全 文 ：文章编号:　1001-4675(2010)04-0559-08
古尔班通古特沙漠白梭梭群落林下层物种多样性
的空间分异＊
于丹丹1, 2 , 　唐立松 1 , 　李　彦 1 , 　徐贵青1
(1.中国科学院新疆生态与地理研究所 阜康荒漠生态站 ,乌鲁木齐 新疆　830011;2.中国科学院 研究生院 , 北京　100039)
摘　要:以野外样方调查数据为基础 , 采用重要值计算了多样性指数 、均匀度指数 、丰富度指数 、优势度指数 ,对古
尔班通古特沙漠南缘至腹地白梭梭群落林下植被的物种多样性进行了研究。结果表明:受降水梯度的影响 , 从南
缘至腹地植被盖度变化范围在 14% ～ 36%, 除南缘取样点(S1)受人类扰动较大 ,盖度有些波动外 , 总体呈现明显的
下降趋势。但植株种群密度差异较小 , 初步推断 ,植被盖度的差异主要是由植株个体大小造成的 , 而不是植株种群
密度。南缘至腹地 , 各样地的多样性指数 、均匀度指数 、丰富度指数均表现为先减后增的变化趋势 , 优势度指数变
化趋势则与之相反。各指数的变化范围:物种数在 5.9 ～ 11.4种 /m2 ,多样性指数变化范围在 1.034 0 ～ 2.097 1,各
样地均匀度指数在 0.606 8 ～ 0.876 0,优势度指数为 0.276 7 ～ 0.664 3。距沙漠南缘 6.57 km处是物种多样性的一
个重要转折点 , 是物种多样性较不丰富的地带。同时 , 对白梭梭群落林下植被在 1 m×1 m, 20 m×20 m, 100 m×
100m三种尺度下 ,南缘到腹地植物物种数的变化分析得出 ,在 100 m2尺度以下 , 白梭梭群落林下植被的物种多样
性随空间尺度的增大而增大。
关键词:白梭梭;群落;多样性指数;草本植物;空间尺度;古尔班通古特沙漠
中图分类号:Q948　　文献标识码:A
　　植物群落的可见标志是群落中各种植物在空间
和时间上的配置状况 ,主要表现为一定的种类成分 、
垂直和水平结构以及群落外貌 〔1〕。植物群落的物
种多样性是其他多样性研究的基础 ,其发生和维持
具有内外两方面的原因 ,内因是物种生物学和生态
学特性的差异;外因是群落生境具有小尺度的差异 ,
即具有生境异质性〔2〕。自 Fisher等〔3〕提出物种多
样性指数的概念以来 ,物种多样性的形成与维持一
直是群落生态学研究的主题之一。比较植物群落间
的物种多样性可以反映植物群落在组成 、结构 、功能
和动态方面表现的差异 ,能更好地认识群落多样性
与生境间的异质性 ,同时也可以反映群落及其环境
的保护状况 ,这对控制和减少珍稀濒危物种的丧失
具有重要意义 〔4 -5〕。近年来 ,各国研究者在进行生
物多样性保护实践的同时 ,开展了大量的基础研究
工作 ,重点放在森林和山地生态系统生物多样性的
丧失及其预测 、生物多样性分布格局特征以及研究
方法等 〔6-18〕。对于荒漠生态系统的研究 ,主要关注
植物群落格局和物种多样性以及与土壤 、气候等环
境因子的耦合关系〔10, 19-21〕。
古尔班通古特沙漠是我国荒漠区物种较丰富的
地区之一 ,白梭梭(Haloxylonpersicum)及其组成的
群落是古尔班通古特沙漠生态系统的重要植被组
分 ,它几乎占据了所有固定 、半固定沙丘的顶部及迎
风坡的中上部 ,形成了大面积连片的荒漠植被景观 ,
在维持荒漠生态系统的结构和功能稳定 ,防治荒漠
化具有重要作用〔20〕。然而 ,对古尔班通古特沙漠南
缘至腹地白梭梭种群分布区林下层物种多样性研究
的报道较少。本研究在对白梭梭种群分布区林下层
植物类型野外调查的基础上 ,进行了群落的物种多
样性指数测算 ,以了解和探讨白梭梭分布区的植物
群落类型 、组织水平 、稳定性程度 ,在古尔班通古特
沙漠南缘至腹地存在降水梯度的背景下 ,探讨了白
梭梭群落林下层植物多样性分布格局的特征 。为白
梭梭群落林下层物种多样性的保育 ,特别是重要物
种和生态系统的保育提供科学依据 。
1　研究区概况
古尔班通古特沙漠地处半封闭的准噶尔盆地的
第 27卷　第 4期
2010年 7月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.27　No.4
July　 2010
＊ 收稿日期:2009-11-18;　修订日期:2010-04-02
基金项目:国家杰出青年科学基金(A类)(40725002);国家自然科学基金(40971042)和西部之光项目(XBBS200808)
作者简介:于丹丹(1984-),女 ,黑龙江哈尔滨人 ,在读硕士 ,主要从事植物生态学研究.E-mail:yudandan20082008@126.com
