全 文 ：山 地农 业生 物学 报　27(5):437 ～ 443, 2008
Journal of Mountain Agriculture and Biology
西藏高寒植物垫状雪灵芝过氧化物酶变异研究＊＊
兰小中 1 ,权　红2 ,郑维列 2 ,卢　杰2
(1.西藏大学 农牧学院动科学院 , 西藏 林芝　860000;
2.西藏大学 农牧学院高原生态研究所 , 西藏 林芝　860000)
摘　要:以色季拉山的高寒植物垫状雪灵芝为材料 ,选取分布在海拔 4 500 ～ 4 650m范围内的垫状雪灵芝 3个居
群为研究对象 , 采用聚丙烯酰胺琼脂电泳技术 , 对垫状雪灵芝 3个居群的 48个个体功能叶片的过氧化物酶同工
酶谱带进行测定并编码 ,依据酶谱带测定结果进行聚类分析;同时结合过氧化物酶同工酶的 3个遗传指标进行
相关分析。结果表明 , 来自同一居群的个体 , 不但同工酶谱带相似性高 , 遗传杂合度小(HeA =0.716, HeB=
0.709, HeC=0.705), 特别是居群 B、C相似性系数大 , 遗传距离小 ,这也说明居群内个体遗传分化小;过氧化物酶
在不同居群间的相似性系数在 4种同工酶中的平均值相对较大 , 遗传距离相对较小(IAB=0.637, IAC=0.587,
IBC=0.646;DAB=0.451, DAC=0.533, DBC=0.437)。研究数据显示垫状雪灵芝过氧化物酶同工酶在不同的居群
之间存在一定程度的遗传分化 ,缺少有效的基因交流。
关键词:垫状雪灵芝;同工酶;过氧化物酶;遗传多样性;西藏
中图分类号:S791.410.1(275);Q946.5 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1008-0457(2008)05-0437-07
AstudyonvarianceofperoxidaseofalpineplantArenariapulvinataEdgew.inTibet
LANXiao-zhong1 , QUANHong2 , ZHENGWei-lie1 , LU Jie2(1.DepartmentoftheAnimalScienceandTechnology,
AgricultureandAnimalHusbandryColege, TibetUniversity, TibetLinzhi, 860000, China;2, ResearchInstituteof
PlateauEcology, AgricultureandAnimalHusbandryCollege, TibetUniversity, TibetLinzhi, 860000, China)
Abstract:Theperoxidase(POD)isozymicbandsoffunctionalleavesof48 individualfrom 3 isolatedpopulationofal-
pineplantArenariapulvinataEdgew.weredeterminedbypolyacrylamidegelelectrophoresisandcoded, whichdevel-
opedonaltitude4 500 ～ 4 650mrangeinSejilaMount.Meanwhiletheclusteranalysisoftheisozymicbandshasbeen
madeand3 geneticindexesofperoxidasewereanalysed.Theresultsindicatethatindividualsfromthesamepopulation
showhighersimilarityinisozymicbandsandgeneticheterozygosityissmal(HeA =0.716, HeB=0.709, HeC =
0.705), especialy, geneticidentityisbigandbutgeneticdistanceissmallinpopulationBandC, andthatilustrate
geneticdiferentiationofindicidualbetweenpopulationBandC.Themeansofgeneticidentityindexofperoxidaseis
biggerthanthatofotherisozymicofArenariapulvinataEdgew.andgenticdistanceissmalerthanthatofotherisozymic
(IAB=0.637, IAC=0.587, IBC=0.646;DAB=0.451, DAC=0.533, DBC=0.437).Reserchdatadisplaythattheperoxi-
daseisozymicofArenariapulvinataEdgew.beingsomeextentgeneticdifferentiationandbeshortingofefectivegene
flowamong3populationofArenariapulvinataEdgew.
