全 文 ：植 物 字 报1 夕 8夕
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星 叶 草 下 胚 轴 解 l J g
李正 理 董忠民
(北京大学生物学系)
摘 要
星叶草的茎部很短 , 下胚轴的长度几乎占有掉株的整个高度。 纤细的下胫轴主要依靠表
皮层细胞外壁角质膜的增厚 , 以及中央初生木质部束的支持 。 初生木质部与初生韧皮部之间
可见到 2一 3 层排列规则或不规则的薄壁组织细胞 ,但是没有维管形成层的发生 。 这种植物的
根茎维管组织的过渡区域 , 看不到一般双子叶植物中所见到的初生木质部束扭曲 、 分开或倒转
的现象 。 伸向子叶的子叶迹 , 直接由原生木质部极外面的一群薄壁组织细胞分化形成 。 第一
和第二片叶子的叶迹则在初生韧皮部中间发生 。
关键词 星叶草 ;下胚轴 ;过渡区
星叶草 ( c i r c a e ` s z e ; 。 g r e , , i; M a x i nt . ) 是主产在我国青藏高原和喜马拉雅山区 〔, ,及秦
岭山脉等地的稀有的毛莫科植物 , 它的形体较小 , 一般株高只有 5一 10 c m , 最高不过 伟
c m
, 植株具有很多的特异性状。
关于它的形态解剖 , 三十年代初 Jun le 曾对此植物的生殖史作了一些大 致 观 察 。
六 、 七十年代 F os et r 根据蜡叶标本的材料 , 对它的叶子进行了一系列叶脉的研究 , 其它方
面都尚有待研究了解 。
从外部形态上看 , 此种小草的最明显特征是茎部非常挤缩 ,全长不到半毫米 , 叶子全
部聚集在顶部 ,而下胚轴的长度几乎成为全株的长度 (图版 I , ` 1 ) 。
通常认为下胚轴是根 、 茎维管组织排列的转变区域 , 虽然有的植物并不完全吻合 , 但
是都在子叶节下部完成转变 。 如果应用这种特长的下胚轴 , 是否可以比较容易了解根茎
转变中维管组织的变化 。 为此 ,我们利用较多的新鲜材料进行了观察 , 企图从中说明此种
植物下胚轴中的维管组织的分化与根 、 茎内维管组织的转变 ,以及与此植物的某些特异性
状的联系 。
材 料 与 方 法
本试验所利用的星叶草新鲜材料 , 全采自陕西南部太白山 (秦岭山脉 )海拔 16 0 0 m 以
上地区 。 此植物生长期较短 ,平常 5 月抽芽 , 6 月开花 , 8 月种子成熟 ,不久即告枯萎。 自
19 8 4 年起到 19 8 5 年 , 即按其生长期 , 于 5 月到 8 月间共上山采集 8 次 , 采得了各个时期
的植株 。 大部分材料当时即用 F A A , 或 N aw a hs in 固定液 ,或戊二醛固定 。 由于整个下
本文于 I , 8 6 年 2月收到 。
2 期 李正理等: 星叶草下胚轴解剖
胚轴长达 5一10 c m , 所以采取分段制片观察 。 制片应用石蜡切片法 ,厚度 5一 6产nI , 或薄
切片法 , 厚度 1一 2产m 。 用番红 一固绿一桔红 G 三重染色或苏木精 一番红双重染色 。 离析材
料用铬酸一硝酸法离析后 ,经 A s t r : lB u 。 或番红染色 。 各种制片都用冷杉胶封固 。
观 察 结 果
星叶草植株的构造比较简单 , 不过 , 各株从初开花到种子成熟 ,其维管组织分化的延
续时间 , 不尽相同 ,各株花期也有参差 。 本文所观察的 , 主要根据盛花期 ( 6 月 )的植株 , 并
以 8 月种子成熟时期的植株作比较参考 。
(一 ) 下胚轴下部的结构
这一部分从外形上看 ,靠近地表的部分 , 直径较小 , 大约向上 0 . 5一 cI m 处 , 直径略为
变大 ,一般可达 l m m 左右 , 形成细柱状 (图版 I , 1 ) 。 这种外形的差别 ,也反映在内部维管