通讯作者:唐立松.tangls@ms.xjb.ac.cn
DOI :10.13866/j.azr.2010.04.003
中央 ,气候为典型温带干旱荒漠气候 ,年平均气温 5
～ 5.7℃,年降水量 80 ～ 160 mm,降水量和湿度指
数由南缘向中心减少〔22-23〕。但降水季节分配却较
同等降水条件下的其他沙漠均匀 ,冬春季有一定雨
雪 ,使短命和类短命植物获得一定发育 ,沙漠中小半
乔木群落广泛分布〔20〕。研究区位于天山北麓 ,冲洪
积平原最北部与古尔班通古特沙漠相连 ,海拔 420
～ 500 m,原生植被为白梭梭 、梭梭 (Haloxylonam-
modendron)、驼绒藜(Ceratoideslatens)、木本猪毛菜
(Salsolaarbuscula)、短叶假木贼(Anabasisbrevifolia)
等藜科植物为建群种的荒漠植被 ,盖度可达 30% ～
40%〔20〕。但由南缘到腹地 ,植被盖度逐渐降低 。由
于没有河流深入沙漠腹地 , 地表径流极不发育 , 沙
漠区的潜水埋藏很深 ,边缘通常在 5 m以下 , 沙漠
腹地则超过 16m〔24〕。
2　研究方法
2.1　样地布设及采样
采用样方法进行野外调查。于 2009年 4 ～ 6月
短命植物发育盛期 ,在古尔班通古特沙漠南缘(44°
22′07″N, 87°53′04″E)至腹地 ,选择白梭梭种群分布
的 5个典型区域(其中 S1位于绿洲与荒漠的交界处
附近 ,由该处向腹地方向依次选取 S1 , S2 , S3 , S4 , S5
共计 5个试验点),用 GPS仪定位。每个样地随机
设置 5个 20 m×20 m的大样方 ,在每个 20 m×20
m的样方内 ,随机设置 5个 1 m×1 m小样方 ,共计
125个 ,调查记录每个小样方内植物种类 、高度 、株
数 、分种盖度及样方植被总盖度 ,同时记录样方所在
地土壤类型等小环境因素 。
图 1　研究样地示意图
Fig.1　SamplingsitesintheGurbantunggutdesert
2.2　数据处理
选用重要值评价植物种群在群落中的作用 ,计
算公式为:重要值 =相对盖度 +相对密度 +相对高
度〔25〕。鉴于有研究者认为该沙漠(南部)用重要值
测度植物物种多样性更为客观 〔10〕 ,本文对 5个样地
125个小样方内存在的各个植物物种的重要值进行
逐一计算 。调查样地的物种多样性 ,采用了样地内
各个样方的物种多样性平均值 ,选用的多样性指数
及计算方法〔26〕如下:
Shannon-Wiener多样性指数:
H=-∑ni=1 PilogPi
Menhinick丰富度指数:
dM=S N
Pielou1均匀度指数:
Jsw = -∑ni=1 PilogPi logS
Berger-Parker优势度指数:
I=Nmax N
式中:Pi为种 i的相对重要值;Ni为种 i的重要值;N
为种 i所在样方的各个种的重要值之和;Pi=Ni/N;
S为种 i所在样方的物种总数;Nmax为群落中最大种
的重要值 。
上述物种重要值与多样性指数均是在 1 m×
1m的取样尺度下计算获得。 20m×20m取样尺度
下物种数的获得则是统计各个样地每个 20 m×20
m的样方内出现的物种数。 100 m×100 m尺度下
物种数则采用 Jackknife方法 〔27〕 ,具体做法是:从每
个样地的 5个 20 m×20m大样方中任意抽取 4个
大样方组合 ,统计出现的物种数 ,这样每个样地就可
以得到 5组数据 ,通过统计分析即可得到 5个样地
在 100 m×100 m尺度下的物种数 。区域尺度物种
数的计算同样采用 Jackknife方法 。
利用 MINITAB15.0软件进行数据的统计分析
与处理 ,做图采用 MATLAB7.0软件。
3　结果与分析
3.1　物种的数量特征
由图 2a可知 , 5个调查样地中 ,白梭梭群落林
下植被物种的盖度差异显著 (F=17.45, P<
0.001),以 S2样地的植被覆盖度最大而 S5最小 ,分
560　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　27卷
别为 35.74%和 14.29%。且 S2样地覆盖度最大可
达 57.41%, 是其他样地覆盖度最大值的 1.63 ～
2.08倍;最小处为 11.42%,是其他样地覆盖度最小
值的 2.70 ～ 4.06倍 。由南缘至腹地 ,植被盖度呈递
减趋势(S1例外)。
图 2b表明 , S4样地的植株平均高度值最大 ,为