Keywords:ArenariapulvinataEdgew.;isozymes;peroxidase;geneticdiversity;Tibet
垫状雪灵芝 ArenariapulvinataEdgew.隶属于石竹科 ,无心菜属;多年生垫状草本 ,呈圆球形;根圆锥
形 ,细而长 ,长 15 ～ 20cm,径 3 ～ 4mm。茎高 4 ～ 5cm,紧密丛生 ,由基部叉状分校 ,下部宿存褐色枯叶 [ 1] 。
过氧化物同工酶(Peroxidase, POD)普遍存在于植物体中 ,是植物体内重要的酶类之一 。其由结构基
＊ 　收稿日期:2008-05-04;修回日期:2008-06-06
　基金项目:973计划前期研究专项基金资助(2006CB08403)
　作者简介:兰小中(1973-),男 ,四川大竹人 ,副教授,从事植物生理生化研究。 E-mail:lanxiaozhong@163.com;Tel:13638949481
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2008.05.008
因编码 ,是基因的直接产物;且能反映在同工酶谱上 ,具有明显的种属 、组织和发育阶段特异性 ,可以从分
子水平反映遗传特性 [ 2] 。同时 , POD也是同工酶分析中最常用的酶 ,前人对其进行了大量的研究 。其中
主要包括对茄子种及其品种的根 、茎叶过氧化物酶(POD)同工酶进行了电泳分析 ,研究发现野生茄子根 、
茎 、叶的部分酶带随着植株的生长而消失 ,酶的活性及迁移率有很大变化 ,而栽培茄子叶部的酶带随植株
生长而减少 ,其根 、茎部的酶带在生长过程中几乎不变 [ 3] ;POD是与生物膜的抗氧化保护有关的还原酶 ,
与其他酶协同作用 ,清除逆境下产生的自由基和活性氧减少膜系统的操作 [ 4] ;沙伟等 [ 5]对内蒙古 10个苜
蓿品种的根和叶进行过氧化物酶同工酶分析 ,研究发现 10个苜蓿品种间的 POD差异较大 ,特别是引进种
与地方品种亲缘关系较远;在某些植物中 , POD甚至可以作为形态分化的生化指标 ,或逆境反应的生化指
标 。POD广泛参与植物体内的物质代谢 ,包括木质素合成 、细胞壁形成及植物次生代谢等。在不同处理
条件下 ,水分胁迫对不同形态类型白术叶和花蕾中过氧化物酶同工酶的影响 ,该研究为白术抗旱性提供了
生理生化方面的理论参考 [ 6] 。
从现有的文献资料可以看出 ,尽管关于 POD的报道较多 ,但主要集中在品种之间的 POD差异 、同种
植物不同器官中 POD的差别 ,以及 POD在逆境胁迫下的变化等 ,但 POD在种群生态学中的研究较少 ,对
高寒植物同工酶的研究则更少 。笔者通过 POD同工酶的研究主要是为了弄清 POD在垫状雪灵芝居群内
与居群间的遗传变异程度 ,为垫状雪灵芝的种群生存机制和濒危保护提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　取材及样品提取
2007年 8月 25日 ,从色季拉山垫状雪灵芝分布区内不同居群分别采取垫状雪灵芝新鲜样品 ,每个居
群内随机采取 16个样品 ,一共采集 48株个体的新鲜功能叶片(各样品采样质量见表 1),置于研钵中 ,加
入 2倍于样品的蒸馏水(1g样品加入 2mL蒸馏水)作为提取液 ,粗过滤 ,将滤液在 TGL-16G高速离心机
中 ,以 15 000r/min的速度离心 20 ～ 25min,取上清液 ,最后加入等体积的质量浓度为 40%的蔗糖溶液和
4滴质量浓度为 3%的溴酚蓝指示剂制成样品液于冰箱中保存备用 [ 7-10] 。
表 1　垫状雪灵芝各植株采样叶片质量 g
Tab.1　ThefreshleavesweightofeverysamplefromArenariapulvinataEdgew.