组织 ,特别是初生木质部的数量 ,靠近地表处最少 ,到了中部稍见增加 。
下胚轴下面部分的结构 ,大致近似根的结构 (图版 I , 4 ) 。 从横切面上看 , 最外面的表
皮层的外壁具明显增厚的角质膜 (图版 I , 2 、 3 ) 。 这一特别增厚的角质膜和表皮层下面的
一两层细胞壁稍稍增厚的皮层细胞 , 形成了一种 “ 鞘层 ” , 大大地增强了下胚轴的抗折能
力 。 表皮层的细胞大小较不一致 , 中间可看到特别膨大的细胞 , 向外凸出 。
表皮层内除靠外的 l一 2 层细胞的细胞壁稍有加厚以外 , 再内的 3一 5层皮层细胞的
细胞壁则较薄 , 细胞形状较大 。 皮层细胞从总体上看 : 近地表部分的 , 形体普遍地较大 ,
逐渐向上 , 细胞变小 , 中部以上则趋于稳定 。 从横切面上看 , 近表皮的皮层细胞 , 形态较
小 ,一两层以内 ,细胞变大 , 而其间也夹有少数小细胞 。 紧靠中柱的一层细胞 , 又复变小 ,
而且都成有规则的排列 (图版 I , 2 ) 。
内皮层明显 , 细胞大小较不规则 , 细胞壁较为增厚 (图版 I , 4一 8 ) 。 其中有的细胞被
挤缩 , 与里面的中柱鞘细胞紧贴在一起 。
星叶草下胚轴中柱外面的这些结构 , 自靠近地表部分直到上部 , 变化不大 , 各部分基
本相似 。
中柱鞘细胞壁薄 , 细胞排列不很规则 (图版 1 , 4一 8 ) 。 初生木质部为二原型 , 与根中
典型的二原型一样。 原生木质部的细胞数目 , 相对较少 ,后生木质部由一些较大的导管组
成 (图版 I , 4 、 5 ) , 中间偶而杂有个别的薄壁细胞 。 初生木质部的两侧各有一团初生韧皮
部 。 木质部与韧皮部之间 ,在下胚轴的下部有 1一 2 层薄壁组织细胞 ,到近中部 ,这种薄壁
细胞可达到 2一 4 层 。 这些细胞无维管形成层细胞的特征。
从近地表部分的下胚轴横切面上可看到韧皮部中的筛管和伴胞数量都很少 , 但是此
部分的细胞数目 , 随着下胚轴向上 ,逐渐增加 , 到了近中部 , 增加尤为显著 , 而且排列也稍
规则 。 这些细胞数 目的增加 , 与木质部之间的薄壁细胞有关 。
(二 ) 上部的结构
下胚轴中部以上的横切面 , 中柱外面的部分变化不大 , 而中枉内的维管组织则发生了
较大的变化 。
这一部分的维管组织 ,随着轴的加粗而显出一些增加 , 特别是后生木质部 , 层数一般
由 3 层增加到 4 层 。 后生木质部向四方伸展 ,形成 X 状 (图版 I , 6 ) 。在相对的上下凹人处
植 物 学 报 2 9卷
为原生木质部 , 两侧则为初生韧皮部 。 这些组成分子的形态也稍增大 , 中间夹杂有稍小的
薄壁细胞 。
通过此部分维管组织的离析 , 可见原生木质部主要由螺纹导管组成 , 导管直径较小
(图版 1 , 19 A ) 。 后生木质部 中的导管为孔纹导管 , 侧壁上的纹孔大多为扁椭圆形或近梯
状 , 两端为单穿孔 (图版 n , 19 ` B ) 。
在横切面上 , 这种向四个方向延伸的后生木质部常不规则 (图版 I , 7 ) 。 随着接近轴
的顶部 , 组成分子的数量也见增多。
同时 , 初生韧皮部的数量也显著增多 (图版 I , 7 ) 。 在初生韧皮部与初生木质部之间 ,
仍保留有 2一 4 层薄壁组织细胞 。 这种薄壁组织细胞在有的制片中 , 可见排列稍有规则 ,
有的仍较杂乱。 这一区域的宽窄也很不一致 。 一般在中间的层数较多 ,也稍规则 ,到了两
侧 , 层数更不分明 (图版 I , 7 ) 。
到了更上面 , 下胚轴的直径又稍见减少 , 形成一个上部的 “ 溢痕 ” , 但是此部分内部的
维管组织 ,大致仍保持原来的样子 。 不过 ,这一部位 , 从横切面上 , 已经大致可以分出两团