11.4cm, S2样地最小 ,为 8.1 cm;S3样地植株高度
变幅最大 ,为 11.7cm;S5样地最小 ,为 6.00 cm。通
过 LSD多重比较发现 , S3和 S5样地的植株高度与
其他样地差异不显著 , S4样地与 S1和 S2样地差异
显著(F=6.47, P<0.001)。由图 2c可知 , 5个调
查样地的植物种群密度差异不显著(F=1.03, P=
0.396),变化范围 104 ～ 170株 /m2。但 S5样地植株
密度最大处可达 345株 /m2 ,其他样地的植株密度
均小于 260株 /m2。图 2d表明 ,在 1m×1m取样尺
度下 , S5样地植物种数最多 ,为 11种 /m2 , S3样地植
物种数最少 ,为 6种 /m2 ,且 S3样地与其他样地差异
显著(F=12.61, P<0.001),其他样地间差异不显
著。由此得出 ,盖度的差异主要是由植株个体大小
造成的 ,而不是植株种群密度(图 2)。
图 2　古尔班通古特沙漠白梭梭群落林下层植被覆盖度 (a)、高度(b)、密度(c)、物种数(d)的空间格局
Fig.2　Thespatialvariationofthepopulationcoverage(a)theheight(b)thedensity(c)andthespeciesnumber(d)ofthe
understoryofHaloxylonpersicumcommunityfromthesouthernedgetothedeserthinterlandoftheGurbantunggutdesert
3.2　物种的重要值分析
由表 1可知 , S1 ～ S5样地的优势生活型为短命
植物(17种)与类短命植物(15种),二者之和占古
尔班通古特沙漠短命植物和类短命植物总数 (66
种)〔20〕的 48.4%。多年生长营养期植物以沙漠绢
蒿(Seriphidiumsantolinum)居于优势地位;类短命植
物中粗柄独尾草(Eremurusinderiensis)、簇花芹(Sor-
anthusmeyeri)处于优势地位;一年生长营养期植物
中琉苞菊 (Hyaleapulchela)、角果藜 (Ceratocarpus
arenarius)居于优势地位;尖喙牻牛儿苗 (Erodium
oxyrhynchum)在短命植物中居优势地位 。但除条
叶庭荠 (Alyssumlinifolium)、小花荆芥 (Nepetami-
crantha)、东方旱麦草(Eremopyrumorientale)、卷果
涩芥(Malcolmiascorpioides)外 ,大多数短命植物的
重要值都低于 0.07(表 1)。
从各调查样地来看 ,只有 S1样地优势种为类短
命植物粗柄独尾草 ,其余 4个样地优势种均为短命
植物尖喙牻牛儿苗 。从生活型的角度分析 , S1 ～ S5
样地均划分为短营养期植物(短命植物 +类短命植
物)与长营养期植物(一年生长营养期植物 +多年
生长营养期植物)两种生活型 ,重要性顺序均为短
命植物 >类短命植物 >一年生长营养期植物 >多年
生长营养期植物。可见 ,短命植物明显居于优势地
位 ,多年生长营养期植物处于劣势地位。从各个调
查样地群落的垂直结构来看 , S1 ～ S5样地均为灌木
层 +草本层的双层结构 。
3.3　物种多样性分析
从沙漠南缘至腹地白梭梭群落林下植被物种
5614期　　　　 　　　　 　于丹丹等:古尔班通古特沙漠白梭梭群落林下层物种多样性的空间分异 　　　　 　　　　 　
表 1　古尔班通古特沙漠南缘至腹地白梭梭群落林下层物种的重要值
Tab.1　TheimportantvalueforspeciesoftheunderstoryofHaloxylonpersicumcommunity
fromthesouthernedgetothedeserthinterlandoftheGurbantunggut
生活型 科 属 中文种名 拉丁种名 重要值均值S1 S2 S3 S4 S5
短命植物 牻牛儿苗科 牻牛儿苗属 尖喙牻牛儿苗 Erodiumoxyrhynchum 0.10±0.03 0.91±0.09 1.87±0.15 1.06±0.10 0.68±0.07
十字花科 庭荠属 条叶庭荠 Alysumlinifolium 0.10±0.05 0.23±0.06 0.25±0.09 0.34±0.06 0.22±0.03
十字花科 丝叶芥属 丝叶芥 Leptaleumfilifolium 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.01±0.01