样品编号 样品质量居群 A 居群 B 居群 C
1 0.312 0.331 0.319
2 0.322 0.317 0.321
3 0.334 0.335 0.332
4 0.340 0.329 0.325
5 0.314 0.337 0.327
6 0.325 0.333 0.313
7 0.334 0.337 0.327
8 0.341 0.331 0.329
9 0.331 0.328 0.325
10 0.319 0.323 0.334
11 0.328 0.331 0.311
12 0.337 0.334 0.324
13 0.326 0.339 0.329
14 0.337 0.336 0.337
15 0.327 0.337 0.328
16 0.336 0.325 0.335
1.2　电泳
采用不连续聚丙烯酰氨垂直平板凝胶电泳法 。先制胶 ,分离胶质量浓度为 5%,浓缩胶质量浓度为
3%;过氧化物酶的分离胶用质量浓度为 2%的过硫酸铵溶液作聚合剂 ,接着用微量进液器在每个样品槽
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中加入 60μL样品提取液 ,接通电源 ,开始以 120V电压电泳 30min,然后待样品跑进分离胶时把电压升至
400V,恒压电泳至溴酚蓝带走到距凝胶末端 1 cm处为止 。取下胶板 ,用去离子水冲洗干净 ,然后用联苯
胺染色(在 37℃条件下染色 40 ～ 60min,酶带呈现紫红色),冲洗 ,画图 ,固定 ,记录并计算 Rf值。
1.3　电泳结果处理
将垫状雪灵芝过氧化物酶同工酶的照片导入电脑中 ,并对其进行校正处理 ,以酶谱带的值依次确定谱
带名(同工酶电泳谱带见图 1),并根据 0/1二态编码原则绘制出过氧化物酶的二态矩阵表(略),以及酶谱
带分类表与类型比例表(见表 2、3)。
根据酶是基因的产物及酶谱与基因相对照原理得出基因频率 、遗传杂合度 、遗传相似性系数和遗传距
离 [ 11-12] ,各指标的计算公式分别为:
He=1-΢xi2 /n
I=΢xi×yi/(΢xi2 ×΢yi2)1 /2　　D=-lnI
式中:He为遗传杂合度;I为相似性系数;D为遗传距离;xi、yi为分别为 x及 y居群第 i个等位基因频
率 。根据各种酶的基因频率(见表 4),其遗传系数计算得出:HeA =0.716, HeB=0.709, HeC=0.705;IAB =
0.637, IAC=0.587, IBC=0.646;DAB=0.451, DAC=0.533, DBC=0.437。
图 1　垫状雪灵芝过氧化物酶同工酶谱带图
Fig.1　ThepicturesoftheperoxidaseisozymicbandsfromArenariapulvinataEdgew.
表 2　垫状雪灵芝过氧化物酶谱带分类
Tab.2　ThePOD(Peroxidase)isozymicbandsdistributionpatersfromArenariapulvinataEdgew.
居群 Rf值
0.14 0.16 0.17 0.21 0.22 0.25 0.30 0.34 0.39 0.42 0.46 0.52 0.53 0.56 0.58 0.63 0.68
A + - + + - + - + - + - - + - + + +
B + + - - + + + - + - + + - - + + +
C - + - - + - + - - - - - - + + + +
归类 Ⅴ Ⅴ Ⅱ Ⅱ Ⅴ Ⅴ Ⅴ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅰ Ⅰ Ⅰ
表 3　垫状雪灵芝过氧化物酶谱带类型比例
Tab.3　TheproportionofPODisozymicbandstypesfromArenariapulvinataEdgew.