维管组织 , 中间为两团原生木质部 (图版 I , 8 ) 。 这样 , 原生木质部象是楔人在 x 状的后生
木质部中间上 、 下两端 。 原生木质部外面各有一些薄壁细胞 , 再稍向上的这一部位 , 就是
发生子叶迹的地方 。
这部分的后生木质部已显出好象中间 “ 裂开 ” 的样子 , 数量则不见有什么增加 。 这时
在初生韧皮部中央也开始出现薄壁组织细胞列 , 不过在有的制片中这一现象并不明显 。
(三 ) 子叶节解剖
子叶节上 、 下部分的维管组织 ,是星叶草下胚轴中变化最剧烈的部分 。 维管组织的数
量也突然增多。 这一部分的直径 , 向上明显增大 。 从纵切面上看 , 上下相比 , 可增大几倍
到几十倍 , 成为扁的倒三角形 , 虽然上下相差只有 2 0 一 3 0 0拌m , 而维管组织 (包括出现在
中间的髓薄壁组织细胞 )的体积却已可增大到几倍 (图版 n , 18 ) 。 在叶迹发生的部位 , 维
管组织的增大 , 比较下胚轴中部的 , 已可达十倍或更多。
由于子叶迹与上面各片叶子的叶迹紧挨在一起 , 每个叶迹上下之间的间隔 , 一般只有
几微米或十几微米 , 因此这一部分维管组织的变化变得相当复杂。
向上稍离开子叶节的部分 , 整个直径的增加虽然尚不很显著 , 但是两团维管组织的划
分已更清楚 (图版 1 , 9 ) , 两侧的韧皮部中间出现薄壁组织细胞 。 这部位的后生木质部细
胞壁加厚反不显著 ,大体上看 ,仍近乎薄壁组织细胞状 。
在维管组织的扩展过程中 ,原生木质部极的细胞 (主要为螺纹导管 ) , 并未随着维管组
织的扩大向外移动 。 因此在这一部位楔人中央更深 , 将后生木质部分隔成为 X 状更为明
显 (图版 11 , 1 0 ) 。
这一部位的横切面上可见 ,后生木质部的有些细胞比较增大且较规则 , 中间的一些细
胞逐渐显出薄壁组织细胞状 (图版 1 , ! 0 、 1 1 ) 。 这可以说是最靠下面出现的髓部 。 在这
部位的纵切面上看 , 十分明显 (图版 H , 1 8 ) 。 这标志着维管组织已由根的结构转为茎的
结构 。
在距离子叶迹大约 40 户 In 地方 , 已可见到维管组织成为四团 (图版 n , 1 1 ) 。 中央有明
显的髓部薄壁组织细胞 。
2期 李正理等 :星叶草下胚轴解剖
这里值得注意的是 , 稍上面发生的子叶迹和第一 、 二个叶迹 , 都不是直接连接到这四
团维管组织 ,而是在这四团之间发生 (图版 n , 1 2 ) 。
子叶迹中的韧皮部与两侧的 “ 维管组织团” 连接 , 而木质部则连接到原生木质部极 (图
版 n , 1 3 ) 。 这种连接也只不过十几微米而已 。 星叶草的子叶迹十分纤细 , 在连续的横切
片上所见 ,上下不过 30 一 4 。户m 。
在子叶迹上面十几微米处 (图版 H , 13 、 14 ) ,可见初生韧皮部分开的中间一些薄壁组
织已转化成第 1 和第 2 叶子的叶迹 。 这两个叶迹 “ 插人孙在初生韧皮部的中间 , 将这一部
位的维管组织分割成为明显的四团维管束 (图版 n , 14 ) 。 星叶草的叶子为挤缩的螺旋状
互生叶 ,但是它的第 1 和第 2 片叶子 , 从叶迹上看 , 却近乎或就是对生 (图版 n , 14 一 1 6 ) 。
这两叶迹与两个对生的子叶迹 ,形成了十字交叉状 (图版 n , 1斗) 。 四束维管束中的韧皮部
与木质部明显的 已成内外排列 , 中央的髓部更为扩展 ,这部位已完全属于茎部的结构 。
随着茎端的不断向上生长和向下分化 , 众多叶迹逐渐在原来四团维管束中“ 裂开 ” 形
成 。 由于星叶草的叶子十分挤缩 , 因此上 、 下叶迹的间隔一般不到 1 0拌m 。 图版 H , 17 箭
头所示 , 都说明稍上的第 3 、 4 、 5 叶迹是从原来维管束中 “ 裂开刀的部分转化形成 。