十字花科 独行菜属 抱茎独行菜 Lepidiumperfoliatum 0.00±0.00 0.01±0.01 0.01±0.01 0.01±0.01 0.00±0.00
十字花科 涩芥属 卷果涩芥 Malcolmiascorpioides 0.03±0.02 0.09±0.03 0.13±0.05 0.09±0.02 0.10±0.03
十字花科 菘蓝属 宽翅菘蓝 Isatisviolascens 0.00±0.00 0.01±0.01 0.01±0.01 0.00±0.00 0.02±0.01
十字花科 播娘蒿属 播娘蒿 Descurainiasophia 0.00±0.00 0.00±0.00 0.08±0.03 0.11±0.03 0.02±0.01
大戟科 大戟属 沙大戟 Chrozophorasabulosa 0.07±0.02 0.06±0.02 0.01±0.01 0.01±0.01 0.00±0.00
禾本科 旱麦草属 东方旱麦草 Eremopyrumorientale 0.13±0.05 0.30±0.06 0.01±0.00 0.08±0.03 0.03±0.01
苋科 苋属 苋 Amaranthustricolor 0.00±0.00 0.00±0.00 0.02±0.02 0.00±0.00 0.00±0.00
唇形科 荆芥属 小花荆芥 Nepetamicrantha 0.27±0.06 0.28±0.06 0.07±0.03 0.17±0.04 0.04±0.01
菊科 莴苣属 飘带莴苣 Lactucaundulata 0.17±0.03 0.07±0.02 0.04±0.01 0.05±0.01 0.03±0.01
菊科 蝎尾菊属 蝎尾菊 Koelpinialinearis 0.05±0.03 0.06±0.02 0.00±0.00 0.01±0.01 0.02±0.01
紫草科 假狼紫草属 假狼紫草 Noneacaspica 0.00±0.00 0.02±0.01 0.01±0.01 0.04±0.03 0.06±0.03
紫草科 微孔草属 狭果鹤虱 Lappulasemiglabra 0.16±0.07 0.12±0.03 0.01±0.00 0.02±0.01 0.02±0.01
罂粟科 角茴香属 小花角茴香 Hypecoumparviflorum 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.01±0.01 0.18±0.04
十字花科 糖芥属 小花糖芥 Erysimumcheiranthoides 0.03±0.02 0.05±0.02 0.03±0.02 0.01±0.01 0.02±0.01
类短命植物 菊科 婆罗门参属 沙生婆罗门参 Tragopogonsabulosus 0.00±0.00 0.00±0.00 0.01±0.01 0.00±0.00 0.02±0.01
百合科 郁金香属 准噶尔郁金香 Tulipaschrenki 0.01±0.01 0.00±0.00 0.03±0.02 0.01±0.01 0.02±0.01
百合科 顶冰花属 黑鳞顶冰花 Gageanigra 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.01±0.01
百合科 独尾草属 粗柄独尾草 Eremurusinderiensis 1.03±0.11 0.17±0.04 0.00±0.00 0.17±0.05 0.02±0.02
莎草科 苔草属 囊果苔草 Carexphysodes 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.44±0.07
菊科 小苦麦属 窄叶小苦麦 Ixeridiumgramineum 0.05±0.02 0.05±0.01 0.01±0.00 0.02±0.01 0.00±0.00
紫草科 软紫草属 黄花软紫草 Arnebiagutata 0.00±0.00 0.01±0.00 0.00±0.00 0.02±0.01 0.00±0.00
十字花科 群心菜属 群心菜 Cardariadraba 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.51±0.01
菊科 小甘菊属 小甘菊 Gancriniadiscoidea 0.00±0.00 0.01±0.01 0.02±0.02 0.00±0.00 0.00±0.00