酶谱
类型
居　群
A B C 酶谱带 Rf值 所占总谱带百分比(%)
Ⅰ + + + 0.58, 0.63, 0.68 18
+ - - 0.17, 0.21, 0.34, 0.42, 0.53
Ⅱ - + - 0.39, 0.46, 0.52 53
- - + 0.56
Ⅴ + + - 0.14, 0.25 29
- + + 0.16, 0.22, 0.30
439第 5期　 兰小中 ,等:西藏高寒植物垫状雪灵芝过氧化物酶变异研究
表 4　垫状雪灵芝过氧化物酶基因频率
Tab.4　ThegenefrequencyofPODfromArenariapulvinataEdgew.
居群 Rf值
0.14 0.16 0.17 0.21 0.22 0.25 0.30 0.34 0.39 0.42 0.46 0.52 0.53 0.56 0.58 0.63 0.68
A 0.38 0.00 0.25 0.25 0.00 0.31 0.00 0.31 0.00 0.44 0.00 0.00 0.63 0.00 0.63 0.88 0.75
B 0.13 0.31 0.00 0.00 0.06 0.13 0.69 0.00 0.44 0.00 0.63 0.25 0.00 0.00 0.69 0.88 0.75
C 0.00 0.69 0.00 0.00 0.06 0.06 0.75 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.88 0.88 0.94 0.75
　　将过氧化物酶的原始数据矩阵(0/1二态数据矩阵),通过 DPS软件利用 Jaccard结合系数加权平均法
(WPGMA)和组平均法(UPGMA)进行聚类 , Sokal结合系数加权平均法(WPGMA)和组平均法(UPGMA)
进行聚类[ 13-14] ,得出树状聚类图(见图 2 ～ 5)。
图 2　垫伏雪灵芝过氧化物酶 Jaccard加权　　　　　　　　图 3　垫伏雪灵芝过氧化物酶 Jaccard组
平均法(JAC-WPGMA)聚类图　　　　　　　　　　　　平均法(JAC-UPGMA)聚类图
Fig.2　DendrogrambyJACwithWPGMA　　　　　　Fig.3　DendrogrambyJACwithUPGMA
ofthePOD(Peroxidase)isozymicbands　　　　　　ofthePOD(Peroxidase)isozymicbands
fromArenariapulvinataEdgew.　　　　　　　　　fromArenariapulvinataEdgew.
2　结果与分析
2.1　遗传指标分析
根据过氧化物酶(Peroxidase, POD)的电泳结果及各遗传指标可知 ,过氧化物酶同工酶在居群 A、B、C
内的遗传杂合度分别为 0.716、0.709、0.705。这充分说明控制垫状雪灵芝过氧化物酶合成的基因 ,在有
性生殖的过程中 ,在居群内的个体之间发生了很大程度的基因交流 ,最终导致垫状雪灵芝在居群内存在一
定的遗传分化(这种分化及遗传多样性大小顺序为 A>B>C)。
居群 A与 B的遗传相似性系数为 0.637 ,遗传距离为 0.451,居群 A与 C的遗传相似性系数为 0.587,
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图 4　垫伏雪灵芝过氧化物酶 Sokal加权　　　　　　　　　图 5　垫伏雪灵芝过氧化物酶 Sokal组
平均法(Sokal-WPGMA)聚类图　　　　　　　　　　　　　平均法(Sokal-WPGMA)聚类图
Fig.4　DendrogrambySokalwithWPGMA　　　　　　　　　　Fig.5　DendrogrambySokalwithUPGMA
　ofthePOD(Peroxidase)isozymicbands　　　　　　　　　　　ofthePOD(Peroxidase)isozymicbands
fromArenariapulvinataEdgew.　　　　　　　　　　　　　fromArenariapulvinataEdgew.