讨 论
星叶草的下胚轴长而纤细 , 它之所以能够直立在地面 , 主要依靠表皮层外壁角质膜的
增厚和高度栓质化所支持 。 同时紧贴在里面的一 、 两层皮层细胞的细胞壁 , 也略显增厚 。
因此 , 在下胚轴的周围 , 似形成了一种 “ 鞘层刀 , 这样的下胚轴构造 ,很可能是种子植物的一
种原始性状的遗留 。 在维管植物的漫长演化过程中 ,石炭纪的一些高大乔木 , 例如高达几
十米的化石植物— 鳞木 ( eL iP d od 。耐or n) , 茎干内的维管组织本身很不发达 , 茎干内绝大部分是 “ 次生薄壁组织 ” 。 茎干的支持作用主要依靠外面非常坚硬的 “ 鞘层知 。 星叶草已
退化成一种结构比较简单的草本植物 ,但是仍保留了这种原始性状 。
星叶草的整个下胚轴 , 从横切面上可看到初生木质部与初生韧皮部之间有 2一 3 层 ,
偶或更多层的薄壁组织细胞 。 开始时 , 这种薄壁组织细胞层数相对较多 ,但随着下胚轴向
上 , 层数稍减 , 并且排列也较规则 。 这似有些象木本植物幼根中刚发生的维管形成层 。 但
是根据我们在不同部位的横切面和纵切面上的观察结果 , 这些薄壁细胞并不具有典型的
维管形成层的特征 , 而且细胞大小也极不一致 , 尤其到了韧皮部两侧 , 这种不规则的细胞
更为显著 。 因此不能认为这是维管形成层细胞 , 只能是一些薄壁组织细胞 , 不过它们可随
着下胚轴的生长 , 在原来的初生木质部和初生韧皮部之间转化出一些维管组织 。 在黑种
草 ( iN ge u 召 ) 幼苗下胚轴的木质部与韧皮部之间 ,也曾观察到这种薄壁组织细胞 , 并称之
为 “ 形成层状即的细胞 L10) 。 两个原生木质部极外面的薄壁组织细胞 , 在子叶基部转化成为
子叶迹 。 初生韧皮部中间的一些薄壁组织细胞则转化成为第 1 和第 2 叶子的叶迹 。 在星
叶草的整个植株中 , 始终看不到维管组织的次生生长 。 即使有次生木质部与次生韧皮部
的分化 , 也很难与后生木质部或后生韧皮部划分 。
通常认为下胚轴是根茎维管组织排列的转变区域 (或称过渡区 ) 。 如果下胚轴较长 ,
则多在靠近子叶节附近发生 “ 过渡气 星叶草的根与茎维管组织的变化 , 也在靠近子叶节
上下发生 。 但是它的根与茎之间的维管组织排列的转变 , 并不像一般双子叶植物那样发
弓 6 植 物 学 报 2, 叁
生初生木质部束的扭曲 、 倒转或分裂及分裂后再并合等现象〔2] 。 星叶草的子叶迹只是在
一些对着原生木质部极的薄壁组织细胞中分化形成 。 这种发生的方式有点象双子叶植物
侧根的发生 , 但是不在 “ 中柱鞘 ” , 而是由对着原生木质部极外面的薄壁细胞中转化形成 。
这无疑是一种原始性状 , 很可能从原始的维管植物中可以找到线索 。
. 第 1 片与第 2 片叶子的叶迹 , 十分靠近子叶迹 , 它们相差不到 2 0 那m , 而且在与子叶
迹相对的韧皮部中间发生 。 以后各个叶迹之间的距离更小 , 它们之间的间隔 尚不 到 20
娜m 。 这样要肯定星叶草的叶序是螺旋排列的互生叶 ,还是对生叶 ,就相当困难 , 特别是到
了生长后期 , 十几片叶子的叶迹密集在一起 , 就更难辨别 。 星叶草的第 1 与第 2 个叶迹 ,
从横切面上看几乎同样大小 , 应该认为是一种对生叶 。 这种对生状态在演化上的意义 , 尚
有进一步研究的必要 。
参 考 文 献
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王文采 , 1 9 8 0 : 毛葛科 ( 2 ) 。 中国植物志 , 第 2 8卷 , 第 2礴l 页 。
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