伞形科 簇花芹属 簇花芹 Soranthusmeyeri 0.05±0.03 0.02±0.01 0.14±0.05 0.02±0.02 0.05±0.03
菊科 河西苣属 河西苣 Hexiniapolydichotoma 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00
豆科 葫芦巴属 中亚葫芦巴 Trigonelatenela 0.03±0.01 0.01±0.01 0.00±0.00 0.00±0.00 0.08±0.02
豆科 黄芪属 速生黄芪 Astragalusoxyglotis 0.03±0.01 0.02±0.01 0.00±0.00 0.03±0.01 0.04±0.01
景天科 瓦松属 黄花瓦松 Orostachysspinosa 0.01±0.01 0.01±0.01 0.04±0.02 0.04±0.02 0.03±0.01
百合科 葱属 多根葱 Aliumpolyrhizum 0.06±0.03 0.00±0.00 0.00±0.00 0.01±0.01 0.02±0.01多年生长营养
期植物 麻黄科 麻黄属 蛇麻黄 Ephedradistachya 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.05±0.02 0.03±0.01藜科 梭梭属 白梭梭幼苗 Haloxylonpersicum 0.00±0.00 0.00±0.00 0.03±0.01 0.00±0.00 0.00±0.00
菊科 绢蒿属 沙漠绢蒿 Seriphidiumsantolinum 0.23±0.07 0.01±0.01 0.01±0.00 0.08±0.03 0.07±0.03一年生长营养
期植物 菊科 琉苞菊属 琉苞菊 Hyaleapulchela 0.06±0.02 0.20±0.03 0.10±0.03 0.24±0.04 0.13±0.02藜科 虫实属 倒披针叶虫实 Corispermumlehmannianum 0.02±0.02 0.16±0.04 0.00±0.00 0.02±0.01 0.01±0.01
藜科 沙蓬属 沙蓬 Agriophylumaquarosum 0.06±0.03 0.00±0.00 0.00±0.00 0.12±0.07 0.00±0.00
藜科 角果藜属 角果藜 Ceratocarpusarenarius 0.19±0.04 0.07±0.01 0.04±0.01 0.08±0.02 0.05±0.01
藜科 雾冰藜属 雾冰藜 Basiadasyphyla 0.00±0.00 0.00±0.00 0.01±0.01 0.00±0.00 0.00±0.00
菊科 蓝刺头属 砂蓝刺头 Echinopsgmelini 0.03±0.03 0.01±0.01 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00
藜科 猪毛菜属 钠猪毛菜 Salsolanitraria 0.02±0.01 0.02±0.01 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00
多样性比较可以看出 (图 3a), S5样地的 Shannon-
Wiener多样性指数(H)最高 ,达 2.097 1±0.044 2 ,
S3样地的 Shannon-Wiener多样性指数(H)最低 ,为
1.034 0±0.114 2,且 S3样地与其他样地差异显著
(F=25.73, P<0.001)。从丰富度指数计算公式中
可以得出 , Menhinick丰富度指数和物种数呈正相关
关系 。因此 ,物种数直接影响丰富度指数的大小 。
S5样地物种数最多达 11.4种 /m2 ,其次是 S4为 9.6
种 /m2。物种数最少的是 S3 ,只有 5.9种 /m2。统计
结果也显示 , S5样地的丰富度指数(dM)在 5个样地
中为最高 6.578 ±0.331 ,其次为 S2 , S4和 S1 , S3样
地最低 , dM值为 3.360 4±0.450 0,通过方差检验 ,
562　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　27卷
S3样地与其他样地差异显著(图 3b)。
均匀度指数反映了群落或生境中全部物种个体
数的分配状况 ,即各物种个体分配的均匀程度 〔28〕。
从均匀度指数 (Jsw)来看 (图 3c), 各样地 Jsw在
0.606 8 ～ 0.876 0之间。通过方差检验 ,除 S3与其