注:图 2～ 5中 A 、B表示聚类后的表征群 , a、b、c、d、e表示聚类后的亚表征群。
遗传距离为 0.533,居群 B与 C的遗传相似性系数为 0.646,遗传距离为 0.437。从这些数据可以看出 ,垫
状雪灵芝的居群之间存在一定的遗传距离(3居群遗传距离的远近关系为 DAC >DAB >DBC)。然而 ,这种
分化程度并不是十分明显 ,因为 3个居群间的相似性系数均大于 0.500,这表明控制过氧化物酶合成的基
因在 3个居群内有不同程度的基因交流 ,在一定程度上维持了垫状雪灵芝的遗传多样性。
垫状雪灵芝作为典型的西藏高寒植物之一 ,其本身的特性决定了自身种群增长受到的约束 ,在天然生
态群落中 ,垫状雪灵芝处于最底层 ,开花时节 ,如果没有外界机械力的作用 ,基因交流就会受到极大限制 ,
这种限制的结果就会导致居群内的遗传杂合度增高 ,居群间的遗传距离增大 ,相似性系数减小。从这种角
度来看 ,种群内基因交流较少 ,会导致种群内的基因保守性增加 、遗传多样性减小 ,最终导致该物种濒临灭
绝的境地。
2.2　同工酶谱带分析
由图 1同时参考表 4可知 ,在居群内的个体植株间同工酶谱有很大的相似性 ,而在居群间又表现出同工
酶的一定变异性 。如居群 A中 , Rf值为 0.63和 0.68时 ,基因频率接近 1.00, Rf值为 0.53、0.58时基因频率
均大于 0.60;在 B居群中 , Rf值为 0.63、0.68时 ,基因频率接近 1.00, Rf值为 0.30、0.46、0.58时基因频率均
大于 0.60;在 C居群中 , Rf值为 0.30、0.56、0.58、0.63、0.68时 ,基因频率接近 1.00, Rf值为 0.16时基因频率
均大于 0.60。这些数据充分表明在垫状雪灵芝居群内部的过氧化物酶同工酶存在较大程度的遗传相似性 ,
遗传分化小。然而从居群间来看 ,如在 Rf值为 0.56时 , C居群中基因频率接近 1.00,而居群 A与 B中此时
的基因频率均为 0;在 Rf值为 0.53时 , A居群中的基因频率大于 0.60,而 B和 C居群中的基因频率都为 0;在
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Rf值为 0.46时 , B居群中的基因频率大于 0.60,而 A和 C居群中的基因频率都为 0。这些数据充分表明 B
居群与 C居群的相似性大于 A与 B和 A与 C,这与前面计算的结果完全一致。由此可见 ,垫状雪灵芝过氧化
物酶同工酶在居群内有较大的相似性 ,在居群间却发生了很大程度的遗传分化。
从表 2、3可以看出 ,垫状雪灵芝过氧化物酶的酶谱类型中 ,以 Ⅱ型酶谱比例较大 ,占总谱带的 53%,
Ⅰ型酶谱只有 18%,而Ⅰ型酶谱才是维持种群稳定的主要因素 。如果 Ⅰ型酶谱所占比重较大 ,则说明居
群间的相似性系数较大 ,居群间存在广泛的基因交流 ,该物种的基因多样性也较为复杂 ,有利于种群增长
与扩大 ,然而 ,本试验结果却恰恰相反 ,这对垫状雪灵芝的种群稳定(或增长)而言是不利因素。
2.3　居群聚类分析
从图 2 ～ 5可知 ,以 Jaccard结合系数加权平均法(JAC-WPGMA)聚类的树状图[ 14] ,在 JAC-0.82处
可划分为 A 、B 2个表征群 , A表征群的构成比较复杂 ,主要由来自居群 A的 11个个体 、居群 B的 14
个个体和居群 C的 14个个体构成 , B表征群由来自居群 A的 2、5、8、9、10号个体 、居群 B的 24、25号个
