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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2016，22 ( 1 ) : 0151-0155
2016-02-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2015.05046
生境破碎化是全球性的普遍现象，会威胁到植物种群
的生存和维持 [1]. 由于破碎化的结果，植物种群变小、密度降
低，植物生长的生物和非生物环境条件发生改变，植物的繁
殖会受到影响[2].
许多研究表明，小或稀的植物种群个体种子数或结籽
率通常较低，主要由于：（1）花粉数量限制 [3-5]，即小或稀的
植物种群花朵展示小、报酬低，吸引的昆虫和接受的花粉
少；（2）花粉质量限制 [6-7]，即小或稀的植物种群个体同株异
花传粉增加或适合的交配对象少；（3）资源限制 [8]，即种群
大小或密度如果与生境质量成正相关，质量差的生境不适合
植物生长和繁殖，导致个体大小和繁殖的下降. 珍稀濒危植
物个体的种子数或结籽率与种群大小或密度成正相关是一
种普遍现象 [8-9].
然而，小或稀的植物种群个体的繁殖并不总是低于大
或密的植物种群个体. 例如，如果大或密的植物种群个体对
传粉者的竞争强于小或稀的植物种群个体，小或稀的植物种
群个体就会接受到更多的花粉，其种子数或结籽率反而会比
较高[10-11]. 又如，在传粉者长期不足的生境条件下，为了应对
收稿日期 Received: 2015-05-27 接受日期 Accepted: 2015-08-17
*国家自然科学基金项目（30870388，31370436）资助 Supported by
the National Natural Science Foundation of China (30870388, 31370436)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: cgxing@sicau.edu.cn)
生境破碎化对星叶草繁殖成功的影响*
瞿 娇1 武碧先1 苏黎明2 操国兴1, 3**
1四川农业大学林学院 温江 611130
2四川省平武县水土保持办公室 平武 622550
摘 要 生境破碎化会导致种群变小、密度降低，影响植物的繁殖成功，威胁植物种群的生存和维持，因此了解种群大
小和密度对植物生殖成功的影响对物种保护具有重要的指导意义. 本研究探讨了王朗自然保护区珍稀濒危植物星叶
草35个种群的大小和密度对其繁殖成功的影响以及2个种群中最近邻体距离和局部密度（0.1 m半径的个体数）对其
繁殖成功的影响. 结果显示：星叶草种群面积和密度对个体果实（种子）数和结实（结籽）率没有影响（P > 0.05）. 个
体果实数不受最近邻体距离的影响（P = 0.447），但个体结实率随最近邻体距离的增加而增加（P = 0.032）. 个体果实
数（P = 0.001）和结实率（P < 0.001）均与0.1 m半径范围的个体数成负相关. 本研究表明，星叶草的繁殖成功随个体局
部密度的增加而下降，生境破碎化对星叶草繁殖成功的影响可能取决于取样的尺度. （图3 表1 参21）
关键词 星叶草；生境破碎化；种群大小；种群密度；繁殖
CLC Q948.1
The effects of habitat fragmentation on the reproductive success of Circaeaster
agristis in the Wanglang Nature Reserve*
QU Jiao1, WU Bixian1, SU Liming2 & CAO Guoxing1, 3**
1Faculty of Forestry, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China
2Offi ce of Soil and Water Conservation of Pingwu County, Sichuan Province, Pingwu 622550, China
Abstract Habitat fragmentation and the resulting decline in population size and density commonly reduce the reproductive
success of plant species, and is therefore considered a major threat to population viability and persistence. To
understand the effects of population size and density on reproductive success is impor tant for guidelines in
species conservation. In this research we investigated the impacts of habitat fragmentation on the reproductive success
of Circaeaster agristis, a narrow endemic and threatened species, in the Wanglang Nature Reserve. We explored how
reproductive success was related to population area and density in 35 populations, and examined the effects of nearest neighbor
distance (NND) and local neighbor size (LNS) within the radius of 0.1 m on reproductive success in two of the populations.
The results showed that population size and density did not affect fruit (seed) number or fruit set of individual C. agristis (P
> 0.05). Within populations, the individual fruit number did not change (P = 0.447), with the individual fruit set increasing
independently of plant size (P = 0.032), in response to the increasing NND. Both the individual fruit number (P = 0.001) and
individual fruit set (P < 0.001) increased, independently of plant size, with decreases in LNS within a 0.1 m radius. The
effect of habitat fragmentation on reproduction of C. agristis is scale-dependent. In contrast to the generally accepted
idea that fragmentation reduces plant reproduction, our results indicate that reproductive success may increase in
response to the increase of NND or the decrease of LNS in C. agristis.