他样地差异显著外 , S5样地的均匀度指数(Jsw)与其
他样地差异显著(F=15.74, P<0.001)。而优势度
指数同样可以反映群落的物种多样性结构和动态水
平。通过 LSD多重比较表明 ,除 S3样地的 Berger-
Parker优势度指数(I)与其他样地差异显著外 , S5样
地的 Berger-Parker优势度指数(I)与 S1和 S4样地
的差异显著(图 3d)。
图 3　古尔班通古特沙漠南缘至腹地白梭梭群落林下层物种的多样性指数对比
Fig.3　ThespeciesdiversityoftheunderstoryofHaloxylonpersicumcommunityfromthesouthernedge
tothedeserthinterlandoftheGurbantunggutdesert
总体来看 , 群落多样性指数 (H)与均匀度指数
(Jsw)、丰富度指数(dM)变化趋势基本一致 ,均表现
为先减后增的变化趋势 ,而与优势度指数 (I)变化
趋势相反 ,但各指数均以 S3(距沙漠南缘 6.57km)
样地为转折点。
3.4　不同尺度物种的变化
如表 2所示 ,在 1 m×1m取样尺度所测植物种
数的变化情况 ,植物种数以 S5样地最多而 S3样地
最少 ,分别为 11种和 6种 ,通过 LSD多重比较表
明 ,仅 S3样地与其他样地差异显著(F=12.61, P<
0.001),其他样地间差异均不显著。在 20 m×20 m
尺度下植物种数的变化与在 1 m×1 m取样尺度所
测植物种数的变化一致 ,植物种数的最大值也出现
在 S5样地 , 最小值出现在 S3样地 。通过 LSD多重
表 2　古尔班通古特沙漠南缘至腹地不同取样尺度下白梭梭群落林下层物种数的变化特征
Tab.2　ThespeciesnumberoftheunderstoryofHaloxylonpersicumcommunityfromthesouthernedge
tothedeserthinterlandoftheGurbantunggutdesertwithdifferentsamplingscalesizes
尺度 样 地物 种数S1 S2 S3 S4 S5 均值
1m×1m
(n=25, F=12.61, P<0.001) 9.76±0.58(a) 10.44±0.38(a) 5.88±0.77(b) 9.64±0.63(a) 11.40±0.57(a) 9.42±0.94
20m×20m
(n=5, F=3.22, P=0.034) 18.40±0.87(ab) 20.20±0.86(ab) 14.60±2.71(b) 20.20±2.01(ab) 23.40±1.78(a) 19.36±1.44
100m×100m
(n=5, F=25.77, P<0.001) 26.40±0.4(c) 29.60±0.4(bc) 27.80±1.28(bc) 31.00±0.32(b) 36.00±0.77(a) 30.16±1.66
区域尺度 - - - - - 41.8±0.2
5634期　　　　 　　　　 　于丹丹等:古尔班通古特沙漠白梭梭群落林下层物种多样性的空间分异 　　　　 　　　　 　
比较表明 ,除 S3样地与 S5样地差异显著外 ,其他样
地差异均不显著(F=3.22, P=0.034)。而在 100
m×100m尺度下 ,植物种数的变化则有所不同 ,以
S5样地的植物种数最多 ,为 36种 ,其次为 S4样地和
S2样地 ,分别为 31种和 30种 ,物种数最小值出现
在 S1样地 ,为 26种 ,通过方差检验 ,除 S5样地与其
他样地差异显著外 , S4样地与 S1样地差异显著(F
=25.77 , P<0.001)。
从调查样地来看 , 5个样地白梭梭群落林下植
物物种数在不同取样尺度下变化的趋势略有差异 。
物种数随取样尺度的增大而增加 ,其中 , S3样地随
取样尺度的扩大 ,物种数的变化最为明显:在 1m×
1 m的取样尺度下物种数(6种)为 20 m×20 m(15
种)和 100 m×100m(29种)尺度下物种数的 40%
与 21%。其他样地 1m×1 m的取样尺度下为 20m
×20 m和 100 m×100 m尺度下物种数的 50%和
33%。总体来看 , S1 ～ S5样地物种数在 1m×1m的
取样尺度和 20m×20 m尺度下均表现出先减后增
的变化趋势 ,在 100 m×100 m尺度下 ,物种数则呈
上升趋势。进而得出白梭梭群落林下层物种多样性
在不同取样尺度的变异较大 ,意味着小尺度存在着