体和居群 C的 35、38号个体构成。在 JAC-0.70处可划分为 a、b、c3个亚表征群 , A表征群包括 a、b-
JAC-0.70二个亚表征群 , B表征群包括 c-JAC-0.70一个亚表征群 。a亚表征群主要由居群 C和居群
A的大部分个体组成 ,而 b亚表征群主要由居群 B的 14个个体组成 , c亚表征群组成较为混乱 ,分别由 A
居群的 2、5、8、9、10号个体 、居群 B的 24、25号个体和居群 C的 35、38号个体构成。在同一个居群中的大
部分个体表现出汇聚性的同时 ,也表现出一定的趋异性。在垫状雪灵芝过氧化物酶的 Jaccard结合系数的
组平均法(JAC-UPGMA)聚类图中 ,可在 JAC-0.80处划分为 A 、B 2个表征群。 A表征群主要由来
自除 5号个体外的 47个个体构成 , B表征群只由 5号个体构成。在在 JAC-0.72处可划分为 a、b、c3个
亚表征群。 a亚表征群主要由来自 A居群的 13个个体构成 , b亚表征群主要由来自 B、C居群的全部个体
和 A居群的 2个个体构成 , c亚表征群只由 A居群的 5号个体构成 。在垫状雪灵芝过氧化物酶的 Sokal加
权平均法(SOK-WPGMA)聚类图中 ,可在 SOK-0.35处划分为 A 、B 2个表征群。 A表征群主要由 A
居群的所有个体和 B居群的 24、25、27、30号个体和 C居群的 35、38、44号个体构成 , B表征群主要由 B
居群和 C居群的大部分个体构成。在 SOK-0.29处可划分为 a、b、c、d、e5个亚表征群。在垫状雪灵芝过
氧化物酶的 Sokal组平均法(SOK-UPGMA)聚类图中 ,可在 SOK-0.37处划分为 A 、B 2个表征群 。
A表征群主要由 A居群的大部分个体构成 , B表征群主要由 B居群和 C居群的大部分个体以及 A居群
的部分个体构成 。在 SOK-0.32处可划分为 a、b、c、d4个亚表征群。
图 2 ～ 5所表现出的不同聚类结果主要是由不同的聚类方法所致。无论是 3个或 4个亚表征群 ,还是
5个亚表征群 ,都说明一个共同的问题 ,尽管居群间存在一定的遗传分化 ,但不同居群的个体间仍然存在
一定的相似性 ,以至于在进行聚类时 ,出现混聚的现象。出现这种现象是和垫状雪灵芝的生长环境有直接
关系的 ,尽管垫状雪灵芝在居群间的基因交流并不频繁 ,但垫状雪灵芝生长在高山地区 ,成熟的种子会在
降雨的时候与地表的水流一起发生迁移 ,最终导致在不同的居群个体间出现混聚的现象。然而 ,从图 2 ～ 5
还可以看出 , A居群中的 2号与 8号个体 , 14号与 15号个体 , B居群中的 19号与 20号个体和 C居群中的
37、39、40、43、46、48号个体均具有高度的汇聚性 。从这些数据也可以看出 ,出现高度汇聚性的个体并不
发生在居群间 ,而是在居群内部 ,这与垫状雪灵芝在开花授粉时的相互交流是分不开的。
3　讨　论
3.1　无论是对垫状雪灵芝过氧化物酶同工酶谱的分析 ,还是对其进行 Jaccard、Sokal结合系数的加权平
均法和组平均法的分析 ,都可得到同样的结论:来自不同居群的个体植株的酶谱均存在一定的相似性 ,表
现出了个体间存在一定的遗传同质性 ,而且又不难看到在图 2 ～ 5中表征群内的 3个小居群都或多或少地
发生了一定的趋异性 ,这说明 3个居群具有一定的亲缘关系。其研究结果为高寒植物垫状雪灵芝的种群
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生存机制分析和濒危保护提供了科学的理论依据。
