异对
NO －3 吸收的影响较大，耐盐性较强的植物 NO
－
3 的吸
收不受盐离子的影响或下降幅度低于不耐盐植物。
如 NaCl显著抑制抗盐性较弱的大麦 NO －3 的吸收，
而对抗盐性较强的品种的 NO －3 吸收有促进作
用［24］;NaCl胁迫下，黄瓜和菠菜 NO －3 的吸收受到显
著抑制，大豆 NO －3 的吸收变化较小，表明大豆有较
强的抗盐能力［25］。本试验结果发现，NaCl 长期胁
迫下囊果碱蓬 NO －3 的净吸收速率的下降幅度显著
低于陆地棉，表明了盐胁迫下囊果碱蓬的根系对
NO －3 仍具有较高的亲和性。根系对外界盐分的阻
挡在植物抗盐性中具有重要的作用，是植物抗盐性
的基础，大多数植物可以将土壤中到达根表面约
98%的盐分拒之于根外［26］。Song 等［8］研究发现囊
果碱蓬根系拒 Cl －的能力显著大于旱生植物白梭梭
(Haloxylon Persicum) ，本试验也发现高盐胁迫下囊
果碱蓬根系拒 Cl －的能力显著大于耐盐作物陆地
棉。可见，NaCl胁迫下囊果碱蓬 NO －3 的净吸收速率
下降幅度较小与根系拒 Cl －的能力有关。
综上所述，与陆地棉相比，囊果碱蓬在盐分胁
迫下外部介质中 Cl －的浓度对 NO －3 的低亲和吸收系
统的影响较小，植物内部的高氮需求和根系 Cl －的
累积共同调控盐分下囊果碱蓬 NO －3 的高效吸收，这
种调控机制有效地保障了盐分下囊果碱蓬的氮素
营养平衡和渗透调节作用，从而提高了植物的抗
盐性。
参 考 文 献
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5 期 原俊凤等:盐胁迫下囊果碱蓬和陆地棉硝态氮低亲和吸收速率的差异及其生理分析 1043
DIFFERENCE BETWEEN SUAEDA PHYSOPHORA AND GOSSYNIUM HIRSUTUM
IN LOW AFFINITY ABSORPTION RATE UNDER SALT STRESS AND ITS
PHYSIOLOGICAL ANALYSIS
Yuan Junfeng1 Tian Changyan1 Ma Haiyan1，2 Feng Gu3
(1 State Key Laboratory of Desert and Dasis Ecology，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese
Academy of Sciences，Urumqi 830011，China)
(2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
(3 College of Resource and Environmental Sciences，China Agricultural University，Beijing 100094，China)
Abstract NO －3 low affinity absorption dynamics of Suaeda physophora Pall. and mechanism of the high NO
－
3 absorp-
tion efficiency were studied using the conventional ion depletion method with Gossypium hirsutum L. as control in the nutri-
ent solutions different in Cl － and NO －3 － N concentration. Results show that the NO
－
3 uptake rate of S. physophora and
G. hirsutum increased linearly with KNO3 concentration from 1 to 50 mmol L
－1 in the solution. But the net NO －3 uptake rate
and nitrate reductase activity were significantly higher in S. physophora than in G. hirsutum，which implies that
S. physophora has a higher demand for nitrate than G. hirsutum does. After 2 h of pre － treatment with 10 mmol L －1 KNO3，
the total nitrogen concentrations increased by 30. 6% and 36. 8% in the shoots of G. hirsutum and S. physophora，respec-
tively，meanwhile，the net NO －3 uptake rates of the two reduced by 46. 6% and 45. 5%，respectively，which suggests that
N uptake of the two species were regulated by negative feedback of the N nutrition of these plants. When G. hirsutum and
S. physophora were put under NaCl stress for 30 days，NO －3 uptake was significantly inhibited，more in G. hirsutum than in
S. physophora. The net NO －3 uptake rate exhibited a significant negative correlation with Cl
－ concentration in the roots of
G. hirsutum and S. physophora，indicating that the ablility of the root of S. physophora to resist Cl － was higher than that of
G. hirsutum. Temporary NaCl or KCl stress for 2 hours did not affect much the net NO －3 uptake of S. physophora，but did
decrease that of G. hirsutum by 43. 8% and 37. 5%，respectively. The findings indicate that the high － efficiency nitrate
uptake by S. physophora roots is related to the high N demand and Cl － accumulation of the plant，and Cl － concentration in
the nutrient solution does not have much impact on NO －3 low － affinity transport system.
Key words Gossypium hirsutum;Suaeda physophora;Low affinity uptake rate;NaCl;NO －3