某种或某些过程 ,它们决定了小尺度内较大的变异 。
同时这些变异在不同植物组成 、不同地形 、不同干扰
程度下都表现出异质性格局。
通过草本层物种 -面积曲线的 S-logq(图 4)
可见 ,群落生境具有小尺度的差异 ,即具有生境异质
性 ,这种异质性导致林下植物的某些种群是以斑块
状格局形式存在 ,进而导致不同尺度下物种多样性
的差异 。进一步验证了物种多样性对尺度的依赖主
要是由物种间的生态关系决定的〔29〕。
图 4　白梭梭群落林下层物种 -面积曲线的
S-logq的表现
Fig.4　Thespecies-arearelationshipforspeciesof
theunderstoryofHaloxylonpersicumcommunity
4　结 论
(1)由古尔班通古特沙漠南缘至腹地 ,白梭梭
群落林下层共出现短命植物 17种 ,类短命植物 15
种 ,一年生长营养期植物 7种 ,多年生长营养期植物
3种 。受降水梯度的影响 ,从南缘至腹地植被覆盖
度为 14% ～ 36%,除 S1样地受人类扰动较大 ,盖度
有些波动外 ,总体呈现明显的下降趋势。但植株种
群密度差异较小 ,初步推断 ,植被盖度的差异主要是
由植株个体大小造成的 ,而不是植株种群密度。
(2)在 1m ×1 m取样尺度下 ,南缘至腹地白
梭梭群落林下层的物种多样性 ,无论是用物种丰富
度指数(Menhinick指数)还是用物种多样性指数
(Shannon-Wiener指数)、均匀度指数(Jsw)、优势度
指数(Berger-Parker指数)来测度 ,其结果比较一致 ,
只是各指数对某些差异的判断能力略有不同 。因
此 ,这 4类物种多样性指数均可以反映南缘至腹地
白梭梭群落林下层物种多样性水平 。
(3)南缘到腹地白梭梭群落林下层植物物种数
的变化 ,在 1m×1m和 20m×20m尺度下 ,植物物
种数均表现先减后增的变化趋势 ,在 100 m×100 m
尺度下 ,物种数则呈上升趋势。可见 ,在 10 m×10
m尺度以下 ,白梭梭群落林下层的物种多样性随空
间尺度的增大而增大。
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SpatialVariationoftheDiversityCharacteristicsofUnderstoryPlant
SpeciesofHaloxylonpersicumintheGurbantunggutDesert
YUDan-dan1, 2 , 　TANGLi-song1 , 　LIYan1 , 　XUGui-qing1
(1.KeyLaboratoryofOasisEcologyandDesertEnvironment, XinjiangInstituteofEcologyandGeography,
ChineseAcademyofSciences, Urumqi830011, China;
2.GraduateSchool, ChineseAcademyofSciences, Beijing100039, China)
Abstract:　Thespeciesdiversityisanimportanttraitofplantecologicaladaptivestrategy.TheHaloxylonpersicum
communityiswidelydistributedintheGuerbantongtuteDesertandplaysanimportantroleinstabilizingplantcom-
posite.However, thespeciesdiversityoftheunderstoryofHaloxylonpersicumispoorlyknown.Ourobjectivesare
toinvestigatethespeciesdiversityoftheunderstoryofHaloxylonpersicumfromthesouthernedgetothedeserthin-
terlandoftheGuerbantongtuteDesertandtodiscustherelationshipbetweenthevariationoftheunderstoryof
Haloxylonpersicumnaturalpopulationandindiferentdistributionareas.Afieldinvestigationwasconductedon