3.2　从理论上讲 ,野外生境中的居群(A、B、C)设置与聚类后的表征群应当是一致的 ,但研究结果表明 ,
垫状雪灵芝的实际分布和聚类后的表征群并不完全一致 ,其一致性主要体现在亚表征群水平上。这说明
垫状雪灵芝在长期进化过程中演化出了自身的生存和适应机制 ,尽管开花授粉季节的基因交流会受到很
大阻碍 ,但垫状雪灵芝特殊的生境(坡地)为其种子传播提供了有利条件 ,从而导致居群间出现了较大程
度的混聚现象。这与其他学者在进行灌木和乔木的种群生态学研究方面是不一致的 。
3.3　垫状雪灵芝的种群分布格局不是单纯与同工酶变异及遗传分化有直接关系 ,还与青藏高原这种特
殊的生态环境以及垫状雪灵芝生长条件有极大关系 。本试验所采用的聚丙烯酰胺电泳技术 ,只是对其蛋
白质进行了研究 ,对于解决垫状雪灵芝的居群之间的遗传变异是不够的 ,为了科学的阐述垫状雪灵芝的居
群间的遗传变异必须借助基于 DNA分子水平的分子标记手段 ,才能更为科学 、有效地评判 ,这是下一步开
展研究的方向。
综上所述 ,垫状雪灵芝居群内个体存在较大的遗传同质性 ,居群间个体存在不同程度的遗传分化 ,这
些都是高寒植物垫状雪灵芝在特殊和特定的生态环境中长期演化的结果。
参　考　文　献:
[ 1] 吴征镒.西藏植物志:第 1卷 [ M] .北京:科学出版社 , 1983:673-674.
[ 2] 金妙华 ,陈东明 , 许忠意 ,等.四棱豆不同节位叶片及各器官过氧化物酶同工酶的分析 [ J] .农业与技术 , 2006, 26(1):
127-130.
[ 3] 高梅秀 ,张云贵 , 李天俊 ,等.茄子种及其品种过氧化物酶同工酶分析 [ J] .西北农林科技大学学报:自然科学版 , 2002,
30(4):65-68.
[ 4] 曹仪植.植物生理学 [ M] .兰州:兰州大学出版社 , 1998:395-396.
[ 5] 沙　伟 ,孟凡玲 , 冯昌军.10个苜蓿品种过氧化物同工酶(POD)分析 [ J] .北方园艺 , 2007(1):150-152.
[ 6] 李　娟 ,宋庭杰 , 肖　忠 ,等.水分胁迫霞白术过氧化物酶同工酶的变化分析 [ J] .中国现代中药 , 2007, 9(4):11-13.
[ 7] 邓洪平 ,何　平 , 谈　锋.多幅溲疏群体过氧化物酶分化的研究 [ J] .西南师范大学学报:自然科学版 , 1997, 22(2):177
-184.
[ 8] 兰小中 ,邓洪平 , 何　平 ,等.濒危植物缙云卫矛细胞色素氧化酶的同工酶变异 [ J] .东北林业大学学报 , 2000, 28(6):40
-44.
[ 9] 兰小中 ,王景升 , 郑维列 ,等.巨柏细胞色素氧化酶同工酶变异分析 [ J] .山地农业生物学报 , 2006, 25(4):297-301转
306.
[ 10] 赖德 C.C,泰勒 C.B.同工酶 [ M] .范培昌 ,译.北京:科学出版社 , 1987:35-61.
[ 11] 庞广昌 ,姜冬梅.群体遗传多样性和数据分析 [ J] .林业科学 , 1995, 31(6):543-550.
[ 12] 熊全沫.同工酶电泳数据的分析及其在种群遗传上的应用 [ J] .遗传 , 1986, 8(1):1-5.
[ 13] 唐启义 ,冯明光.DPS数据处理系统 [ M] .北京:科学出版社 , 2007:690-693.
[ 14] 钟　扬 ,陈家宽 ,黄德世.数量分类的方法与程序 [ M] .武汉:武汉大学出版社 , 1990:35-45.
443第 5期　 兰小中 ,等:西藏高寒植物垫状雪灵芝过氧化物酶变异研究