Keywords Circaeaster agristis; habitat fragmentation; population size; population density; reproduction
152
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
1期生境破碎化对星叶草繁殖成功的影响
花粉限制，植物会进行自交以保证繁殖，此时，植物的繁殖
就不受生境破碎化的影响 [12]. 最后，由于资源（如光照、土壤
养分和水分等）竞争常与密度成正相关，植物个体大小和繁
殖也可能会因种群密度增加而降低 [13-14].
在探讨生境破碎化对植物繁殖成功的影响时，一些学者
研究了种群大小和密度对植物繁殖的影响 [3, 7]，而另一些学
者则研究了种群内个体邻体距离和局部密度对植物繁殖的
影响 [6, 17]，但很少有学者同时在两个水平上研究生境破碎化
对一种植物繁殖的影响[18-19].
由于森林采伐和生境破碎化，星叶草（C i r c a e a s t e r
agristis Maxim）的数量和分布日趋缩小，已被列为珍稀濒危
植物 [18]. 本研究从种群水平（种群面积和密度）和种群内个
体水平（邻体距离和局部密度）探讨了生境破碎化对星叶草
繁殖成功的影响，以期为星叶草的保护提供参考.
1 材料与方法
1.1 研究材料介绍
星叶草（C. agristis Maxim）为一年生草本，高3-10 cm.
叶簇生于茎顶端，楔形，基部渐狭，缘具齿，叶脉二叉状
分枝，两性花小，簇生于叶丛中，无花瓣，具2(3)萼片，雄蕊
1-2(3)，线形，心皮1-3，离生，无花柱，子房具1枚下垂的胚珠.
瘦果狭长，不裂，常被钩状毛，内有一粒种子. 种子具细胞型
胚乳，胚圆柱状，子叶短. 花期为5-6月，果期为8-9月，种子繁
殖. 仅见于林下阴湿的环境中[21]，是古老独特的原始花被类
植物，被列为国家二级保护植物.
1.2 研究区域概况
研究区域位于王朗国家级自然保护区（103°55′-104°10′E，
32°49′-33°2′N，海拔2 300-4 980 m），地处青藏高原―四川盆
地的过渡地带，属丹巴―松潘半湿润气候. 受季风影响，形成
干湿季节差异，干季（当年11月至次年4月）表现为日照强烈，
降水少，气候寒冷，空气干燥；湿季（5-10月）的气候特征为降
雨集中，多云雾，日照少，气候暖湿. 年平均气温2.5-2.9 ℃（最
高气温26.2 ℃，最低气温-17.8 ℃），7月平均气温12.7 ℃，1月
平均气温-6.1 ℃，年降雨量805.2 mm，主要植被为针阔混交
林和针叶林 [20].
1.3 数据收集
1.3.1 种群面积和种群密度 于2011年7月，在王朗保护区共
找到了35个星叶草种群，种群间的距离大于30 m，并用GPS
测定了每个种群的地理位置和海拔（表1）. 所有调查的种群
都生长在林下. 8月初，测定了每个种群的边界长度，根据形
状计算了每个种群的面积. 对于面积大于5 m2的种群，随机
选取10个半径为0.25 m的样方，计数了每个样方内星叶草的
个体数，并以10个样方内星叶草个体数的均值来计算种群密
度. 对于面积小于5 m2的种群，计数了种群内所有星叶草的个
体数，结合种群面积计算其种群密度. 各种群的面积和密度
见表1.
1.3.2 种群水平的影响 在每个种群内随机标记了30个个体
（种群小于30个个体时则全部标记），计数了每个标记个体
的叶数、凋落的花数（花痕迹）和成熟的果实数，计算了每个
个体的结实率，即成熟的果实数 /（凋落的花数＋成熟的果实
数）.
1.3.3 种群内个体水平的影响 在种群1（中等种群密度）和
种群20（低种群密度）各随机标记了35个个体，各标记个体
之间的距离超过1 m，计数了每个标记个体的叶数、凋落的花
数（花痕迹）和成熟的果实数，计算了每个个体的结实率. 测
量了每个标记个体和最近一株星叶草个体的距离，并以标记
的个体为中心，计数了半径0.1 m范围内的星叶草个体数.