distributedareasofHaloxylonpersicumfromthesouthernedgetothedeserthinterlandoftheGuerbantongtuteDesert
fromApriltoJunein2009, WeinvestigatedquantitativemeasuresofspeciesoftheunderstoryofHaloxylonpersi-
cumfromthesouthernedgetothedeserthinterlandoftheGurbantunggutdesert, includingthepopulationcoverage,
theheight, thedensityandthespeciesnumber.Basedonthefieldinvestigationfromtheplotsofnaturalplantcom-
munities, thediversityindex, evennessindex, richnesindexanddominanceindexwereusedtoanalyzethespe-
ciesdiversityoftheunderstoryofHaloxylonpersicumfromthesouthernedgetothedeserthinterlandoftheGuerban-
tongtuteDesert.Theresultsindicatedthatthespeciesdiversity, evennesandrichnesstendedtodecreasegradualy
atfirstandthenincrease, whilethedominanceisinreversedirectioncomplicated.Inaddition, thespeciesnumber
oftheunderstoryrangedfrom5.9 to11.4 persquaremeter.TheShannon-Weinerindexwasfrom 1.034 0 to
2.097 1andtheevennessindexwas0.606 8 -0.876 0 persquaremeter.Thedominanceindexrangedfrom
0.276 7to0.664 3persquaremeter.Adistanceof6.57 kmfarawayfromthesouthernedgewasanimportant
turningpointforspeciesdiversity.Thevegetationcoveragevariedfrom14% to36% withanobviousdeclining
trendfromthesouthernedgetothedeserthinterlandwhichwasresultedfromaprecipitationgradient.However, the
populationdensitywasnotsignificantlydiferentundertheprecipitationgradient.Thus, weconcludedthatthedif-
ferentiaofplantcoverageistheresultofindividualsizebutnotthepopulationdensity.Fromthesouthernedgeto
thedeserthinterland, therewassimilarvariationtrendinspeciesnumberwithsamplingplotsizesofthe1m×1 m
and20 m×20m, butthespeciesnumberwithplotsizeofthe100 m×100 mincreasedgradualyfromtheedgeto
thecenter, withthedecreasingofhumanactivities.Theseresultsdescribedthatspeciesdiversityofdesertcommu-
nityatsmalscale(1essthan100 squaremeter)isstronglysamplingscaledependent.
Keywords:　Haloxylonpersicum;community;speciesdiversityindices;herbaceousplant;spatialscale;Guer-
bantongguteDesert.
566　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　27卷