1.4 数据分析
1.4.1 种群面积和种群密度对繁殖的影响　　首先计算了各
种群个体的平均叶数（个体大小）、花数、果实数和结实率，
然后运用回归方程分别分析了种群面积和种群密度对果实
数或结实率的影响. 由于种群平均个体大小和平均个体花数
（rp = 0.861，P < 0.001，N = 35）和平均个体果实数（rp = 0.709，
P < 0.001，N = 35）均高度相关，用多元回归分析了个体大小
一致的情况下，种群面积或种群密度是否对平均个体果实数
有影响. 所有变量（除结实率外）均对数化以满足残差正态
分布要求（Shapiro-Wilk检验）.
1.4.2 最近邻体距离和局部密度对繁殖的影响　　用协方差
分析分析种群（随机变量）和最近邻体距离（协变量）对标
表1 星叶草种群的地理位置、种群面积及种群密度
Table 1 Geographical position, population area and population density
of Circaeaster agristis
种群
Population
东经
Longitude
(°E)
北纬
Latitude
(°N)
海拔
Altitude
(h/m)
面积
Area
(A/m2)
密度
Density
(n/m-2)
1 104.107 32.969 2568 154.97 210.67
2 104.116 32.967 2535 96.07 82.67
3 104.117 32.967 2574 13.76 40.48
4 104.113 32.968 2590 649.19 141.60
5 104.110 32.969 2562 2.47 122.27
6 104.105 32.970 2612 9.43 103.39
7 104.105 32.970 2570 470.34 88.00
8 104.104 32.970 2560 12.3 20.57
9 104.105 32.971 2607 204.93 468.80
10 104.105 32.971 2618 31.27 34.19
11 104.103 32.972 2639 167.89 275.20
12 104.103 32.972 2640 24.3 77.33
13 104.093 32.971 2595 1.87 229.00
14 104.090 32.974 2593 66.15 117.33
15 104.090 32.974 2595 302.68 133.33
16 104.090 32.975 2601 53.94 139.47
17 104.089 32.977 2602 254.41 86.67
18 104.086 32.978 2603 6.97 21.09
19 104.083 32.979 2604 2.21 60.63
20 104.083 32.979 2605 244.64 70.13
21 104.079 32.979 2606 842.55 108.80
22 104.076 32.976 2607 7.8 71.03
23 104.077 32.977 2608 114.31 122.13
24 104.077 32.977 2609 240.24 121.87
25 104.118 32.967 2610 22.8 10.83
26 104.104 32.970 2611 38.35 115.20
27 104.105 32.971 2612 44.37 42.93
28 104.105 32.971 2613 2.16 175.46
29 104.099 32.972 2614 224.12 89.07
30 104.073 32.975 2615 1.53 20.26
31 104.072 32.975 2616 1113.8 63.73
32 104.071 32.975 2617 248.93 36.00
33 104.071 32.975 2618 2.48 37.50
34 104.099 32.971 2619 18.76 178.04
35 104.089 32.077 2620 0.25 28.00
15322卷
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瞿 娇 等
记个体果实数或结实率的影响. 由于个体大小与花数（种群
1：rp = 0.750，P < 0.001，N = 35；种群20：rp = 0.829，P < 0.001，
N = 35）、果实数（种群1：rp = 0.818，P < 0.001，N = 35；种群
20：rp = 0.795，P < 0.001，N = 35）和结实率（种群1：rp = 0.531，
P < 0.001，N = 35；种群20：rp = 0.570，P < 0.001，N = 35）成正
相关，又把个体大小作为协变量加入到协方差分析中，以分
析个体大小一致的情况下最近邻体距离对果实数或结实率
的作用.
同样，先用协方差分析分析种群（随机变量）和0.1 m半
径的个体数（协变量）对标记个体果实数或结实率的影响.
然后，又把个体大小作为协变量加入到协方差分析中，以分
析个体大小一致的情况下局部密度对果实数或结实率的作
用.
所有变量（除结实率外）均对数化以满足残差正态分布
要求（Shapiro-Wilk检验）. 最初的模型包括所有可能的二维
或三维交互作用，不显著的交互作用用反向去除法从模型中
删除. 所有分析均采用统计软件为SPSS 17.0.
2 结果与分析
2.1 种群面积和种群密度对繁殖的影响
种群平均个体叶数为7.1-11.7，花数为9.4-32.8，果实数为
3.0-11.9，结实率为0.19-0.57. 各参数种群间差异均显著（P <
0.001）.
种群个体平均果实数与种群面积大小或种群密度间关
系不显著（图1A-B）. 在种群平均个体大小一致的情况下，种
群个体平均果实数仍不受种群面积（t32 = -0.054，P = 0.957）
或种群密度（t32 = 0.321，P = 0.750）的影响.
种群个体平均结实率与种群面积大小或种群密度间之
关系也不显著（图1C-D）.
图1 种群面积和密度对星叶草繁殖的影响. 个体大小的影响未考虑.
Fig. 1 Effects of population area and density on reproduction in C .
agristis. Effects of plant size were not taken into account .
2.2 最近邻体距离对繁殖的影响
种群1和种群20个体的平均叶数分别为10.3（SD = 2.6，范
围 = 7-18）和10.6（SD = 2.5，范围 = 7-17），平均果实数分别为
10.5（SD = 5.6，范围 = 2-29）和11.8（SD = 7.9，范围 = 3-29），
平均结实率分别为0.45（SD = 0.13，范围 = 0.25-0.70）和0.47
（SD = 0.12，范围 = 0.23-0.71），种群间差异均不显著（P >
0.5）. 种群1和种群20的平均最近邻体距离分别为0.020 m
（SD = 0.019，范围 = 0.001-0.081 m）和0.044 m（SD = 0.056，
范围 = 0.001-0.230 m），种群间差异显著（F1,68 = 4.001，P =
0.049）.
标记个体的果实数与最近邻体距离无关（图2A），种群
与最近邻体距离的交互作用不显著（F1,66 = 0.377，P = 0.541）.
控制个体大小后，标记个体的果实数与最近邻体距离仍无关
（F1,66 = 3.015，P = 0.087）. 标记个体的结实率与最近邻体距
离成正相关（b ± sb = 0.029 ± 0.013，图2B），种群与最近邻体
距离的交互作用不显著（F1,66 = 0.065，P = 0.800）. 控制个体
大小后，标记个体的结实率与最近邻体距离仍成正相关（b ±
sb = 0.032 ± 0.011，F1,66 = 9.664，P = 0.004）. 而且，标记个体的
个体大小不受最近邻体距离影响（F1,67 = 0.150，P = 0.699）.
图2 最近邻体距离对星叶草繁殖的影响. 种群1 = ●，种群20 = ○，个体
大小的影响未考虑.
Fig. 2 Effects of NND on individual reproduction within populations of C.
agristis. Population 1 = ●, Population 20 = ○. Effects of plant size were
not taken into account .
2.3 局部密度对繁殖的影响
种群1和种群20半径0.1 m的个体数分别为15.8（SD =
10.6，范围 = 2-40）和9.5（SD = 10.0，范围 = 1-56），种群间均
差异显著（P < 0.05）.
标记个体的果实数与半径0.1 m的个体数成负相关（b ±
sb = -0.269 ± 0.075，图3A），种群与半径0.1 m的个体数交互
作用不显著（F1,66 = 0.606，P = 0.439）. 把个体大小作为协变
量加入分析时，标记个体的果实数与半径0.1 m的个体数仍
然成负相关（b ± sb = -0.127 ± 0.056，F1,66 = 7.861，P = 0.007）.
而且，个体大小也与半径0.1 m的个体数成负相关（b ± sb =
-0.065 ± 0.029，F1,67 = 5.018，P = 0.028）. 标记个体的结实率
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1期生境破碎化对星叶草繁殖成功的影响
与半径0.1 m的个体数成负相关（b ± sb = -0.068 ± 0.015，图
3B），把个体大小作为协变量加入分析时，标记个体的结
实率与半径0.1 m的个体数仍然成负相关（b ± sb = -0.042 ±
0.015，F1,66 = 14.172，P < 0.001）.
图3 半径0.1 m的密度对星叶草繁殖的影响. 种群1 = ●，种群20 = ○，个
体大小的影响未考虑.
Fig. 3 Effects of 0-0.1 m LNS on individual reproduction within
populations of C. agristis. Population 1 = ●, Population 20 = ○. Effects
of plant size were not taken into account .
3 讨 论
3.1 种群面积和密度对星叶草繁殖的影响
许多学者研究了种群面积和（或）种群密度对繁殖的影
响 [8-10, 12]. 大量研究表明，小或稀的种群个体，由于花粉数量
或质量的限制，其种子数或结籽率比大或密的种群个体要
低 [4-5, 7, 8-10]. 星叶草个体的种子数和结籽率均不受种群面积大
小和密度的影响，可能表明其个体接受的花粉数量或质量不
依赖于种群面积和密度. 一些研究发现，花粉限制和繁殖不
依赖于种群面积和密度[9, 17]. 由于星叶草的花很小，人工收集
花粉和人工授粉不易操作，限制了我们对星叶草研究结果的
解释.
3.2 种群内最近邻体距离和局部密度对星叶草繁殖
的影响
许多研究发现，由于花粉限制，个体的繁殖随最近邻体
距离的增加而降低，或随局部密度的降低而降低 [4, 21]. 与上述
研究相反，本研究中星叶草个体的结实率随最近邻体距离的
增加而增加，随半径0.1 m的个体数的增加而降低，并且这些
变化是独立于个体大小的. 星叶草个体结实率的这种变化可
能是反映了在果实成熟过程中，种内个体竞争资源的结果.
在控制个体大小后，星叶草个体的果实数随半径0.1 m的个体
数的增加而降低，但不因最近邻体距离变化而改变，表明星
叶草个体与最近个体资源竞争较弱，不足以影响个体的果实
数. 同样，星叶草个体大小随半径0.1 m的个体数的增加而降
低，但不受最近邻体距离的影响，表明星叶草个体与最近个
体在营养生长期资源竞争较弱，因此研究只考虑最近邻体距
离时不能检测到资源竞争. 这些结果同时也表明，周围半径
0.1 m个体数越少的星叶草个体其种子生产的增加来源于两
个方面，即局部密度对种子生产的直接负依赖影响和局部密
度对个体大小的负依赖影响（个体越大结实率和果实数越
高）.
4 结 论
本研究结果表明，星叶草个体的繁殖不太受生境破碎化
的影响. 虽然负密度依赖的繁殖在以前的农作物和实验种群
研究上已有许多报道 [13-15]，但本研究提供了一个珍稀濒危植
物自然种群个体繁殖负密度依赖的实例，而且进一步强调了
这样一个论点，即研究生境破碎化对植物繁殖的影响时必
须考虑多种尺度[16-17].
本研究结果对星叶草的保护也有参考意义. 首先，星叶
草种群片断化后只以斑块状形式存在于林地地表，因此，保
护星叶草的生境是第一位的. 其次，小而稀疏的种群和大而
密的种群具有同等重要的保护价值，起码从繁殖角度考虑
是这样. 最后，在移植保护星叶草时，可以考虑适当增加星
叶草个体间的株行距（相对于自然种群个体间的株行距而
言），因为这会降低星叶草个体间的资源竞争和提高其种子
产量.
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新书介绍：《现代环境毒理学》
《现代环境毒理学》是由孟紫强教授主编，北京大学、复旦大学等10所著名大学和分子毒理学国家重点实验
室的21位本专业顶尖专家参编的大型环境毒理学专著，该书被评为《“十二五”国家重点图书出版规划项目》，已于
2015年12月由中国环境出版社重点出版。
本书共四篇三十七章，计150万字，力求从各个领域全面介绍现代环境毒理学基础理论、研究方法和实际应用
技术。第一篇（第一章至第六章）主要介绍现代环境毒理学的基础理论和学科历史，对环境污染危害健康的基本
规律、环境化学物毒性作用和致癌变、致畸变、致突变的基础理论和最新发展进行了论述。第二篇（第七章至第
十五章）论述了9个主要环境毒理学分支学科的内容和最新进展，包括大气环境毒理学、水环境毒理学、土壤环境
毒理学、工业环境毒理学、室内环境毒理学、纳米环境毒理学、食品环境毒理学、生物环境毒理学和现代环境分
子毒理学等，极大拓宽了本学科的研究和应用领域。第三篇（第十六章至第三十章）对16类环境污染物（或因素）
的毒性及其防护进行阐述，包括大气颗粒物、大气气体污染物、重金属、微量元素、农药与肥料、环境致癌物、持
久性有机污染物、内分泌干扰物、石油、有机溶剂、电离辐射、电磁辐射、光污染、噪声污染以及环境生物污染等。
第四篇（第三十一章至第三十七章）介绍环境毒理学主要研究方法和实际应用技术。包括对环境化学物一般毒性
和特殊毒性的测试方法、大气细颗粒物（PM2.5）毒性研究方法、环境流行病学实用方法与技术、环境化学物的安
全性和健康危险度评价方法、环境化学污染突发事件应急处理方法以及环境评价方面的环境影响医学评价与环
境污染健康影响评价方法等。
本书可供从事环境保护、环境科学与工程、环境医学与毒理学、公共卫生与预防医学以及地方病学等方面教
学、科研、管理的人员阅读参考，也可供这些专业作为研究生教材或参考书，还可供进行生命科学、农业科学、物
理学、化学、地质地理学、宇宙科学、气象学等与健康科学交叉研究的人员学习参考。